2 月齡斑鱖形態(tài)性狀與體質量的相關性研究

田 田，張風光，王茂元，黃洪貴，秦志清，賴銘勇，劉銀華，黃柳婷，吳妹英

（1.福建省淡水水產研究所，福建 福州 350002；2.屏南縣農業(yè)農村局水產技術推廣站，福建 屏南 352300）

斑鱖（Siniperca scherzeri）又名黑鱖、石鱖、巖鱖等[1-2]，隸屬鱸形目（Perciformes）、鱖亞科（Siniperinae）、鱖屬（Siniperca）[3]，是東亞特有魚類，主要分布于我國內陸水域、朝鮮半島及越南[4]，屬于典型肉食性底層魚類[5]。斑鱖因其肉質鮮嫩、營養(yǎng)豐富，沒有肌間刺，深得國內外消費者喜愛，是我國重要的出口魚類之一[6]。近年來，由于水域生態(tài)環(huán)境的破壞和過度捕撈等原因，斑鱖野生資源逐漸減少，已不能滿足市場需求，養(yǎng)殖開發(fā)前景十分廣闊。相比翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）和大眼鱖（Siniperca kneri），斑鱖個體較小，生長速度緩慢[7]。因此，開展斑鱖優(yōu)良品種選育工作具有重要的科研和生產指導意義。目前，有關斑鱖的研究主要集中在人工繁育[8-9]、養(yǎng)殖技術[10-11]、病害防治[12-13]、基因組學[14-16]等方面，人工養(yǎng)殖條件下良種選育方面的研究則鮮有報道。

在水產動物良種選育過程中，通常把體質量作為最直接目標性狀[17]，但因易受外界因素影響，體質量的測量誤差較大[18]。相比之下，形態(tài)性狀的測量更為直觀和準確。因此，通過研究形態(tài)性狀與體質量間的密切關系，找出影響體質量的主要形態(tài)性狀并以此作為間接選育指標，可以取得較為理想的選育效果[19-20]。相關分析結合多元回歸分析和通徑分析，是目前研究形態(tài)性狀與體質量相關性的常用統(tǒng)計學方法，已在翹嘴鱖[21-23]、花鱸（Lateolabrax maculaiu）[24-25]、中華鱉（Trionyx sinensis）[26]、凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）[27]和合浦珠母貝（Pinctada fucata）[28]等多種水產經濟動物良種選育中得以應用，而在斑鱖上的相關研究還未見報道。鑒于此，以成功攝食配合飼料的2 月齡斑鱖為研究對象，通過相關分析、多元回歸分析和通徑分析探析體質量與形態(tài)性狀間的真實關系，建立體質量與主要形態(tài)性狀的最優(yōu)多元線性回歸方程，并對形態(tài)性狀對體質量的直接作用、間接作用和決定程度加以分析探討，旨在為全價配合飼料投喂模式下的斑鱖早期選育提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗所用斑鱖為項目組自繁育的同一批魚苗。1 月齡已成功馴食配合飼料，培育至2 月齡，隨機取樣100尾用于指標測量，測量前停食24 h。

1.2 試驗方法

使用0.02 g∕L 丁香酚將試驗魚麻醉，濾紙吸干體表水分后，先用電子天平（精確至0.01 g）稱量體質量（Body weight，Y），再用游標卡尺（精確至0.01 mm）測量全長（Total length，X1）、體長（Body length，X2）、頭長（Head length，X3）、吻長（Snout length，X4）、體高（Body height，X5）、體寬（Body width，X6）、眼徑（Eye diameter，X7）、眼間距（Eye distance，X8）、尾柄長（Caudal peduncle length，X9）和尾柄高（Caudal peduncle height，X10）。

1.3 數據處理

使用Excel 2007 對測量數據進行統(tǒng)計分析，獲取每個性狀的平均值、標準差和變異系數。使用SPSS 19.0 軟件，采用Shapiro-Wilk 法對測得的體質量數據進行正態(tài)性檢驗，檢驗合格后進行Pearson相關分析。在此基礎上應用逐步引入-剔除法進行多元線性回歸分析[29]，構建偏回歸系數顯著的形態(tài)性狀與體質量的多元線性回歸方程，并進行擬合度檢驗。參照杜家菊等[30]的方法進行通徑分析，分析探討進入回歸方程的各性狀對體質量的作用方式及決定程度。

2 結果與分析

2.1 2月齡斑鱖各性狀的描述性統(tǒng)計

各性狀的描述性統(tǒng)計結果見表1。將各性狀的變異系數按由大到小排列分別為體質量＞吻長＞體寬＞體高＞頭長＞尾柄長＞體長＞尾柄高＞全長＞眼間距＞眼徑。變異系數最大的是體質量（35.56%），10個形態(tài)性狀的變異系數介于11.08%～17.00%?？梢?，相比形態(tài)性狀，體質量具有更大的選擇潛力。

表1 2月齡斑鱖各性狀指標Tab.1 Various traits of 2-month-old Siniperca scherzeri

2.2 2月齡斑鱖形態(tài)性狀與體質量的相關性分析

由表2 可知，2 月齡斑鱖各性狀間均呈極顯著正相關（P＜0.01），全長和體長的相關系數最大（0.992），體長和頭長次之（0.984），眼徑和眼間距最?。?.591）。10 個形態(tài)性狀與體質量間均呈極顯著正相關（P＜0.01），其中全長與體質量相關系數最大（0.968），體長次之（0.965），眼間距最?。?.695），相關系數由大到小分別為全長＞體長＞頭長＞體高＞體寬＞尾柄高＞吻長＞眼徑＞尾柄長＞眼間距。通過相關系數比較發(fā)現(xiàn)，全長與體長關聯(lián)最為密切，也是與體質量相關性最高的2個形態(tài)性狀。因性狀間可能存在多重共線性，因此，不能僅依據相關系數直接判定性狀與體質量的真實關系，還需運用多元回歸分析進一步驗證。

2.3 2月齡斑鱖形態(tài)性狀與體質量的多元回歸分析

在相關分析基礎上，把體質量作為因變量，10個形態(tài)性狀作為自變量，進行多元線性回歸分析。僅全長、體高、吻長和眼徑4 個形態(tài)性狀被保留，并與體質量構建最優(yōu)多元線性回歸方程：Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7（R2=0.968，F(xiàn)=246.367，P=0.000）。

由表3可知，隨著自變量的逐步引入，回歸方程的決定系數（R2）由0.938 逐漸升高至0.968，標準估計誤差由0.629 逐漸降低至0.473，表明回歸方程的擬合度較好，回歸模型準確性逐步升高。方差分析顯示，回歸方程的回歸關系呈極顯著水平（F=246.367，P=0.000＜0.01），全長和體高對體質量的偏回歸系數均呈極顯著水平（P＜0.01），吻長和眼徑對體質量的偏回歸系數均呈顯著水平（P＜0.05）（表4），表明這4個性狀對體質量的影響作用是顯著的，回歸方程具有統(tǒng)計學意義。

表3 多元回歸模型輸出數據Tab.3 Output data of multiple regression models

表4 多元回歸方程偏回歸系數的顯著性檢驗Tab.4 Significance test of partial regression coefficient in multiple regression equation

2.4 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質量的通徑分析

通徑系數就是多元回歸分析中的標準化偏回歸系數[29]，經多元逐步回歸分析，全長、體高、吻長和眼徑4 個形態(tài)性狀被納入到回歸方程（表3）。其中，全長和體高的通徑系數分別為0.417 和0.307，均呈極顯著水平（P＜0.01）；吻長和眼徑的通徑系數分別為0.168 和0.146，均呈顯著水平（P＜0.05）。根據相關系數構成效應，形態(tài)性狀對體質量的影響可剖分為直接作用（通徑系數）和間接作用（間接通徑系數）[30]。對2 月齡斑鱖體質量直接作用最大的是全長（0.417），體高（0.307）次之，吻長和眼徑（0.168和0.146）較小；對體質量間接作用最大的是眼徑（0.737），吻長（0.729）次之，體高和全長（0.616 和0.551）較小。4 個形態(tài)性狀對體質量的作用方式均是間接作用大于直接作用，表明各性狀主要是通過與其他性狀的協(xié)同作用間接對體質量產生影響。全長通過體高協(xié)同作用對體質量產生的間接作用最大（0.272），體高、吻長和眼徑均是通過全長的協(xié)同作用對體質量產生的間接作用最大（0.369、0.377和0.363）。綜合分析表5 數據，全長對體質量的直接作用略小于間接作用，雖然其對體質量的影響主要通過其他3 個性狀的協(xié)同作用來實現(xiàn)，但全長仍處于主導地位；吻長和眼徑的直接作用遠小于間接作用，對體質量的影響主要依賴全長和體高的協(xié)同作用，尤其是全長的協(xié)同作用來實現(xiàn)。

表5 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質量的通徑分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri

2.5 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質量的決定程度

由表6 可知，4 個形態(tài)性狀對體質量的總決定系數為0.967＞0.850，表明它們是影響體質量的主要形態(tài)性狀。對2月齡斑鱖體質量直接決定系數最大的是全長（0.174），體高和吻長（0.094 和0.028）次之，眼徑（0.021）最??；兩兩共同決定系數最大的是全長和體高（0.227），全長和吻長（0.127）及全長和眼徑（0.106）次之，吻長和眼徑（0.038）最小；直接決定系數和兩兩共同決定系數之和最大的是全長（0.634），體高（0.472）次之，吻長（0.273）、眼徑（0.236）較小。決定系數分析表明，全長是決定體質量變異的最主要形態(tài)性狀，體高次之，吻長和眼徑的決定作用較小。

表6 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質量的決定系數Tab.6 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri

3 結論與討論

3.1 2月齡斑鱖各性狀統(tǒng)計及相關性分析

變異系數反映了數據的離散程度[31]，數值越大，相應指標可供選擇的潛力就越大[32]。2 月齡斑鱖各性狀的統(tǒng)計分析結果表明，體質量的變異系數最大，為35.56%。相比形態(tài)性狀，2月齡斑鱖的體質量具有更大選育潛力，這與翹嘴鱖[21-22]、花鱸[24]、褐點石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus）[33]和條紋鋸鮨（Centropristis striata）[34]等的研究結果相一致。Pearson 分析顯示，2 月齡斑鱖的10 個形態(tài)性狀與體質量均呈極顯著正相關（P＜0.01）。其中，全長與體質量的相關系數最大（0.968），這與黑龍江鱖（Siniperca chuatsi）[35]、禾花鯉（Procypris merus）[36]、黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）[37]和唇?（Hemibarbus labeo）[38]等魚類的研究結果一致。此外，本研究中共有6 個形態(tài)性狀與體質量的相關系數大于0.900，說明通過這10 個形態(tài)性狀對體質量進行間接選育是具有實際可行性的。

3.2 影響2月齡斑鱖體質量主要形態(tài)性狀的確定

相關分析雖然能夠衡量兩個性狀間的關系緊密程度[39]，但因性狀間可能存在多重共線性，無法準確剖析體質量與各形態(tài)性狀間的真實關系，需通過多元回歸分析和通徑分析進一步深入挖掘[40]。多元回歸分析能夠剔除共線性嚴重及偏回歸系數不顯著的性狀，并量化保留性狀與體質量間的關系。通徑分析則是在相關分析和回歸分析基礎上的進一步研究[41]，它將相關系數拆解為通徑系數（直接作用）和間接通徑系數（間接作用）[30]，把形態(tài)性狀對體質量的影響做了進一步的剖析。本研究將2月齡斑鱖體質量作為因變量，10 個形態(tài)性狀作為自變量，通過多元線性回歸分析，剔除6 個共線性嚴重的形態(tài)性狀，保留全長、體高、吻長和眼徑4個性狀，建立與體質量的最優(yōu)線性回歸方程：Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7（R2=0.968）。如果多元回歸模型中R2≥0.850，則表示已找到影響因變量的主要自變量[37]。本研究中，回歸方程R2值為0.968，表明全長、體高、吻長和眼徑就是影響2 月齡斑鱖體質量的主要形態(tài)性狀，體質量變異的96.80%是由這4個保留性狀所決定。

劉國興等[22]研究發(fā)現(xiàn)，體高、體長、尾柄長和體寬是影響30日齡翹嘴鱖體質量的主要形態(tài)性狀；楊育凱等[24]研究發(fā)現(xiàn)，影響2 月齡花鱸體質量的主要形態(tài)性狀為體高、全長、眼徑、軀干長、吻長和體長；方偉等[42]研究發(fā)現(xiàn)，影響5 月齡黃鰭金槍魚（Thunnus albacores）體質量的主要形態(tài)性狀為全長、頭長、上顎長和胸鰭長。斑鱖與以上3 種魚類同屬鱸形目鮨科，與翹嘴鱖同屬鱖屬，但對體質量起主要影響作用的形態(tài)性狀卻大不相同。分析其原因，一方面因為不同研究選取測量的形態(tài)性狀略有不同，另一方面因為不同種間魚類在生長環(huán)境及生物學特性等方面存有較大差異[40]。

3.3 2月齡斑鱖主要形態(tài)性狀對體質量的影響程度

通徑分析結果顯示，4 個保留性狀對體質量的影響程度有所不同。全長的直接作用最大（0.417），體高次之（0.307），吻長和眼徑的直接作用均小于0.200。4 個保留性狀均是間接作用大于直接作用，全長對體質量的間接作用主要通過與體高的協(xié)同作用實現(xiàn)，而體高、吻長和眼徑對體質量的間接作用都主要通過全長的協(xié)同作用實現(xiàn)。雖然4個形態(tài)性狀對體質量的作用方式都較大程度依賴于其他性狀的協(xié)同作用，但全長在一定程度上處于主導地位。決定系數分析表明，對體質量直接決定系數最大的是全長（0.174），體高次之（0.094）；兩兩共同決定系數最大的是全長和體高（0.227）；直接決定系數和共同決定系數之和最大的是全長（0.634），體高次之（0.472）。綜合考量通徑系數和決定系數可知，影響2月齡斑鱖體質量的最主要形態(tài)性狀是全長和體高，以全長的影響作用最大，這與張進等[23]對2～4月齡翹嘴鱖及董浚鍵等[21]對140 日齡翹嘴鱖的研究結果相似。魚類在幼魚階段的生長模式通常以體型增長為主，進入養(yǎng)成階段則以體型增粗為主[43]。本研究結果表明，2 月齡斑鱖幼魚正處于體長增長為主、體高增高為輔的生長階段，與上述觀點一致，也與斑鱖實際的養(yǎng)殖生產情況相符。

魚類形態(tài)性狀對體質量的影響作用不僅存在種間差異[44]，還存在種內不同生長階段差異。黃偉卿等[45]研究發(fā)現(xiàn)，全長對2 月齡黃姑魚（Nibea albiflora）體質量影響最大，體高則對18 月齡影響最大；李莉等[29]研究發(fā)現(xiàn)，體長對6 月齡大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）體質量影響最大，全長對18月齡影響最大。本研究結果表明，全長對2 月齡斑鱖體質量影響最大，但隨著月齡的不斷增大，形態(tài)性狀與體質量的關系以及影響體質量最關鍵的形態(tài)性狀是否會發(fā)生變化，都還有待進一步的系統(tǒng)研究。

綜上，影響2 月齡斑鱖體質量的主要形態(tài)性狀是全長、體高、吻長和眼徑，其中，全長和體高是對體質量影響最為關鍵的2個形態(tài)性狀。基于本研究的數據分析，對成功攝食全價配合飼料的2 月齡斑鱖，當以體質量作為選育目標時，建議將全長和體高作為首選形態(tài)性狀，吻長和眼徑作為輔選形態(tài)性狀。