2 種基因型小麥間作對籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響

趙立尚，王香生，高楠楠，韓鵬彬，李 杰，任永哲，林同保，王志強，連延浩

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 駐馬店 463000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450046；3.信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院，河南 信陽 464000）

小麥?zhǔn)俏覈饕募Z食作物，提高小麥產(chǎn)量對保障我國糧食安全具有重要作用。間作是指在同一塊土地上按照條狀或帶狀種植不同的作物，這是一種資源高效利用的種植方式。小麥間作在產(chǎn)量和土地可持續(xù)利用上具有優(yōu)勢[1-4]；另外，合適的小麥間作組合還有利于增強生態(tài)防治病蟲草害的能力[5]。灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的重要時期。灌漿期提升灌漿速率、延長灌漿時間可有效提高小麥籽粒干物質(zhì)積累量，但灌漿極易受到外界環(huán)境條件的影響。關(guān)于間作對小麥灌漿速率和灌漿持續(xù)時間影響的研究結(jié)果不一[6-8]。張雯等[6]研究認為，在間作距離超過75%和遮蔭強度小于自然光照強度35.5%的情況下，小麥有效灌漿時間延長，千粒質(zhì)量增加。張永強等[7]在核-麥間作體系中的研究結(jié)果表明，間作導(dǎo)致小麥灌漿速率顯著降低，灌漿快增期持續(xù)時間明顯縮短。張作為等[8]在小麥-玉米、小麥-向日葵間作體系中的研究結(jié)果表明，間作小麥的最大灌漿速率與平均灌漿速率均較對照提高，且減少了達到最大灌漿速率所需的時間。目前，關(guān)于間作對小麥籽粒灌漿特性影響的研究主要集中于小麥與其他植物，如小麥-果樹[6]、小麥-玉米[8]、小麥-杏[9]等，關(guān)于不同基因型小麥間作對灌漿特性的影響研究鮮見報道。彩色小麥因其籽粒具有許多獨特的品質(zhì)特性和開發(fā)潛力而逐漸受到人們關(guān)注[10-11]。為此，選取普通小麥與彩色小麥進行間作，研究2種基因型小麥間作對籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響，以期為合理制定小麥品種間作技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2020—2021 年在位于河南省新鄉(xiāng)市原陽縣的河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)（35°7′1″N、113°57′22″E）進行。試驗地年均日照時數(shù)1 926.1 h，年均氣溫16.5 ℃，年均降雨量623.3 mm，無霜期213 d。土壤類型為壤土，地勢平坦，灌排條件良好。

供試普通小麥品種為豫農(nóng)804，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥育種團隊選育；彩色小麥品種為紫麥8555，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所選育。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置3 種種植方式：普通小麥單作（W）、彩色小麥單作（H）、每2行普通小麥間作1行彩色小麥（W||H）。3 次重復(fù)，共計9 個小區(qū)，小區(qū)面積為40 m2，田間采用隨機區(qū)組排列。于10月19日播種，不同種植方式下小麥行距均為0.2 m，播量為180 kg∕hm2，播種前一次性底施復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=25∶14∶6）1 500 kg∕hm2，其他田間管理措施參照當(dāng)?shù)卮筇锕芾怼?/p>

1.3 測定項目及方法

1.3.1 SPAD 值及凈光合速率 在花后5、10、25 d，采用SPAD-502葉綠素儀測定小麥旗葉SPAD值，用美國LI-COR6400 光合儀測定旗葉光合速率。每個小區(qū)隨機測定9片葉。

1.3.2 籽粒灌漿進程 在開花期（4 月28 日）選取整齊一致的小麥主莖進行掛牌標(biāo)記，花后5 d 開始取樣，之后每隔5 d 取一次，共取7 次，每次取10 穗，在104 ℃下殺青32 min，然后于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，取小麥穗中部籽粒稱質(zhì)量，計算千粒質(zhì)量，重復(fù)3次。

1.3.3 籽粒灌漿特征參數(shù) 用三次多項式f（x）=ax3+bx2+cx+d對籽粒灌漿進程進行擬合。式中，f（x）表示千粒質(zhì)量，x表示小麥開花后時間。參照姜麗娜等[12]的方法計算籽粒灌漿參數(shù)，主要包括籽粒灌漿持續(xù)期（S）、理論最大粒質(zhì)量（W）、平均灌漿速率（V，V=W∕S）、最大灌漿速率出現(xiàn)時間（T）、最大灌漿速率（Vmax）、有效灌漿持續(xù)期（Se）、有效灌漿持續(xù)期籽粒質(zhì)量增加值（Ws）、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率（Vs）等。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟期，每個小區(qū)取1 m雙行，調(diào)查穗數(shù)；每小區(qū)隨機選取20株進行室內(nèi)考種，分別調(diào)查穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，每小區(qū)實收計產(chǎn)。

1.3.5 土地當(dāng)量比（Land equivalent ratio，LER）LER計算公式如下：

式中：Yiw 和Yih 分別代表間作處理普通小麥和彩色小麥的產(chǎn)量；Ymw和Ymh分別代表單作處理普通小麥和彩色小麥的產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2020進行數(shù)據(jù)整理；運用SPSS 20軟件進行統(tǒng)計分析，使用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較；利用GraphPad Prism 8繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種基因型小麥間作對旗葉SPAD值和凈光合速率的影響

2.1.1 SPAD值 如圖1A所示，花后25 d，間作處理普通小麥旗葉SPAD 值顯著低于單作處理；花后5、15 d，普通小麥旗葉SPAD 值在單作與間作處理間無顯著差異。相反，花后25 d（圖1B），間作處理彩色小麥旗葉SPAD 值顯著高于單作處理；花后5、15-d，彩色小麥旗葉SPAD 值變化趨勢與普通小麥類似，在單作與間作處理間無顯著差異。

圖1 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）旗葉SPAD值變化Fig.1 Change of SPAD value of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.1.2 凈光合速率 如圖2A 所示，對于普通小麥，花后5 d，間作處理旗葉凈光合速率較單作處理顯著降低，而花后15 d 相反，呈顯著提高趨勢；花后25 d，旗葉凈光合速率在單作處理與間作處理間無顯著差異。對于彩色小麥（圖2B），則表現(xiàn)為花后25 d 間作處理旗葉凈光合速率較單作處理顯著提高。

圖2 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）旗葉凈光合速率變化Fig.2 Change of net photosynthetic rate of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2 2種基因型小麥間作對籽粒灌漿進程的影響

2.2.1 干物質(zhì)積累 對不同種植方式下小麥籽粒干物質(zhì)積累量動態(tài)進行分析（圖3），發(fā)現(xiàn)不同種植方式下不同基因型小麥籽粒干物質(zhì)積累量均呈“S”形曲線增長。隨著時間推移，小麥籽粒干物質(zhì)增加量在種植方式間存在差異。由圖3A 可知，花后30～35 d，單作處理普通小麥千粒質(zhì)量明顯高于間作處理。彩色小麥則相反，花后30～35 d，單作處理千粒質(zhì)量明顯低于間作處理；在花后5、10、15、20、25 d，千粒質(zhì)量在單作與間作處理間無明顯差異（圖3B）。

圖3 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）千粒質(zhì)量變化Fig.3 Change of 1 000-grain weight of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.2 籽粒灌漿速率 由圖4A 可知，不同種植方式下，隨著時間的推進，普通小麥籽粒灌漿速率呈現(xiàn)出緩慢-快速-緩慢的變化，籽粒灌漿速率變化趨勢呈拋物線型，曲線頂端為最大灌漿速率?；ê?～10 d和25～35 d，單作處理普通小麥籽粒灌漿速率高于間作處理；但是花后15 d，間作處理籽粒灌漿速率高于單作處理；2 個處理均在花后20 d 達到灌漿高峰。對于彩色小麥（圖4B），籽粒灌漿速率在單作與間作處理間明顯不同?；ê?～10、20、30 d 單作處理彩色小麥籽粒灌漿速率高于間作處理，但是花后15、25、35 d 間作處理籽粒灌漿速率高于單作處理；此外，單作處理在花后20 d 達到灌漿高峰，間作處理籽粒灌漿高峰明顯后移至花后25 d。

圖4 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）的籽粒灌漿速率變化Fig.4 Change of grain filling rate of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.3 籽粒灌漿進程模擬 不同種植方式下2種基因型小麥籽粒干物質(zhì)積累量的動態(tài)變化都表現(xiàn)出“S”形曲線，采用三次多項式和Logistic 方程分別進行擬合，并且比較其決定系數(shù)。由表1可以看出，不同基因型小麥籽粒灌漿進程的模擬曲線方程R2均在0.95以上，經(jīng)過F檢驗都達到了極顯著水平，且三次多項式方程擬合的決定系數(shù)RC2＞Logistic 方程擬合的決定系數(shù)RL2，說明在本研究中，三次多項式方程更能準(zhǔn)確地擬合小麥籽粒干物質(zhì)積累量的動態(tài)變化。

表1 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥籽粒灌漿進程的曲線模擬Tab.1 The simulative equation of grain filling process of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.2.4 籽粒灌漿特征參數(shù) 由表2 可以看出，不同種植方式下不同基因型小麥籽粒灌漿特征參數(shù)存在明顯差異。相較于單作處理，間作處理彩色小麥的S和Se分別增加了1.90 d和1.06 d，普通小麥則分別降低了2.89 d和1.08 d。

表2 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥籽粒灌漿特征參數(shù)Tab.2 Grain filling characteristic parameters of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.3 2種基因型小麥間作對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3 可知，不同基因型小麥單作處理籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素具有顯著差異，間作處理總穗數(shù)和產(chǎn)量分別較彩色小麥單作處理顯著提高8.5%和15.1%，較普通小麥單作處理分別顯著降低4.7%和21.5%，間作處理土地當(dāng)量比為0.91。從穗性狀來看，相較于單作處理，間作處理彩色小麥的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單穗粒質(zhì)量分別提高了5.9%、4.9%（P＜0.05）和15.2%（P＜0.05），而普通小麥則分別降低了23.1%（P＜0.05）、0.8%和21.5%（P＜0.05）。

表3 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Tab.3 Yield and its components of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.4 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果（表4）表明，產(chǎn)量與粒質(zhì)量增長參數(shù)W、Ws 和籽粒灌漿時長相關(guān)參數(shù)S、Se 均呈顯著正相關(guān)，而與灌漿速率相關(guān)參數(shù)Vmax 呈顯著負相關(guān)。S與Vmax、Vs均呈顯著負相關(guān)，與W、T、Se均呈顯著或極顯著正相關(guān)。Ws與T呈顯著正相關(guān)，與W、Se 均呈極顯著正相關(guān)。Se 與T 呈顯著正相關(guān)，與W 呈極顯著正相關(guān)，與Vmax 呈顯著負相關(guān)。W與T呈顯著正相關(guān)。

表4 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性Tab.4 Correlation between grain filling characteristic parameters and grain yield of wheat

3 結(jié)論與討論

作物粒質(zhì)量形成與灌漿特性密切相關(guān)，進而影響產(chǎn)量[13]。小麥千粒質(zhì)量與灌漿參數(shù)的相關(guān)性較好，而速增期的灌漿速度、持續(xù)時間對千粒質(zhì)量影響較大[14]。有研究認為，小麥籽粒平均灌漿速率和整個灌漿持續(xù)期均與千粒質(zhì)量呈正相關(guān)，快增期持續(xù)天數(shù)、緩增期持續(xù)天數(shù)及緩增期灌漿速率與千粒質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量與與籽粒灌漿持續(xù)期和有效灌漿持續(xù)期等籽粒灌漿時長相關(guān)參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，而與最大灌漿速率呈顯著負相關(guān)，表明本試驗條件下影響粒質(zhì)量的主要灌漿參數(shù)是籽粒灌漿時長相關(guān)參數(shù)，這與前人[14-15]研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，2種小麥基因型間作提高了彩色小麥的有效灌漿持續(xù)期，進而提高了千粒質(zhì)量和單穗粒質(zhì)量，這可能是由于間作改善透光、延緩葉片衰老，延長了功能葉的光合有效持續(xù)期，促進了籽粒灌漿[16]。

合理的間作系統(tǒng)可充分發(fā)揮不同類型群體間的互補效應(yīng)，獲得較高的產(chǎn)量和經(jīng)濟效益[17-18]。已有研究發(fā)現(xiàn)，同一作物不同品種間作，有助于實現(xiàn)密植和互補增抗[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于單作處理，普通小麥和彩色小麥間作處理彩色小麥表現(xiàn)間作優(yōu)勢，千粒質(zhì)量和單穗粒質(zhì)量等提高，而普通小麥則表現(xiàn)間作劣勢；但對于整個間作系統(tǒng)而言，土地當(dāng)量比小于1，表現(xiàn)為減產(chǎn)效應(yīng)，品種間的互補增效作用不明顯。這可能是由于2種基因型小麥的抗病性有所差異，彩色小麥的抗病性差，在生育后期植株出現(xiàn)了明顯的病蟲害，進而影響了其旗葉的光合速率，從而對灌漿等過程產(chǎn)生了負面影響，而與普通小麥間作可在一定程度上抑制病蟲害的發(fā)生[21-23]；另外可能與本研究中2種基因型小麥的行比配置有關(guān)[24]，后續(xù)可進一步開展行比以及行距配置優(yōu)化研究，削弱普通小麥的間作劣勢，提高土地當(dāng)量比。

彩色小麥具有較高的營養(yǎng)價值，但產(chǎn)量和抗性往往偏低。本研究發(fā)現(xiàn)，彩色小麥與普通小麥間作，有助于改善生育后期光合特性，延長灌漿持續(xù)時間，進而提高單穗粒質(zhì)量，這對于構(gòu)建彩色小麥間作體系和進一步推動彩色小麥在生產(chǎn)中的應(yīng)用具有重要意義。