滇西北劍湖濕地海菜花(Otteliaacuminata)群落物種組成及種群分布格局*

李寧云,陳玉惠,胡金明,劉朝蓬,李 靖,敖新宇,雷 然

(1:云南大學(xué),昆明 650091) (2:云南省林業(yè)科學(xué)院,昆明 650201) (3:西南林業(yè)大學(xué),昆明 650224) (4:國(guó)家高原濕地研究中心,昆明 650224)

滇西北劍湖濕地海菜花(Otteliaacuminata)群落物種組成及種群分布格局*

李寧云1,2,陳玉惠3,胡金明1,劉朝蓬4,李 靖3,敖新宇3,雷 然3

(1:云南大學(xué),昆明 650091) (2:云南省林業(yè)科學(xué)院,昆明 650201) (3:西南林業(yè)大學(xué),昆明 650224) (4:國(guó)家高原濕地研究中心,昆明 650224)

群落物種組成及種群分布格局特征是揭示種群發(fā)展趨勢(shì)及與環(huán)境相互關(guān)系的基礎(chǔ). 以滇西北劍湖濕地海菜花群落為對(duì)象,采用樣方法與擴(kuò)散系數(shù)法對(duì)其物種組成與種群分布格局進(jìn)行研究. 結(jié)果表明:群落共有物種18種,分屬12科、14屬,包括沉水、漂浮、浮葉及濕生4類生活型;海菜花(Otteliaacuminata)、豆瓣菜(Nasturtiumofficinale)、馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalaianus)和草茨藻(Najasgraminea)呈集群分布,其余種群呈隨機(jī)分布;海菜花種群個(gè)體間擁擠效應(yīng)最大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈. 保育海菜花種源、開(kāi)展流域和生境治理以減緩湖泊沼澤化進(jìn)程,是目前劍湖海菜花群落保護(hù)的當(dāng)務(wù)之急.

物種組成;種群分布格局;海菜花群落;湖泊沼澤化;劍湖濕地

種群分布格局研究有助于揭示種群發(fā)展趨勢(shì)以及與環(huán)境的相互關(guān)系[1]. 研究表明,濕地克隆植物由侵入期、定居初期到種群發(fā)育盛期的過(guò)程中,集群程度先增大后減小,呈擴(kuò)散的趨勢(shì);種子植物從幼苗到繁殖期,集群程度增大,呈聚集的趨勢(shì)[2]. 濕地環(huán)境變化對(duì)種群分布格局會(huì)產(chǎn)生顯著影響. 如由于人工沙壟的阻隔,失去了潮汐作用,導(dǎo)致分布于潮間帶的珊瑚菜(GlehnialittoralisFr. Schmidt ex Miq.)聚集范圍變窄、聚集強(qiáng)度變?nèi)鮗3].

云南高原湖泊以海菜花(Otteliaacuminata)群落為優(yōu)勢(shì)沉水植物群落,該群落為云南高原湖泊濕地特有,是云南高原湖泊濕地的象征[4]. 海菜花屬于水鱉科 (Hydrocharitaceae) 大型沉水單子葉植物,為云南?、蠹?jí)保護(hù)植物[5-7]. 由于地理隔絕,海菜花在云南高原湖泊濕地形成4個(gè)變種,即原變種(O.acuminatavar.acuminata)、波葉海菜花(O.acuminata(Gagnep.) Dandy var.crispa(Hand.-Mazz.) H. Li)、通海海菜花(O.acuminata(Gagnep.) Dandy var.tonghaiensisH. Li) 和長(zhǎng)湖海菜花(O.acuminata(Gagnep.) Dandy var.lunanensisH. Li);各變種形成的群落特征有所差異[5]. 自1960s以來(lái),海菜花群落分布的滇池、洱海等湖泊濕地群落相繼消亡[8-9]. 我們對(duì)滇西北洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個(gè)高原湖泊的研究表明[10],近30年來(lái),天然海菜花群落僅在瀘沽湖和劍湖有分布,呈現(xiàn)出群落物種數(shù)增加、生活型構(gòu)成復(fù)雜、物種更替等變化,其中以劍湖海菜花群落上述特征變化較大;但對(duì)于種群分布格局特征尚不清楚. 因此,本文以劍湖濕地海菜花群落為對(duì)象,明確其物種組成與種群分布格局特征,為進(jìn)一步揭示種群發(fā)展趨勢(shì)以及與環(huán)境的相互關(guān)系奠定基礎(chǔ),以期為珍稀瀕危物種及高原湖泊濕地的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況

劍湖濕地(26°28′N,99°55′E)位于云南西北部劍川縣城東南3 km處,海拔2188 m,面積623 hm2,是在新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)作用下,于陷落地段積水形成的斷陷湖. 區(qū)域氣候?qū)俦眮啛釒駶?rùn)氣候,年均溫12.3℃,年降水776.7 mm,集中于6-9月(占全年降水的77%). 水系屬瀾滄江水系,水量補(bǔ)給主要由降雨以及永豐河、金龍河、格美河、獅河等河流匯入,湖水由海尾河注入漾濞河后匯入瀾滄江. 劍湖生物多樣性極其豐富,黑鸛(Ciconianigra)、黑頸鶴(Grusnigricollis)、金雕(Aquilachrysaetos)、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)等是國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類;光唇裂腹魚(yú)(Schizothoraxlissola-biatus)、云南裂腹魚(yú)(S.yunnanensis)、后背鱸鯉(Percocyprispingi-retrodorslis)和劍湖高原鰍(Triplophysajianhuensis)等是特有物種,其中劍湖高原鰍是1980s才發(fā)現(xiàn)的新種,為劍湖特有[11]. 劍湖海菜花群落的優(yōu)勢(shì)種為海菜花原變種,當(dāng)前僅有小面積殘存于格美河入湖口附近和金龍河入湖口附近,其分布水深范圍為59～73 cm(均值為72.33±8.54 cm).

2 研究方法

2.1 研究對(duì)象與研究區(qū)選取

云南高原湖泊分布的4個(gè)海菜花變種,原變種分布最為廣泛,波葉海菜花僅分布于瀘沽湖,通海海菜花僅分布于通海杞麓湖和宜良陽(yáng)宗海,長(zhǎng)湖海菜花僅分布于石林長(zhǎng)湖[4-5]. 原變種海菜花群落在云南高原湖泊中具有普遍性與代表性,選取其為研究對(duì)象.

通過(guò)近年對(duì)滇池、洱海、洱源西湖、茈碧湖、劍湖、拉市海等原變種分布湖泊的考察,結(jié)合文獻(xiàn)資料[8-9,11-12]分析,以及對(duì)濕地管理部門(mén)的訪談,確定上述湖泊濕地中僅有劍湖分布有天然海菜花原變種群落. 因此,選取劍湖為研究區(qū).

從劍湖海菜花群落演變歷史看,在1970s劍湖海菜花群落呈大面積分布,為優(yōu)勢(shì)水生植物群落[11];但近年海菜花群落在劍湖的分布范圍退縮. 我們2011年對(duì)劍湖的考察,結(jié)合1977年李恒的調(diào)查[12]、2005年西南林學(xué)院科考[11],表明格美河入湖口在1977、2005和2011年均分布有海菜花群落,金龍河入湖口在2005年和2011年均分布有海菜花群落. 兩處海菜花群落是在長(zhǎng)期的環(huán)境變化和人類活動(dòng)中保留下來(lái)的,存續(xù)時(shí)間長(zhǎng),其現(xiàn)時(shí)物種組成與種群分布格局包含了豐富的環(huán)境變化和人類活動(dòng)信息,明確其物種組成與種群格局特征,對(duì)于進(jìn)一步揭示種群發(fā)展趨勢(shì)以及與環(huán)境的相互關(guān)系具有重要意義. 因此,選取格美河入湖口與金龍河入湖口為劍湖海菜花群落調(diào)查區(qū)域.

2.2 野外調(diào)查

從水熱組合來(lái)看[11],6-9月為劍湖流域降水豐沛、熱量高的時(shí)段;該時(shí)段的調(diào)查能夠獲得較為全面的濕地植物種類信息. 因此,于2011年8月對(duì)劍湖海菜花群落開(kāi)展野外調(diào)查.

劍湖現(xiàn)時(shí)海菜花群落分布范圍退縮、面積小,難以采用系統(tǒng)布點(diǎn)法[13]對(duì)群落進(jìn)行調(diào)查. 因此,采用法瑞學(xué)派的主觀取樣法[14],基于群落外貌、結(jié)構(gòu)、種類和生境基本一致的原則確定取樣點(diǎn),布設(shè)調(diào)查樣方;調(diào)查共布設(shè)1 m×1 m 樣方9個(gè),滿足法瑞學(xué)派一個(gè)群叢取樣方3個(gè)以上,6～12個(gè)最佳的取樣要求[14]. 樣方調(diào)查記錄物種組成、生活型、物候、水深等指標(biāo).

2.3 數(shù)據(jù)分析

基于調(diào)查數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)和計(jì)算群落數(shù)量指標(biāo)(相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度、重要值、生活型及數(shù)量). 以重要值(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)為測(cè)度指標(biāo),采用擴(kuò)散系數(shù)(C)及其t檢驗(yàn)和x2檢驗(yàn)(自由度df=N-1,95%置信度)[15-17]對(duì)種群的分布格局進(jìn)行測(cè)定,考慮檢驗(yàn)方法的差異及密度的影響,輔以負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(k)[18]進(jìn)行驗(yàn)證. 參照研究成果[17,19],選取平均擁擠度(m*)、聚塊指數(shù)(PAI)、Cassie指數(shù)(CA)、格林指數(shù)(GI)等測(cè)定種群的聚集強(qiáng)度.

1)擴(kuò)散系數(shù)(C):

(1)

t檢驗(yàn):

(2)

x2檢驗(yàn):

x2=C(N-1)

式中,N為樣方數(shù),以N-1的自由度和95%的置信度分別查表對(duì)比,檢驗(yàn)顯著性.

2)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(k):k<0時(shí)種群隨機(jī)分布；k>0時(shí),種群呈集群分布,且隨集群程度的增加k值減小.

(3)

3)平均擁擠度(m*):表示平均每個(gè)個(gè)體有多少個(gè)在同單位的其他個(gè)體,數(shù)值越大,擁擠效應(yīng)越大.

(4)

4)聚塊指數(shù)(PAI):不涉及密度影響,值越大聚集性越強(qiáng).

(5)

5)Cassie指數(shù)(CA):當(dāng)CA→0為隨機(jī)分布,當(dāng)CA>0時(shí)為集群分布,當(dāng)CA<0時(shí)為均勻分布.

CA=1/k

(6)

6)格林指數(shù)(GI)：當(dāng)GI=0時(shí)為隨機(jī)分布,當(dāng)GI=1時(shí)為最大集群分布.

GI=(C-1)/(N-1)

(7)

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

3.1.1 科、屬、種組成 樣方調(diào)查表明,劍湖海菜花群落共有物種18種,分屬12科、14屬(表1). 從科的分類階元上來(lái)看,含單屬的共10科,包括十字花科(Cruciferae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、禾本科(Poaceae)、蓼科(Polygonaceae)、茨藻科(Najadaceae)、錢(qián)苔科(Ricciaceae)、睡菜科(Menyanthaceae)、貍藻科(Lentibulariaceae)、萍科(Marsileaceae)和小二仙草科(Haloragidaceae),占總科數(shù)的83.33%;含2個(gè)屬的科共2科,包括水鱉科(Hydrocharitaceae)和浮萍科(Lemnaceae),占總科數(shù)的16.67%. 從屬的分類階元來(lái)看,含單種的屬共計(jì)11屬,包括水車前屬(Ottelia)、黑藻屬(Hydrilla)、紫萍屬(Spirodela)、狐尾藻屬(Myriophyllum)、假稻屬(Leersia)、貍藻屬(Utricularia)、茨藻屬(Najas)、萍屬(Marsilea)、豆瓣菜屬(Nasturtium)、浮苔屬(Ricciocarpus)和荇菜屬(Nymphoides),占總屬數(shù)的78.57%;含2個(gè)種的屬共2屬,包括蓼屬(Polygonum)和浮萍屬(Lemna),占總屬數(shù)的14.29%;含3個(gè)種的屬只有1屬,即眼子菜屬,占總屬數(shù)的7.14%. 海菜花群落物種組成呈現(xiàn)出單科單屬比例大、物種組成較多的特點(diǎn).

3.1.2 生活型構(gòu)成 群落由沉水、漂浮、浮葉及濕生4類植物構(gòu)成,以沉水植物占優(yōu)勢(shì),其種數(shù)為9個(gè);其次為漂浮植物,種數(shù)為4個(gè);濕生植物和浮葉植物種數(shù)分別為3個(gè)和2個(gè)(表1);反映了物種生活型齊全、群落層次豐富的特點(diǎn).

表1 劍湖海菜花群落物種及生活型構(gòu)成

3.1.3 數(shù)量特征 群落中以優(yōu)勢(shì)種海菜花的重要值最大,其次是豆瓣菜,但與海菜花重要值相差較大,表明海菜花在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位;再次為馬來(lái)眼子菜和李氏禾;其余14種物種重要值較低,重要值范圍為1.52～10.66,其中酸模葉蓼和兩棲蓼的重要值分別為6.97和6.56,在14種物種中相對(duì)較高(表2);李氏禾、酸模葉蓼和兩棲蓼等濕生植物具有較高的重要值,表明其在群落中具有相對(duì)較高的地位和作用.

表2 劍湖海菜花群落種群數(shù)量特征

3.2 種群分布

3.2.1 種群分布格局 對(duì)海菜花群落種群分布格局的測(cè)定可看出,群落組成物種呈現(xiàn)出兩類種群分布格局,即集群分布與隨機(jī)分布. 優(yōu)勢(shì)種海菜花種群和重要值較大的伴生種豆瓣菜、馬來(lái)眼子菜和草茨藻種群呈集群分布,表明這些種群以集群方式占有生態(tài)空間,呈斑塊狀;李氏禾、眼子菜、酸模葉蓼等14個(gè)種群則呈現(xiàn)隨機(jī)分布(表3).

表3 劍湖海菜花群落種群分布格局1)

3.2.2 聚集強(qiáng)度 對(duì)群落內(nèi)各種群聚集強(qiáng)度的測(cè)定(表4)表明，集群分布種群4項(xiàng)指數(shù)均較隨機(jī)分布種群大，表明其聚集性強(qiáng)，個(gè)體間擁擠效應(yīng)大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈. 其中，海菜花種群m*最大，表明其個(gè)體間擁擠效應(yīng)最大、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈；草茨藻聚集性最強(qiáng)，但其個(gè)體間擁擠效應(yīng)最小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)緩和.

隨機(jī)分布種群，以李氏禾4項(xiàng)指數(shù)最大，m*甚至比集群分布的草茨藻大，表明其聚集性較強(qiáng)、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較為激烈. 但GI和GA的值與指數(shù)含義有差異，表明這兩項(xiàng)指數(shù)用于量化種群聚集強(qiáng)度的效果較差.

4 討論

水文條件是決定濕地植物群落物種組成和豐富度的主導(dǎo)因素[20]. 由于森林植被的破壞,當(dāng)前劍湖流域水土流失面積達(dá)10545 hm2,占徑流區(qū)總面積的21.7%,年均產(chǎn)生淤積10.67×104m3[21];周邊社區(qū)種植茭草(Zizanialatifolia)以獲取牲畜飼料,沿湖形成了茭草單優(yōu)群落的湖濱帶,攔截了泥沙[22-23];湖周墾殖以及環(huán)湖公路的建成,切割地表徑流并壓縮了徑流空間,其呈散流狀態(tài)的匯入形式發(fā)生改變,縮減了徑流補(bǔ)給湖濱帶的面積. 這一系列的變化使得劍湖湖底淤積、湖盆變淺、湖濱帶萎縮,沼澤化進(jìn)程加劇. 李恒1977年調(diào)查海菜花群落生境水深為1.1、1.5 m[12],2005年西南林學(xué)院科考調(diào)查的生境水深為1.1 m[11],本次調(diào)查(2011年)發(fā)現(xiàn)其水深范圍為59～73 cm. 水位大幅下降,生境條件變得嚴(yán)酷,雖未改變沉水植物群落的屬性,但為李氏禾、酸模葉蓼、兩棲蓼等濕生物種提供了生長(zhǎng)條件;從水環(huán)境的變化來(lái)看,湖體水質(zhì)由1990s的Ⅱ類發(fā)展為當(dāng)前的Ⅲ類[21],為耐污的浮萍科植物提供了生長(zhǎng)條件.

表4 劍湖海菜花群落種群聚集強(qiáng)度

劍湖海菜花群落生境由深水向淺水發(fā)展,沉水植物的優(yōu)勢(shì)被削弱;同時(shí),周邊社區(qū)對(duì)水生植物的大量打撈使群落空余較多的生態(tài)位,為適宜物種的侵入提供了有利條件;植物種類的增加,使生態(tài)位重新進(jìn)行分化和組合,群落出現(xiàn)分層現(xiàn)象,生活型種類增多. 從近30年劍湖海菜花群落生活型構(gòu)成的變化來(lái)看，呈現(xiàn)出由1977年的單一沉水植物構(gòu)成向2005年的沉水、浮葉和漂浮植物構(gòu)成[11-12],直至2011年的沉水、浮葉、漂浮和濕生植物構(gòu)成的變化(圖1). 沉水植物比例由1977年的100%降至2005年的70%,2011年降至50%,反映了優(yōu)勢(shì)生活型物種在群落中地位的削弱;漂浮植物與浮葉植物在2005年出現(xiàn),前者比例由2005年的20%增至2011年的22.22%,后者比例由2005年的10%增至11.11%;濕生植物在2011年出現(xiàn),比例為16.67%(圖1);優(yōu)勢(shì)生活型物種比例的下降,多種生活型物種的出現(xiàn)及比例的變化,反映了生境由均一向復(fù)雜、多樣化的變化趨勢(shì). 研究表明[24-26],在水生生態(tài)系統(tǒng)向陸生生態(tài)系統(tǒng)的演替中,物種豐富度呈增加的趨勢(shì). 劍湖現(xiàn)時(shí)海菜花群落物種組成較多、生活型構(gòu)成多樣化的特點(diǎn)反映了水生生態(tài)系統(tǒng)的逆向生態(tài)演替,與30年前群落物種較少、生活型單一有本質(zhì)的區(qū)別.

圖1 劍湖海菜花群落生活型及其構(gòu)成變化Fig.1 Changes of life form and its composition of Ottelia acuminata community in Lake Jianhu

對(duì)種群分布格局的測(cè)定表明，群落中優(yōu)勢(shì)種群海菜花和重要值較大的伴生種群豆瓣菜、馬來(lái)眼子菜和草茨藻呈集群分布，其余伴生種群均呈隨機(jī)分布. 有性繁殖和無(wú)性繁殖交替是沉水植物繁殖方式對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[27],當(dāng)前劍湖殘存的兩處海菜花生境均處于湖濱帶,相對(duì)封閉、水流平緩,限制了種子的傳播范圍與距離,有利于在小尺度空間形成集群分布;同時(shí),湖濱帶的過(guò)渡性使環(huán)境資源的空間分布呈斑塊狀,“環(huán)境篩”作用增強(qiáng),為適宜物種的集群分布創(chuàng)造了環(huán)境資源條件;在種子完成擴(kuò)散和繁殖后,沉水植物通過(guò)無(wú)性繁殖增強(qiáng)資源利用能力,進(jìn)而提高競(jìng)爭(zhēng)能力,維持并拓殖占據(jù)的空間[27],而無(wú)性繁殖所延伸的空間范圍更為狹小,促進(jìn)了種群集群分布. 海菜花為優(yōu)勢(shì)種群,種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其種群的影響較小;豆瓣菜、馬來(lái)眼子菜和草茨藻的重要值較大,種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的影響也相對(duì)較小,在上述生境條件下形成集群分布. 但是,海菜花種群個(gè)體間擁擠效應(yīng)最大,導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng). 隨種群密度的增加或環(huán)境的改變?nèi)缢坏某掷m(xù)下降,會(huì)使種群的分布格局發(fā)生演變,這需要進(jìn)一步研究.

在濱湖濕地環(huán)境里,克隆繁殖產(chǎn)生的無(wú)性系,其形態(tài)可塑性、生理整合性等生態(tài)對(duì)策有利于提高種群個(gè)體的生存和競(jìng)爭(zhēng)力,較種子繁殖生態(tài)適合度高,具有進(jìn)化優(yōu)勢(shì)[2]. 李氏禾是以無(wú)性繁殖為主的濕生植物,其地下莖萌芽能力強(qiáng)[28]. 由于每個(gè)分株群的增大,導(dǎo)致聚集性增強(qiáng). 種群集群分布可以促進(jìn)種間共存,允許群落容納更多的物種,增加豐富度和多樣性[29]. 劍湖海菜花群落集群分布的均為優(yōu)勢(shì)種群和重要值較大的伴生種群,對(duì)群落環(huán)境資源的占有較大,導(dǎo)致其余種群種間競(jìng)爭(zhēng)壓力增大,種群世代更替減緩,停滯于對(duì)生境適應(yīng)的早期階段,呈隨機(jī)分布格局;隨機(jī)分布是種群適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境的初級(jí)階段,種群內(nèi)部遲早會(huì)形成不同程度的集群[19].

從湖泊演替規(guī)律來(lái)看[30],劍湖由湖泊向沼澤發(fā)展并最終演替為陸生生態(tài)系統(tǒng)是不可避免的. 但從當(dāng)前劍湖的情況來(lái)看,人類活動(dòng)干擾加速了這一過(guò)程. 因此,減緩人類活動(dòng)干擾對(duì)生境的改變是海菜花群落保護(hù)的關(guān)鍵. 針對(duì)當(dāng)前的人類活動(dòng)干擾,應(yīng)基于斷陷湖泊,濕地環(huán)境較為封閉,且受流域影響較大的特征,從流域尺度上治理水土流失,減緩湖泊沼澤化和水環(huán)境惡化的趨勢(shì);基于劍湖湖盆-湖濱-面山的空間結(jié)構(gòu)特征,恢復(fù)與重建湖濱帶,構(gòu)建湖泊生態(tài)安全屏障. 對(duì)現(xiàn)時(shí)海菜花群落的保護(hù),應(yīng)根據(jù)種群分布格局,采取不同的管理措施維持群落的穩(wěn)定. 首先,應(yīng)維持優(yōu)勢(shì)種群的繁榮與穩(wěn)定,應(yīng)針對(duì)海菜花種群高聚集性的特點(diǎn),采取移植措施對(duì)海菜花種源進(jìn)行保育;其次,應(yīng)降低濕生植物在群落中的地位與作用,針對(duì)生境位于河流入湖口湖濱帶的位置,通過(guò)攔砂壩等措施攔截入湖泥沙,減緩生境的沼澤化進(jìn)程.

5 結(jié)論

劍湖濕地海菜花群落呈現(xiàn)出物種組成較多，生活型構(gòu)成齊全，優(yōu)勢(shì)種海菜花和重要值較大的豆瓣菜、馬來(lái)眼子菜和草茨藻呈集群分布,部分濕生物種聚集性強(qiáng)的特點(diǎn). 這是對(duì)水生生境逆向生態(tài)演替的反映. 采取移植措施保育海菜花種源并開(kāi)展流域與生境治理以減緩生境的沼澤化進(jìn)程,是目前劍湖海菜花群落保護(hù)的關(guān)鍵和當(dāng)務(wù)之急.

[1] Li Wei, Wang Ruixue, Zhang Guangfuetal. Point pattern analysis ofex-situpopulation ofTaxuswallichianavar.mairei.ChineseJournalofEcology, 2014, 33(1):16-22.[李偉, 王瑞雪, 張光富等. 南方紅豆杉遷地保護(hù)種群的點(diǎn)格局分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(1): 16-22.]

[2] Huang Zhiwei, Peng Min, Chen Guichenetal. The spatial distribution patterns and dynamics of some wetland dominant plants of the Qinghai Lake.ChinaJApplEnvironBiol, 2001, 7(2): 113-116.[黃志偉, 彭敏, 陳桂琛等. 青海湖幾種主要濕地植物的種群分布格局及動(dòng)態(tài). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2001, 7(2): 113-116.]

[3] Zhang Min, Yang Hongxiao. Spatial patterns ofGlehinalittoralispopulation on sandy seashore and their responses to artificial beach ridge.ChineseJournalofEcology, 2015, 34(1): 47-52. [張敏, 楊洪曉. 濱海沙灘珊瑚菜種群的空間格局及其對(duì)岸壟的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(1): 47-52.]

[4] Jiang Zhutan, Li Heng, Dao Zhilingetal. Ethnobotanical study onOtteliaacuminata, an aquatic edible plant occurring in Yunnan.JournalofInnerMongoliaNormalUniversity(NaturalScienceEdition), 2010, 39(2):163-168. [蔣柱檀, 李恒, 刀志靈等. 云南傳統(tǒng)食用植物海菜花(Otteliaacuminata) 的民族植物學(xué)研究. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 2010, 39 (2): 163-168.]

[5] Li Heng. Classification, distribution and phylogeny of the genusOttelia.ActaPhytotaxonomicaSinica, 1981, 19(1): 29-42.[李恒. 海菜花屬的分類、地理分布和系統(tǒng)發(fā)育. 植物分類學(xué)報(bào), 1981, 19(1): 29-42.]

[6] Forestry Department of Yunnan Province. The first batch of rare and endangered plants list of Yunnan province.YunnanForestry, 1985, 2: 2-3.[云南省林業(yè)廳. 云南省第一批珍稀瀕危保護(hù)植物名錄. 云南林業(yè), 1985, 2: 2-3.]

[7] Forestry net of China. Rare and endangered plants list of China. http://www.forestry.gov.cn/portal/zrbh/s/3053/content-457748.html.[中國(guó)林業(yè)網(wǎng).中國(guó)珍稀瀕危植物名錄. http://www.forestry.gov.cn/portal/zrbh/s/3053/content-457748.html.]

[8] Li Heng. The flourishing and decinling ofOtteliaacuminatein the lake of Dian Chi.JournalofYunnanUniversity, 1985, 7(supplement): 138-142.[李恒. 滇池海菜花的盛衰.云南大學(xué)學(xué)報(bào), 1985, 7(增刊): 138-142.]

[9] Fu Hui, Yuan Guixiang, Cao Teetal. Succession of submerged macrophyte communities in relation to environmental change in Lake Erhai over the past 50 years.JLakeSci, 2013, 25(6): 854-861. DOI: 10.18307/2013.0609.[符輝, 袁貴香, 曹特等. 洱海近50a來(lái)沉水植被演替及其主要驅(qū)動(dòng)要素. 湖泊科學(xué), 2013, 25(6): 854-861.]

[10] Li Ningyun, Tian Kun, Chen Yuhuietal. Changes ofOtteliaacuminatacommunities in the plateau lakes of northwestern Yunnan over the past three decades.JLakeSci, 2015, 27(3):401-406. DOI: 10.18307/2015.0305.[李寧云, 田昆, 陳玉惠等. 近30年滇西北高原湖泊海菜花群落變化. 湖泊科學(xué), 2015, 27(3): 401-406.]

[11] Southwest Forestry College ed. Comprehensive scientific survey report of Yunnan Jianhu Nature Reserve. Kunming: Southwest Forestry College, 2005: 53-54, 122.[西南林學(xué)院. 云南省劍湖濕地自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告. 昆明: 西南林學(xué)院, 2005: 53-54, 122.]

[12] Li Heng. A study on the lake vegetation of Yunnan Plateau.ActaBotanicaYunnanica, 1980, 2(2):113-118.[李恒. 云南高原湖泊水生植被的研究. 云南植物研究, 1980, 2(2): 113-118.]

[13] Fang Jingyun, Wang Xiangping, Shen Zehaoetal. Methods and protocols for plant community inventor.BiodiversityScience, 2009, 17(6): 533-548. [方精云, 王襄平, 沈澤昊等. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533-548.]

[14] Jin Zhenzhou ed. Theories and methods of phytosociology. Beijing: Science Press, 2009: 69-72.[金振洲. 植物社會(huì)學(xué)理論與方法. 北京: 科學(xué)出版社, 2009: 69-72.]

[15] He Zongming, Yang Yusheng, Chen Guangshuietal. Spatial patterns of main species in a 76-year-old Chinese fir community in Ancaoxia, Fujian.JournalofFujianCollegeofForestry, 2003, 21(3): 212-2l5.[何宗明, 楊玉盛, 陳光水等. 安曹下76年生杉木群落主要種群分布格局. 福建韓學(xué)院學(xué)報(bào), 2003, 21(3): 212-2l5.]

[16] Cao Honglin, Cai Xi’an, Peng Shaolinetal. An analysis of the community of secondary evergreen broad-leaf forestin Longkou, Heshan.TropicalGeography, 1999, 19(4): 312-317.[曹洪麟, 蔡錫安, 彭少麟等. 鶴山龍口村邊次生常綠闊葉林群落分析. 熱帶地理, 1999, 19(4): 312-317.]

[17] Zhang Yashuang, Su Zhixian, Hu Jinyaoetal. Spatial distribution pattern ofDavidiainvolucratepolulation in Wolong of Sihcuan Province.ActaBotanicaYunnanica, 2005, 27(4): 395-402.[張亞爽, 蘇智先, 胡進(jìn)耀等. 四川臥龍自然保護(hù)區(qū)珙桐種群的空間分布格局. 云南植物研究, 2005, 27(4): 395-402.]

[18] Peng Shaolin, Fang Wei. Studies on dynamics ofCastanposischinensisandSchimasuperbapopulation in forest succession of Dinghushan mountain.ActaPhytoecologicaSinica, 1995, 19(4): 311-318.[彭少麟, 方煒. 鼎湖山植被演替中椎栗和荷木種群的動(dòng)態(tài).植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 19(4): 311-318.]

[19] Zhang Chao, Huang Qinglin, Pubu Dunzhuetal. Population distribution patterns of shrub in Tibet.JournalofMountainScience, 2011, 29(1): 123-128.[張超, 黃清麟, 普布頓珠等. 西藏灌木林種群分布格局. 山地學(xué)報(bào), 2011, 29(1): 123-128.]

[20] Cui Baoshan, Yang Zhifeng eds. Wetlands. Beijing: China Normal University Press, 2006: 54-55.[崔保山, 楊志峰. 濕地學(xué). 北京: 北京師范大學(xué)出版社, 2006: 54-55.]

[21] Zhang Baoyuan. Consideration on Jianhu lake conservation in plateau area.EnvironmentalScienceSurvey, 2011, 30(3): 49-52. [張寶元. 對(duì)保護(hù)高原湖泊劍湖的思考. 環(huán)境科學(xué)導(dǎo)刊, 2011, 30(3): 49-52.]

[22] Li Weidong, Liu Yungen, Tian Kunetal. Research on reduction efficiency for in let lake sandy sludge by plateau JianhuZizanialatifoliawetland lakeside zone of Yunnan north-west region.JournalofAnhuiAgriculturalSciences, 2010, 38(31): 17643-17645,17685. [李衛(wèi)東, 劉云根, 田昆等. 滇西北高原劍湖茭草濕地湖濱帶對(duì)入湖泥沙截留效果研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(31): 17643-17645, 17685.]

[23] Li WD, Liu YG, Tian Ketal. Research on purification effect of Jian LakeZizanialatifoliawetland lakefront zone in northwest of Yunnan Plateau on nitrogen and phosphorus of agricultural non-point source.AgriculturalScienceandTechnology, 2010, 11(7): 109-112, 150.

[24] Wu Tonggui, Wu Ming, Xiao Jianghua. Dynamics of community succession and species of vegetations in beach wetland of Hangzhou Bay.ChineseJournalofEcology, 2008, 27(8): 1284-1289.[吳統(tǒng)貴, 吳明, 蕭江華. 杭州灣灘涂濕地植被群落演替與物種多樣性動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(8): 1284-1289.]

[25] Hou Yuan, Guo Zhenggang, Long Ruijun. Changes of plant community structure and species diversity in degradation process of Shouqu wetland of Yellow River.ChineseJournalofAppliedEcology, 2009, 20(1): 27-32.[后源, 郭正剛, 龍瑞軍. 黃河首曲濕地退化過(guò)程中植物群落組分及物種多樣性的變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(1): 27-32.]

[26] Lou Yanjing, Zhao Kuiyi, Ma Keping. Change in floristic composition and species diversity of plant community along environment gradient in Honghe National Nature Reserve, China.ActaEcologicaSinica, 2007, 27(9): 3883-3891. [婁彥景, 趙魁義, 馬克平. 洪河自然保護(hù)區(qū)典型濕地植物群落組成及物種多樣性梯度變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(9): 3883-3891.]

[27] Xiao Keyan, Yu Dan. Concepts and studies on clonal population of aquatic plant.ActaHydrobiologicaSinica, 2008, 32(6): 920-925. [肖克炎, 于丹. 克隆種群的有關(guān)概念在水生植物中應(yīng)用和研究進(jìn)展. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 920-925.]

[28] Zhu Guicai, Zhang Xiangyin, Yang Zhongyi. Study on reproductive characteristics of co-tolerance plantLeersiahexandra.ShandonAgriculturalScience, 2009, 9: 26-29.[朱桂才, 張餉銀, 楊中藝. 共耐性植物李氏禾繁殖特性的研究. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 9: 26-29.]

[29] Zhang Jiyi, Zhao Halin. Spatial patterns of main species of the grassland community in the recovering succession in Horqin sandy land.ChineseJournalofEcology, 2004, 23(2): 1-6. [張繼義, 趙哈林. 科爾沁沙地草地植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 2004, 23(2): 1-6.]

[30] Zhao Kuiyi, Sun Guangyou, Yang Yongxing eds. Mires of China. Beijing: Science Press, 1999: 31-32.[趙魁義, 孫廣友, 楊永興. 中國(guó)沼澤志. 北京: 科學(xué)出版社, 1999: 31-32.]

Species composition and distribution patterns ofOtteliaacuminatacommunity in Lake Jianhu, northwestern Yunnan

LI Ningyun1,2, CHEN Yuhui3, HU Jinming1, LIU Zhaopeng4, LI Jing3, AO Xinyu3& LEI Ran3

(1:YunnanUniversity,Kunming650091,P.R.China) (2:YunnanAcademyofForestry,Kunming650201,P.R.China) (3:SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,P.R.China) (4:NationalPlateauWetlandResearchCenter,Kunming650224,P.R.China)

Otteliaacuminatais listed in Yunnan Province Protected Plants (Class III) as a rare and endangered plant species.Otteliaacuminatacommunity used to be a dominant community type in Yunnan’s plateau lakes, but it is only found in a limited number of lakes nowadays with its observable changing characteristics. In the present study, species composition and distribution patterns of the community in Lake Jianhu were studied, with plot method and dispersal coefficient method in order to understand the development trend of the population, the relationship between its distribution pattern and environmental factors, and to provide some scientific basis for the protection ofOtteliaacuminataand plateau lakes. The results showed that the community was composed of 18 species belonging to 12 families and 14 genera, with submerged type, free-floating type, floating-leaved type and hygrophyte as four major life forms. The distribution pattern ofOtteliaacuminata,Nasturtiumofficinale,PotamogetonmalaianusandNajasgramineawas clumpy, while other species were randomly distributed. “Crowding effect”inOtteliaacuminatapopulation was the highest among all species，which indicated the intense intraspecific competition.Ex-situconservation, basin maintenance and habitat management are some promising approaches to effectively slow down lake swamping process and conserveOtteliaacuminatacommunity.

Species composition; population distribution pattern;Otteliaacuminatacommunity; lake swamping; Lake Jianhu

*云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃面上項(xiàng)目(2011FB130)和國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃“973”項(xiàng)目(2010CB434807)聯(lián)合資助. 2016-03-07 收稿;2016-07-22收修改稿. 李寧云(1977～),男,博士研究生;E-mail: ningyun.li@163.com.