小麥淀粉RVA特性的QTL定位及效應分析

王 姍 胡潤雨 于士男 許 豪 唐建衛(wèi) 李巧云焦竹青 殷貴鴻，*

（1河南農業(yè)大學農學院/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/國家小麥工程技術研究中心，河南 鄭州 450046； 2焦作市種子站，河南 焦作 454000）

小麥（Triticum aestivumL.）是世界重要糧食作物之一［1］。長期以來，我國一直將高產作為主要的育種目標，隨著人們生活水平的提高，具有優(yōu)良品質的小麥品種選育越來越受重視［2］。小麥籽粒中蛋白質約占10%～13%，淀粉約占65%～75%［3］。但是多年來小麥籽粒的研究多集中在蛋白質性狀上，隨著小麥品質研究的深入，人們逐漸認識到小麥淀粉在食品加工和品質育種過程中的重要性［4］。

根據目前市場趨勢，依據《民用建筑電氣設計規(guī)范》，小區(qū)變壓器選擇S11系列全密封油浸式變壓器，包括3臺S11-M-800/10變壓器和2臺S11-M-500/10變壓器。

淀粉是植物中儲存能量的主要單元［5］。常溫下不溶于水，通過攪拌可形成懸濁液，懸濁液在受熱情況下，會形成一種半透明的黏稠液體，這一過程被稱為淀粉的糊化［6］。各類面制食品在加工過程中通常會發(fā)生淀粉糊化現(xiàn)象［7-9］。糊化后淀粉-水體系直接表現(xiàn)為黏度增加，淀粉或面粉的黏度參數可以用儀器測定，常用的儀器為Brabender粘度儀（brabender viscograph，BV）和快速黏度儀（rapid viscosity analyser，RVA）。與BV相比較來說，RVA測定速度快，用料少，用途更為廣泛。

大量研究表明，小麥淀粉糊化特性對面條、面包和饅頭等加工和食用品質均有影響［10-12］。吳云鵬等［13］以PH82-2/內鄉(xiāng)188雜交后代為試驗材料，對小麥淀粉黏度進行數量性狀位點（quantitative trait locus，QTL）定位，最終檢測到4個與峰值黏度相關的QTL和5個與崩解值相關的QTL。Sun等［14］對RVA參數進行QTL定位，最終在3D、6B 和7B 染色體上檢測到與其相關的QTL。石培春等［15］用小麥雜交組合99G44 和京771 的重組自交系群體進行小麥淀粉的QTL定位，在1B染色體上檢測到控制峰值黏度和回生值的位點，在1B、2D染色體上檢測到控制崩解值的位點。Zhang等［16］利用RIL群體對面粉糊化特性進行QTL定位，在1A、5B和5D染色體上檢測到與峰值黏度相關位點；在1B、5B、5D、6B和7A染色體上檢測到與最終黏度相關的位點；在1B、4B 和5D染色體上檢測到與回生值相關的位點。

到目前為止，有關小麥淀粉糊化特性的QTL 位點已取得一定進展，但由于小麥淀粉糊化特性屬于數量性狀，是微效多基因控制的復雜性狀，仍有部分位點未被檢測到。鑒于此，本研究以周麥23/鄭麥366 的F8代RIL 群體的237 個家系及其親本為試驗材料，利用55K SNP 芯片，在兩年不同環(huán)境下對小麥糊化特性相關性狀進行QTL 定位，明確QTL 的數目、位置及效應大小，篩選相關的連鎖標記，以期從更廣的遺傳資源角度發(fā)掘淀粉糊化特性相關的QTL，為小麥優(yōu)質基因挖掘、分子標記輔助育種和分子設計育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為周麥23/鄭麥366的F8代RIL群體（237個家系）及其親本。周麥23 是河南省周口市農業(yè)科學院以周麥13 號為母本、新麥9 號為父本雜交選育的弱春性中筋國審小麥新品種：大穗，產量構成因素協(xié)調，豐產潛力大，穩(wěn)產性較好，適應性廣，品質優(yōu)良，達優(yōu)質中筋小麥國家標準［17］。鄭麥366是由河南省農業(yè)科學院小麥研究所豐優(yōu)室選育的半冬性中早熟強筋國審小麥新品種：矮稈抗倒，分蘗力強，抗條銹病，淀粉糊化特性好，主要品質指標均達到國家強筋一級標準［18］。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植 試驗于2018—2019和2019—2020年度（下文分別簡稱2019、2020）在河南省許昌、河南省鹿邑、江蘇省徐州3個試驗點進行。10月20—26日種植，隨機區(qū)組設計，3次重復，40 cm/20 cm寬窄行點播，每個家系種植兩行，株距10 cm，行長2.4 m。試驗田四周設置保護行，田間管理措施同當地大田。試驗材料于6月5—10日收獲，自然晾曬后，利用DA7200近紅外谷物分析儀（瑞典波通）測定其水分含量；再利用SKCS4100單粒谷物特性分析儀（瑞典波通）測定其硬度；根據籽粒的水分含量和硬度，按照下述公式計算實際加水量：

實際加水量=［（100-小麥實際水分）/（100-標準水分）-1］×小麥重量。

早些時候，北方人的世界里好像只有糖葫蘆烤羊肉串兒和涮牛肚才用竹扦穿串兒，又或者是我幼時零食種類貧瘠，直到念初中，學校門口才忽然流行起來炸串兒攤子，那串兒幾乎成為放學回家路上的一道飄著誘人香味的風景，是真的秀色可餐。

按計算得到的加水量進行潤麥；最后使用ChopinCD1 實驗室磨粉機（法國肖邦）磨粉，面粉放置1 個月后再進行品質測定。2019 年許昌試驗點用E1表示、2019 年鹿邑試驗點用E2 表示、2019 年徐州試驗點用E3表示、2020年鹿邑試驗點用E4表示、2020年徐州試驗點用E5表示。

1.2.2 RVA 的測定 使用RVA-4500 快速黏度分析儀（瑞典波通）對淀粉糊化特性進行測定。測定過程如下：打開快速黏度分析儀和與之相連的計算機，打開軟件TCW3，測定模式選用標準方法standard1（標準方法1）。測定的RVA 參數包括峰值黏度（peak viscosity，PV），即溫度達到95 ℃時的最高黏度；低谷黏度（trough viscosity，TV），即冷卻期間達到的最低黏度；崩解值（breakdown，BD），即峰值黏度與低谷黏度之差；最終黏度（final viscosity，F(xiàn)V），即溫度冷卻至50 ℃時的最高黏度；回生值（setback，SB），即最終黏度與低谷黏度之差；峰值時間（peak time，PT），即黏度達到峰值時所需的時間；糊化溫度（pasting temperature，PTe），即試樣加熱后，開始糊化的溫度。

1.2.3 SNP 芯片檢測 雙親及RIL 群體基因組DNA提取采用十六烷基三甲基溴化銨（cetyl triethyl ammnonium bromide，CTAB）法，通過NanoDropND-1 000超微量分光光度計（美國 NanoDrop）測定DNA 的濃度，并使用1%的瓊脂糖凝膠電泳對供試材料DNA質量進行檢測，鑒定DNA 的完整性。利用中國農業(yè)科學院作物科學研究所賈繼增老師開發(fā)的55K小麥單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorhism，SNP）芯片對該群體進行全基因組掃描，最終得到30 646 個SNP位點用于后續(xù)分析。

與低谷黏度相關的QTL 有7 個，主要分布在2D、4A、4D、5B、6B 和7A 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率在4.63%～24.79%之間。這7 個QTL 位點僅在1個環(huán)境中被檢測到。

1.2.4 遺傳連鎖圖譜的構建及QTL 定位 根據作圖群體的全基因組SNP 分型結果，利用QTL IciMapping V4.2 軟件對該群體進行遺傳連鎖圖譜的構建。把篩選后的30 646個標記導入QTL IciMapping V4.2，去除冗余和共分離標記，最后得到2 860個多態(tài)性標記。結合表型數據，將得到的標記及表型數據導入QTL IciMapping V4.2軟件，以LOD≥3.0為閾值判斷QTL是否存在，設定在兩個及兩個以上環(huán)境中檢測到的QTL為穩(wěn)定QTL。

1.2.5 QTL 的命名 QTL 的命名方法為：“Q+性狀縮寫+研究單位縮寫+QTL所在的染色體”，如果同一染色體上多個QTL 則在后加上. 1、. 2、. 3……等。例如Qpv.hau-3B.3 代表3B 染色體上檢測到的第3 個控制峰值黏度的QTL。

1.2.6 數據處理及其分析方法 用IBM SPSS Statistics 25 統(tǒng)計分析軟件對小麥表型數據進行基本描述性統(tǒng)計/相關性分析、多環(huán)境聯(lián)合方差分析，并根據方差分析結果評估性狀在群體中的廣義遺傳率。用Origin 軟件進行頻率分布圖的繪制，最后利用QTL IciMapping V4.2 軟件中的完備區(qū)間作圖法進行QTL 定位。廣義遺傳率計算公式如下：

其中，σ2g為遺傳方差、σ2ge為基因型與環(huán)境互作方差、為環(huán)境方差，n為環(huán)境數，r為單環(huán)境下的重復次數［19］。

2 結果與分析

2.1 RVA參數的表型變異

將2018—2019年度種植在河南許昌（E1）、周口鹿邑（E2）、江蘇徐州（E3）和2019—2020年度種植在周口鹿邑（E4）、江蘇徐州（E5）的各親本及RIL 家系的表型數據進行統(tǒng)計。由表1 可知，中筋親本周麥23 在不同環(huán)境中低谷黏度、最終黏度、回生值和糊化溫度均顯著或極顯著高于優(yōu)質強筋親本鄭麥366；優(yōu)質強筋親本鄭麥366 在不同環(huán)境中峰值黏度和崩解值均顯著高于中筋親本周麥23。在各個環(huán)境中RIL 群體RVA 參數的平均值多數介于兩親本之間，部分個體表現(xiàn)出明顯的超親遺傳，頻率分布（圖1）均近似正態(tài)分布，符合數量遺傳的特點，適宜進行QTL定位分析

圖1 不同環(huán)境下 RIL 群體RVA參數的頻率分布圖Fig.1 The frequency distribution of RVA profile parameters of RIL population in different environments

表1 小麥親本及RIL群體RVA參數的表型分布Table 1 Phenotypic distribution of RVA profile parameters in wheat parents and their RIL populations

2.2 RVA參數間的相關性

與峰值黏度相關的QTL 有10 個，主要分布在3B、4A、5B、6A、6B 和6D 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率（phenotypic variation explained，PVE）為0.88%～24.23%。其中4A 染色體上的Qpv. hau-4A. 1在5 個環(huán)境中均可以檢測到，PVE 分別為24.23%、8.33%、2.55%、15.16% 和14.76%，平均PVE 為13.01%，為穩(wěn)點的QTL 位點，其加性效應分別為-159.60、-141.70、-126.03、-134.30和-143.10，增效等位基因均來自鄭麥366；6A 染色體上的Qpv.hau-6A.1在E2 和E5 這2 個環(huán)境可以檢測到，PVE 分別為2.6%和6%，加性效應分別為-77.54 和-88.89，其增效等位基因均來自鄭麥366。

表2 RVA參數間的相關性系數Table 2 Correlation coefficient between RVA parameters

表3 RVA參數的方差分析及廣義遺傳率Table 3 Variance analysis and broad heritability of RVA parameters

2.3 遺傳圖譜的構建

用小麥55K SNP 芯片對該群體的237 個家系及其親本進行全基因組掃描，共得到30 646個標記，經過篩選后得到2 860個多態(tài)性標記。2 860個標記被定位到21 條染色體上，其中A、B、D 基因組所占比例分別為38.18%、34.86%和26.96%，呈現(xiàn)出A>B>D 的趨勢（表4）。構建的遺傳連鎖圖譜共長19 673.34 cm，每個標記間的平均距離為6.88 cm，平均每條染色體上有136 個標記。在A 染色體組中，7A 染色體上的標記最多，標記數量達到了201 個，遺傳距離為1 025.14 cm，標記的平均距離為5.10 cm。而6A染色體上的標記數量最少，只有93 個，遺傳距離也僅有504.42 cm，標記的平均距離為5.42 cm；在B 染色體組中，2B 染色體上的標記最多，標記數量達到了204 個，遺傳距離為988.64 cm，標記平均距離為4.85 cm，而4B 染色體上的標記數量最少，標記數量僅有61 個，遺傳距離只有538.58 cm，標記的平均距離為8.83 cm；在D 染色體組中，5D 染色體上的標記最多，標記數量達到了208 個，遺傳距離長度為1 872.41 cm，標記距離為9.00 cm，1D染色體上的標記數量最少，標記數量74 個，遺傳距離有897.60 cm，標記的平均距離達到12.13 cm。

表4 SNP 標記所在染色體及數目統(tǒng)計Table 4 SNP Chromosome and number statistics of markers

表5 穩(wěn)定位點Qbd.hau-4A.1區(qū)間內預測到的候選基因Table 5 Candidate genes predicted in the interval of stable site Qbd.hau-4A.1

2.4 RVA參數的QTL定位

與最終黏度相關的QTL 有12 個，主要分布在2D、3B、3D、4A、6D、7A 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率為1.02%～21.39%。其中，Qfv.hau-4A.3 在E3和E4 這2 個環(huán)境可以檢測到，PVE 分別為16.25%和3.17%，平均PVE 為9.71%，加性效應分別為105.30和122.02，其增效等位基因來自周麥23。

RVA 參數之間相關性分析結果表明（表2），峰值黏度與低谷黏度、崩解值、最終黏度呈極顯著正相關，與糊化溫度呈極顯著負相關；低谷黏度與最終黏度、回生值、峰值時間呈極顯著正相關；崩解值與峰值時間、糊化溫度呈極顯著負相關；最終黏度與回生值、峰值時間、糊化溫度呈極顯著正相關；回生值與糊化溫度呈極顯著正相關；峰值時間與糊化溫度呈極顯著正相關，其中低谷黏度與最終黏度之間的相關系數、峰值黏度與崩解值之間的相關系數均最大（r=0.81）。RVA參數的方差分析結果表明（表3），除了糊化溫度和基因型與環(huán)境互作效應不顯著，其余6個RVA參數的基因型、環(huán)境及基因型與環(huán)境互作均存在極顯著差異（P<0.01），廣義遺傳率計算結果顯示RVA 參數在群體中存在較大的遺傳變異，且易受環(huán)境影響。但家系間與環(huán)境互作的均方值遠小于家系間的均方值，說明RVA 參數在家系間的差異主要是由遺傳變異引起的。

如果在肥料成本相同的情況下，需要思考不同肥料處理背景下所產生的經濟效益不同。結合實驗結果分析無肥區(qū)、常規(guī)施肥區(qū)以及5個緩控釋施肥區(qū)的產值與純收入對比，5個緩控釋施肥區(qū)在收入上均比無肥區(qū)更高，而常規(guī)施肥區(qū)則位居第6位。其中純收入最高的為處理4區(qū)，它的收入可達到2.98元/m2，而無肥區(qū)收入最低，只有1.05元/m2。

一是對公共政策的體制性因素進行分析。胡象明認為政治體制之間的摩擦、政策制定部門之間缺乏必要的橫向協(xié)調以及在政策執(zhí)行過程中沒有做好信息反饋是造成政策沖突的重要原因。錢再見也在此基礎上提出，在政策制定過程中，政策信息的公開與共享是公共政策執(zhí)行過程得以有效運行的基礎，而相反，政策信息的阻隔與封鎖會“直接造成政策沖突，甚至會導致政策的失敗”。程杞國認為制度不完善也是政策沖突產生的原因之一，在制度完善的政策環(huán)境中，政策主體制定的政策具有較為清晰的邊界，政策都在法定程序中運行，因此政策之間相互沖突的可能性較小。

NASH是由肝臟中過多的脂質積聚引起的慢性肝損傷和炎癥的病癥。有人將NASH看作整個NAFLD疾病進展的中間環(huán)節(jié)，因為其既有脂肪變性和炎癥，亦有肝纖維化和硬化所需要的膠原基質沉積。NASH的組織學診斷標準包括脂肪變性，肝細胞氣球樣變和小葉炎癥[14]。肝細胞氣球樣變是指肝細胞增大、腫脹、細胞質稀疏，具有網狀外觀或含有Mallory-Denk體。小葉炎性通常由淋巴細胞、巨噬細胞、嗜酸性粒細胞和中性粒細胞組成。門靜脈炎癥在NASH病人中有不同程度地發(fā)生，疾病嚴重程度與活組織檢查評分的嚴重程度和IR的血清學特征相關。

利用QTL IciMapping V4.2 軟件構建的遺傳圖譜結合2 年5 個環(huán)境的表型數據，共檢測到96 個QTL，分別位于21條染色體上（電子附表1）。

超導磁場儲能技術型微網的運轉需要保障重要負載和可移動負載的供電,并當電能不夠的時候,限定并終止負荷供電。電能均衡[4]約束式如式(1)給出,式中的代表了發(fā)電裝置功率,和代表超導磁場儲能技術的充電功率與放電功率,WPV(t)為光伏型電源的出力,代表可中斷負荷,代表可轉移負荷,代表預測負荷,t為調度時段。

與回生值相關的QTL 有24 個，主要分布在2A、2B、3A、3B、3D、4A、4B、4D、6D、7A、7D 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率在2.29%～25.19%之間。其中Qsb.hau-4A.2 在E2、E4 和E5 這3 個環(huán)境中檢測到，PVE 分別為22.46%、11.26%和5.72%，平均PVE為13.15%，為穩(wěn)點的QTL位點，加性效應分別為41.93、35.98和93.86，其增效等位基因來源于周麥23。

與峰值時間相關的QTL 有11 個，主要分布在1B、2B、2D、3B、3D、4A、5B、5D、6B 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率為4.24%～15.27%。其中Qpt.hau-6B.1 在E2、E4 和E5 這3 個環(huán)境中可以檢測到，PVE 分別為7.91%、10.14%和6.64%，平均PVE 為8.23%，加性效應分別為-0.03、-0.04 和-0.03，其增效等位基因來自鄭麥366。

為了評估每個穩(wěn)定QTL 單獨和組合所產生的效應，根據每個QTL 側翼標記的基因型對RIL 群體進行了分型。

另一方面，有了好的品質，廣告宣傳和營銷渠道都做好了，是不是就一定沒問題呢？最近發(fā)生在浙江湖州的一件事給了人們新的思考。不久前，湖州近郊一位居民做紅燒肉時，誤將一瓶百草枯當做調料，致三人中毒送醫(yī)，險些釀出人命悲劇。追溯分析這個看似不可能發(fā)生的事故的細節(jié)，我們會發(fā)現(xiàn)，產品包裝有時會成為決定性影響因素：從報道資料中看，被誤食的百草枯在包裝上的確有很多“致命”缺陷。一是瓶子外形、大小與普通常見飲料、調料瓶十分接近，二是瓶子外包裝設計，采用火焰等時尚元素，讓人很難將農藥與飲料、調料一目了然地區(qū)別開來。正是這些關鍵因素，導致誤食事件發(fā)生。

2.5 不同穩(wěn)定QTL位點間的效應分析

與糊化溫度相關的QTL 有18 個，主要分布在1A、2A、2B、3B、3D、4A、4B、4D、5D、6A、6B、7B 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率在0.39%～40.57%。其中4A染色體上的Qpte.hau-4A.1在E1、E3、E4及E5等4 個環(huán)境中可以檢測到，PVE 分別為0.39%、14.91%、40.57%和2.48%，平均PVE為14.59%，該位點為穩(wěn)定的QTL，加性效應分別為3.48、5.39、9.01 和4.12，其增效等位基因來自周麥23。

如圖2-A 所示，攜帶Qpv. hau-4A.1、Qpv. hau-6A.1 和Qpv. hau-4A.1+Qpv. hau-6A.1 位點的品系峰值黏度與沒有攜帶這兩個位點的品系峰值黏度之間差異達極顯著水平（P<0.01），峰值黏度平均值分別提高了10.84%、5.11% 和16.04%。分別攜帶Qpv.hau-4A.1 與Qpv.hau-6A.1 的品系間差異也達極顯著水平（P<0.01），攜帶Qpv. hau-4A.1 的品系峰值黏度較攜帶Qpv. hau-6A.1 的品系峰值黏度提高5.73%，表明Qpv.hau-4A.1 為主效的QTL 位點。攜帶Qpv.hau-4A.1+Qpv.hau-6A.1位點的品系峰值黏度較單獨攜帶Qpv.hau-4A.1和Qpv.hau-6A.1位點的品系峰值黏度分別提高5.20%和10.93%（P<0.05和P<0.01），表明這兩個位點對峰值黏度具有顯著的累加效應。

圖2 不同穩(wěn)定QTL位點間的綜合效應分析Fig. 2 Comprehensive effect analysis of different stable QTL sites

圖3 QTL 在染色體上的位置Fig.3 Location of primary QTL on chromosomes

如圖2-B 所示，攜帶Qbd. hau-4A.1、Qbd. hau-6A.1和Qbd.hau-4A.1+Qbd.hau-6A.1.位點的品系崩解值與不攜帶這兩個位點的品系崩解值之間差異達極顯著水平（P<0.01），與不攜帶這兩個位點的品系崩解值平均值相比，分別提高了45.79%、18.07%和52.91%。僅攜帶Qbd.hau-4A.1 位點的品系崩解值平均值較僅攜帶Qbd.hau-6A.1 位點的品系崩解值平均值提高27.83%，差異達極顯著水平（P<0.01）；而與攜帶Qbd. hau-4A.1+Qbd. hau-6A.1 位點的品系崩解值平均值差異不顯著，表明Qbd.hau-4A.1位點對崩解值具有顯著的增效作用且與Qbd.hau-6A.1 位點間無累加效應，因此在分子標記輔助育種時，選擇Qbd.hau-4A.1位點兩側緊密連鎖標記即可對新品系進行分組。

如圖2-C～F 所示，攜帶Qfv. hau-4A.3、Qsb. hau-4A.2、Qpt.hau-6B.1、Qpte.hau-4A.1 位點與不攜帶這些位點的相關指標之間差異均達極顯著水平（P<0.01）。Qfv.hau-4A.3 位點對最終黏度具有顯著的增效作用，可使品系最終黏度均值提高3.13%；Qsb.hau-4A.2位點對回生值具有極顯著的增效作用，可使品系回生值均值提高4.24%；Qpt.hau-6B.1 位點對峰值時間具有負向效應，可使峰值時間均值縮短0.93%；Qpte.hau-4A.1位點對糊化溫度具有極顯著增效作用，可使品系糊化溫度均值提高8.99%。結果顯示這些位點對RVA 參數影響較大，在分子標記輔助育種時，可以根據不同的育種目標選擇使用這些位點連鎖標記。

與崩解值相關的QTL 有14 個，主要分布在1D、2A、2B、2D、3B、3D、4A、4B、5A、6A、6B 染色體上，單個QTL 可解釋的表型變異率在0.94%～48.3%之間。其中4A 染色體上的Qbd.hau-4A.1 在5 個環(huán)境中均可以檢測到，PVE 為11.5%、12.88%、48.30%、45.69%和30.29%，平均PVE 為29.73%，為穩(wěn)定的QTL 位點，加性效應分別為-124.74、-168.44、-199.78、-164.58 和-144.62，其增效等位基因均來自鄭麥366。6A染色體上的Qbd. hau-6A. 1 在E2 和E5 這2 個環(huán)境可以檢測到，PVE 分別為8.09%和3.86%，加性效應分別為-67.82和-50.24，其增效等位基因來源于鄭麥366。

2.6 候選基因預測

本研究在4A染色體上定位到一個與峰值黏度、崩解值、回生值、峰值時間和糊化溫度相關的穩(wěn)定QTL位點，根據該位點側翼標記在小麥參考基因組中國春1.0上的位置信息，提取AX-110542613～AX-110383547區(qū)間內的783 個注釋基因，然后依據注釋信息篩選與淀粉合成通路及淀粉糊化相關的基因，共篩選到9 個候選基因，其中TraesCS4A01G599600LC編碼葉綠體中對ATP 和Zn2+依賴型金屬蛋白酶FTSH 2，該基因可能影響葉綠體的發(fā)育，從而調控光合作用，影響淀粉的合成［20］；TraesCS4A01G589000LC、TraesCS4A01G399200和TraesCS4A01G604200LC等基因與ATP 的合成有關，可能參與光合作用光反應階段的調控，進而影響淀粉的合成［21］。

3 討論

3.1 與前人定位QTL位點的異同

有研究表明，峰值黏度和崩解值是淀粉糊化參數最重要的兩個指標［22］，密切影響面條質量。峰值黏度與面條總評分極顯著正相關，可作為預測面條質量的關鍵指標；崩解值與面條蒸煮后的表面光滑度呈極顯著的正相關，可作為面條外觀、質地和口感等品質的參考指標［22］。前人研究表明，控制峰值黏度的QTL主要分布在1A、1B、3A、3B、4A、5B、7A 和7B 染色體上［13，16，23-24］；本研究將控制峰值黏度的QTL 主要定位在3B、4A、6A和6B等染色體上，且在6A染色體上檢測到一個穩(wěn)定位點Qpv.hau-6A.1，該位點目前仍鮮見報道，推測其可能為新的QTL位點，該位點增效等位基因來源于優(yōu)質強筋小麥品種鄭麥366，對峰值黏度具有顯著的增效作用，應重點研究。前人研究表明，控制崩解值的QTL 主要分布在1B、2D、4A、6A 和7A 染色體上，本研究將控制崩解值的QTL 定位在3D、4A、6A和6B 等染色體上［13-15，23］。其中4A 染色體上AX-110542613～AX-110383547位點在5 個環(huán)境中均可檢測到，且可同時調控峰值黏度和崩解值。Batey等［24］在4A 染色體的Wx-B1基因附近檢測到一個控制峰值黏度的QTL位點，此位點與本研究在4A染色體中檢測到的Qpv.hau-4A.1位點處于同一染色體區(qū)段，且本研究的定位群體的親本鄭麥366 攜帶Wx-B1基因，推測Qpv. hau-4A.1 位點可能與Wx-B1基因相關聯(lián)。張琨［25］對小麥淀粉糊化特性進行全基因組關聯(lián)分析，在4 個環(huán)境中共檢測篩選出74 個關聯(lián)位點，分布在12 條染色體上：2A、3A、3B、3D、4A、5B、5D、6A、6B、7A、7B、7D，單個關聯(lián)位點表型變異貢獻率在5.57%～26.27%之間，與崩解值關聯(lián)的位點最多有36 個，其中4A 染色體上的關聯(lián)位點AX-109899026、AX-86176567和AX-94786071與本研究檢測到的Qbd.hau-4A.1 位點處于同一染色體區(qū)段。與前人的結果進行對比發(fā)現(xiàn)定位結果存在一定的一致性，但也存在差異。究其原因可能是前人研究所用的遺傳群體及其分子標記不同，且前人用于遺傳圖譜構建的標記位點數目較少，不能覆蓋整個基因組

鐵礦床類型主要為鞍山式鐵礦，其次為矽卡巖型鐵礦及山西式鐵礦，少量熱液型鐵礦床及零星震旦紀、寒武紀沉積菱鐵礦。其中鞍山式鐵礦規(guī)模最大，多為大、中型礦區(qū)，但其品位較低；矽卡巖型鐵礦等規(guī)模較小，多為小型礦區(qū)，但其品位較高。即山西鐵礦床具“大而貧，小而富”特點。

3.2 不同穩(wěn)定QTL位點互作效應分析

自然界中植物的許多代謝活動都是由多基因調控。長期以來，育種家通過常規(guī)育種將分散于各個種質中的不同優(yōu)良基因聚合于同一個體，從而培育出具有優(yōu)良性狀的新品種，但是該過程時間長、難度大、不確定因素多。隨著分子生物學的發(fā)展，分子標記種類日益豐富，技術愈發(fā)成熟，分子標記輔助選擇育種已成為常規(guī)育種技術相結合已成為今后作物育種的熱點［26-27］。在本研究中，穩(wěn)定位點Qpv. hau-4A.1 和Qpv.hau-6A.1 對峰值黏度具有顯著的增效作用，同時兩個位點對峰值黏度也具有顯著的累加效應，且表型的增加并非簡單累加。Qpt. hau-6B.1 位點對峰值時間具有負向效應，Qfv.hau-4A.3、Qsb.hau-4A.2、Qpte.hau-4A.1 等3 個位點分別對最終黏度、回生值和糊化溫度具有顯著增效作用，在分子標記輔助育種時，可以根據不同的育種目標選擇適宜的QTL 進行聚合，既能夠避免單個QTL 的效應不足，也可以增加所聚合QTL的效應，提高分子輔助選擇育種的效率。

3.3 QTL的一因多效及候選基因的分析

對RVA各參數進行相關性分析可知，峰值黏度與低谷黏度、崩解值、最終黏度、糊化溫度呈極顯著正相關，回生值與糊化溫度呈極顯著正相關；峰值時間與糊化溫度呈極顯著正相關，各參數之間存在緊密的聯(lián)系。在本研究檢測到的穩(wěn)定的QTL 中發(fā)現(xiàn)，有3 個位點同時控制著兩個或者兩個以上性狀存在富集區(qū)或者一因多效現(xiàn)象，如峰值時間在4A 染色體AX-111041432～AX-110542613區(qū)間檢測到的Qpt. hau-4A.3 位點，在回生值中也可以檢測到；峰值黏度在4A 染色體AX-110542613～AX-110383547區(qū)間檢測到的Qpv.hau-4A.1 位點，同時在崩解值、最終黏度、糊化溫度也可以檢測到，在6A 染色體AX-111504079～AX-109418640 區(qū)間檢測到Qpv.hau-6A.1 的位點，在崩解值中也可以檢測到。該結果從QTL 水平再次驗證了RVA 各參數之間存在高度相關性，有利于在育種中實現(xiàn)多個相關性狀的同步改良，為多性狀的聚合提供相關信息。

張琨［25］在4A染色體上的關聯(lián)位點AX-109899026、AX-86176567和AX-94786071與本研究檢測到的Qbd.hau-4A.1位點有所重合，根據該位點側翼標記在小麥全基因組上的位置上，提取QTL 區(qū)間內已知的基因注釋信息，根據基因注釋在4A 染色體AX-110542613～AX-110383547區(qū)間內篩選到了一個編碼glucan synthase-like 3（類葡聚糖合成酶3）基因（TraesCS4A01G584800LC），β-葡聚糖是禾谷類植物籽粒胚乳和糊粉層細胞壁的主要成分［28］，有研究表明在淀粉中添加β-葡聚糖可以提高復配體系糊化溫度和峰值時間，降低崩解值和回生值，使其表現(xiàn)出更好的熱穩(wěn)定性和抗老化性［29］。β-葡聚糖緊緊依附在淀粉顆粒周圍，形成緊湊的結構，與淀粉顆粒競爭爭奪自由水，導致淀粉顆粒的膨脹受到了影響，抑制其糊化過程［30］。推測該基因的功能可能為通過控制小麥籽粒中葡聚糖的形成進而影響淀粉糊化特性。

基于視覺監(jiān)控下的半自主行駛是介于自主行駛與遙控駕駛之間的一種導航控制方式，車輛行駛中攝像頭拍攝到的圖像通過遠程視頻鏈路持續(xù)地回傳到控制上位機.操作人員根據接收到的道路圖像進行主觀判斷，完成針對車間運行管理的巡視.

簡單地說，效能就是工作的效率和任務完成能力，它是衡量工作結果的尺度，工作效率、管理效果、經濟效益則是衡量效能的依據。企業(yè)的整體效能與利潤密切相關，效率才是利潤率的最終決定因素。

4 結論

本研究以周麥23/鄭麥366構建的包含有237個株系的F8代RIL 群體為試驗材料，利用55K SNP 芯片構建高密度遺傳圖譜，結合其表型數據對RVA 參數進行QTL 定位分析，共檢測到96 個QTL，穩(wěn)定位點共8 個，包括4A 和6A 染色體上的兩個效應值大、穩(wěn)定檢測到的位點Qpv. hau-4A.1 和Qpv. hau-6A.1，這兩個位點可能存在富集區(qū)或者一因多效現(xiàn)象，其標記區(qū)間為AX-110542613～AX-110383547和AX-111504079～AX-109418640，表型變異解釋率分別為2.55%～24.23%和2.60%～6.00%。除此之外，Qpv.hau-6A.1對峰值黏度具有顯著的增效作用，推測可能為新的QTL 位點，應重點研究。