不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦生長性能和抗氧化能力的影響

■ 林 毅 鄧應(yīng)凱 王銨靜 楊奇慧* 譚北平 遲淑艷 陳宇航 陳嘉聲

（1.廣東海洋大學(xué)，水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)與飼料實(shí)驗(yàn)室，廣東湛江 524025；2.廣東德寧水產(chǎn)科技有限公司，廣東佛山 528399；3.廣東省水產(chǎn)動(dòng)物病害防控與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東湛江 524088）

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）具有繁殖速度快速、抗逆性強(qiáng)、繁殖期長、食性雜、對蛋白養(yǎng)分要求較低等優(yōu)勢，且含肉量高、口感好，是目前全球水產(chǎn)飼養(yǎng)產(chǎn)量最多的三大優(yōu)質(zhì)種類之一[1-2]。從1988年我國引進(jìn)凡納濱對蝦至今，凡納濱對蝦已經(jīng)成為了中國飼養(yǎng)量最高、分布范圍最廣的養(yǎng)殖對蝦種類。中國2020年海水飼養(yǎng)蝦類總量為145.02萬噸，其中凡納濱對蝦海水飼養(yǎng)總量為111.75萬噸，占我國蝦類海水飼養(yǎng)總量的81%以上，具有極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-4]。

魚粉因其必需氨基酸平衡，適口性極佳，蛋白質(zhì)占比高，水產(chǎn)動(dòng)物能夠輕易攝取消化等優(yōu)點(diǎn)，成為水產(chǎn)飼料中不可缺少的蛋白質(zhì)來源[5]。魚粉質(zhì)量是影響水產(chǎn)飼料品質(zhì)重要因素之一。對花鱸（Lateolabrax japonicus）[6]和大西洋鱈（Gadus morhua）[7]等研究表明，優(yōu)質(zhì)魚粉比劣質(zhì)魚粉對水產(chǎn)動(dòng)物促生長效果更好。然而，引起魚粉變質(zhì)因素很多，如魚粉儲(chǔ)藏條件、加工條件、運(yùn)輸時(shí)間等因素，這些因素都會(huì)導(dǎo)致魚粉中蛋白質(zhì)腐敗，脂肪氧化，最終造成魚粉品質(zhì)下降[8]。其中，又以儲(chǔ)藏條件對魚粉品質(zhì)影響尤為重要，特別是儲(chǔ)藏溫度與儲(chǔ)藏時(shí)間[9]。研究表明，高溫條件下（37 ℃）或魚粉貯藏時(shí)間過長均會(huì)加重魚粉變質(zhì)[10-11]。因此，為確保養(yǎng)殖動(dòng)物飼料中的魚粉質(zhì)量，進(jìn)行魚粉貯藏條件對水產(chǎn)動(dòng)物生長和飼料利用影響的研究具有重要意義。

目前，國內(nèi)外關(guān)于不同儲(chǔ)存條件下魚粉對水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的研究較多。低溫處理后魚粉能夠提高魚的生長和飼料利用率，如金頭鯛（Sparus aurata）[12]、大菱鲆（Scophthalmus maximus）[13]、大西洋比目魚（Hippoglossus hippoglossus）[14]和斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）幼魚[11]等。此外，水分含量低的魚粉能夠提高魚類生長和飼料利用率，如花鱸[6]和大西洋鱈[7]。上述研究表明，高品質(zhì)魚粉對養(yǎng)殖動(dòng)物生長和飼料利用均有顯著積極作用。在凡納濱對蝦研究中，程傳龍[15]通過對不同儲(chǔ)存時(shí)間魚粉進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明儲(chǔ)存時(shí)間越長，對蝦的生長性能和飼料利用率均顯著下降。但關(guān)于不同溫度儲(chǔ)存下魚粉對凡納濱對蝦影響的相關(guān)研究還鮮有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)旨在通過評(píng)估4 ℃和室溫下分別貯存45、90 d 及135 d 魚粉對凡納濱對蝦生長性能和抗氧化能力的影響，為凡納濱對蝦飼料中魚粉科學(xué)、合理和高效利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼料配制

魚粉為同一批次，魚粉新鮮度使用揮發(fā)性鹽基氮（VBN）、硫代巴比妥酸值（TBA）、組胺（HA）及酸價(jià)（AV）指標(biāo)來綜合評(píng)判；魚粉放置-4 ℃冰箱和空調(diào)室內(nèi)（實(shí)測溫度20.5～22.5 ℃）儲(chǔ)存，新鮮魚粉放置于-20 ℃并于同一時(shí)間制粒。

飼料中蛋白質(zhì)源是以白魚粉等為主，脂肪源是以魚油等為主，根據(jù)儲(chǔ)存溫度與儲(chǔ)存時(shí)間的不同，配制成7 種等氮等脂試驗(yàn)飼料分別為FFM（對照組，-20 ℃儲(chǔ)存的新鮮魚粉）、4-FM45（4 ℃儲(chǔ)存45 d）、4-FM90（4 ℃儲(chǔ)存90 d）、4-FM135（4 ℃儲(chǔ)存135 d）、RT-FM45（室溫儲(chǔ)存45 d）、RT-FM90（室溫儲(chǔ)存90 d）及RTFM135（室溫儲(chǔ)存135 d），試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1，魚粉新鮮度指標(biāo)見表2。飼料制作參考梁達(dá)智等[16]和Lin 等[17]方法。飼料原料經(jīng)粉碎后通過80 目篩，按照飼料配方進(jìn)行稱重，原料根據(jù)重量由小到大逐步添加，并置于V型立式攪拌機(jī)（浙江正泰電器股份有限公司，JS-14S型）充分?jǐn)嚢杈鶆颉３浞只旌虾蠹尤氪蠖孤蚜字汪~油及適當(dāng)（30%～40%）水，混合勻稱后，再采用雙螺桿擠條機(jī)（華南理工大學(xué)，F(xiàn)-75型）制作成1.0 mm和1.5 mm的顆粒飼料，干燥至10%的飼料含水量后，將其存進(jìn)密閉袋子，放在-20 ℃的冰箱中保存。

表1 試驗(yàn)飼料組成與營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)，%）

表2 不同儲(chǔ)存條件對魚粉品質(zhì)的影響

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與飼料管理

從湛江市雷州興海蝦苗廠購買試驗(yàn)蝦苗，在湛江東海島海洋高新科技園進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)。蝦苗在室外水泥池中暫養(yǎng)。對蝦苗禁食24 h后分組，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)選取840尾蝦體健康、大小均勻、平均質(zhì)量為（0.40±0.02）g 的幼蝦，隨機(jī)分配在0.35 m3的聚乙烯玻璃纖維鋼試驗(yàn)桶中，每個(gè)試驗(yàn)桶放入40 尾對蝦，向每桶試驗(yàn)蝦依次投喂相對應(yīng)的7 組試驗(yàn)飼料，每天投喂4 次（07：00、11：00、17：00 和21：00），飼料投喂量為對凡納濱對蝦總重的8%～10%，在喂食后1 h 內(nèi)，根據(jù)不同的剩料情況，對飼料的攝入量進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)節(jié)。飼養(yǎng)期的頭4 周隔日換水，后4 周每日換水1 次，每次換水量為30%～50%。持續(xù)曝氣，定期檢測水質(zhì)，試驗(yàn)期間水體溫度為27～32 ℃，溶氧量不低于7 mg/L，鹽度為26～29，氨氮量不高于0.03 mg/L，養(yǎng)殖期8周。

1.3 樣品采集

樣品采集參照何樹青等[18]方法。經(jīng)過8周的養(yǎng)殖試驗(yàn)后，對試驗(yàn)蝦進(jìn)行24 h饑餓處理，然后對每個(gè)試驗(yàn)桶里的凡納濱對蝦進(jìn)行稱量并計(jì)數(shù)，以計(jì)算生長指數(shù)。從每個(gè)試驗(yàn)桶里隨機(jī)選擇5尾全蝦，先吸干其體表水分后，再放入密封袋內(nèi)，放入-20 ℃冰箱中儲(chǔ)存?zhèn)溆?，用于待測蝦體成分。在每個(gè)試驗(yàn)桶里再隨機(jī)選擇5 尾蝦放在冰面，剝開其肝胰腺后將其裝入冷凍存管，以液態(tài)氮保存，然后再放進(jìn)-80 ℃冰箱，待測酶活性。最后，每桶再隨機(jī)選取3 尾對蝦將剝出其肝胰腺，立即置于裝有0.7 mL RNA-later離心管（1.5 mL）中，置于-80 ℃冰箱凍存。

1.4 分析測定方法

1.4.1 飼料及體成分分析

根據(jù)美國食品化學(xué)協(xié)會(huì)（AOAC）[19]對飼料及體組分進(jìn)行了測定。在105 ℃的烤爐中進(jìn)行水分測量；采用凱氏定氮方法測定粗蛋白的含量（KjeltecTM8400，Sweden）；采用索氏抽提取方法測定粗脂肪的含量（以石油醚為提取液）；采用550 ℃的箱式電阻爐進(jìn)行粗灰分的測定。

肝胰腺中胰蛋白酶活性（TRS）、總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性等抗氧化指標(biāo)檢測根據(jù)試劑盒說明書執(zhí)行操作。另外，對肝胰腺谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）活性的測定參照張海濤等[20]方法。

1.4.2 消化酶的測定

所有的消化酶測定均根據(jù)試劑盒說明書執(zhí)行操作。

1.4.3 肝胰腺CAT、GSH-Px和TRS基因的表達(dá)量檢測

肝胰腺CAT、GSH-Px和TRS基因表達(dá)量參照Gowda 等[21]方法。引物根據(jù)Gene Bank 檢索管家基因和目的基因序列設(shè)計(jì)，由上海英濰捷基貿(mào)易有限公司合成（表3）。引物按 Gene Bank 檢索，用上海英濰捷基商貿(mào)有限公司SYBR?Premix Ex TaqTM（Tli RNaseH Plus）試劑盒（大連）進(jìn)行熒光定量反應(yīng)。

表3 管家基因和目的基因的引物序列

1.4.4 生長指標(biāo)計(jì)算公式

存活率（SR，%）=（Nt/N0）×100

增重率（WGR，%）=（Wt-W0）/W0×100

特定生長率（SGR，%/d）=（lnWt-lnW0）/t×100

飼料系數(shù)（FCR）=Wf/（Wt-W0）

蛋白質(zhì)效率（PER，%）=（Wt/Pi）×100

式中：Nt——終末蝦尾數(shù)；

N0——初始蝦尾數(shù)；

Wt——終末體重均值（g）；

W0——初始體重均值（g）；t——試驗(yàn)天數(shù)（d）；

Wf--攝食飼料干物質(zhì)總重（g）；

Pi——蛋白質(zhì)攝入量（g）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean+SD）”來表示。試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果采用SPSS17.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素分析（one-way ANOVA)，采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較，以表明試驗(yàn)組之間有無顯著性，P＜0.05 為有顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦生長性能和飼料利用的影響

由表4可知，在4 ℃條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，WGR、SGR、PER 先上升后下降；4-FM45 組WGR最高，顯著高于其他各組（P＜0.05）；4-FM45組SGR 最高，顯著高于其他各組（P＜0.05）；4-FM45 組PER 最高，顯著高于4-FM90及4-FM135組（P＜0.05）；FCR先下降后上升，4-FM45 組FCR 顯著低于其他各組（P＜0.05）。在室溫條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，WGR 先上升后下降，RT-FM45 組顯著高于其他各組（P＜0.05）；SGR 和PER 先上升后下降，RT-FM45 組SGR 和PER 最高，且均顯著高于RT-FM135 組（P＜0.05）。FCR 先下降后上升，RT-FM45 組FCR 最低，顯著低于RT-FM135 組（P＜0.05），與其他組無顯著差異（P＞0.05）。不同儲(chǔ)存條件下魚粉對SR 無顯著影響（P＞0.05）。

表4 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦生長性能和飼料利用的影響（n=3）

2.2 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦體成分的影響

由表5可知，在4 ℃條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，凡納濱對蝦體內(nèi)粗蛋白含量增加，4-FM135 組粗蛋白含量達(dá)到了最大值，顯著高于4-FM45 組（P＜0.05）。粗脂肪含量先提高后逐漸降低，4-FM135 組粗脂肪含量達(dá)到最低值，顯著低于其他所有組別（P＜0.05）。4-FM90 組粗灰分含量顯著低于其他所有組別（P＜0.05）。在室溫下，隨著魚粉儲(chǔ)藏時(shí)間的延長，凡納濱對蝦體內(nèi)粗脂肪含量先提高后逐漸下降，RTFM45 組粗脂肪含量達(dá)到最高值，顯著高于其他各組（P＜0.05)。粗灰分含量先降低后提高，RT-FM45 組粗灰分含量顯著低于其他所有組別（P＜0.05)。不同儲(chǔ)存條件下魚粉對凡納濱對蝦體內(nèi)水分含量無顯著影響（P＞0.05）。

表5 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦體成分的影響（干物質(zhì)基礎(chǔ)，%）

2.3 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺抗氧化能力的影響

由表6可知，在4 ℃條件下，隨著魚粉貯存時(shí)間增長，T-AOC 以及CAT、GSH-Px 活性先提高后降低，且均在4-FM45 組達(dá)到了最大值，顯著高過其他所有組別（P＜0.05）。SOD活性先降低后逐漸提高，4-FM90組顯著低于其他組別（P＜0.05）。TRS 活性先降低后提高，在4-FM45 組達(dá)到最低值，顯著低于其他組別（P＜0.05）。在常溫條件下，隨著貯存時(shí)間增長，T-AOC 和CAT活性先提高后逐漸降低，T-AOC在RT-FM45組達(dá)到最大值，顯著高過其他所有組別（P＜0.05）。SOD、GSH-Px活性隨著時(shí)間增加而逐漸降低，SOD活性FFM組顯著高于其他組別（P＜0.05）。TRS活性先降低再增高，RT-FM90組TRS活性顯著高于其他組別（P＜0.05）。

表6 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺抗氧化能力的影響

2.4 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺中CAT、GSH-Px和TRS mRNA表達(dá)量的影響

由表9 可得，魚粉貯藏時(shí)間及貯藏溫度對凡納濱對蝦肝胰腺中CAT、GSH-Px及TRSmRNA 表達(dá)量均有顯著影響（P＜0.05），且魚粉儲(chǔ)存時(shí)間與儲(chǔ)存溫度間交互作用對凡納濱對蝦肝胰腺中CAT、GSH-Px及TRS mRNA 表達(dá)量產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。由圖1～圖3 可得，在4 ℃條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，CAT、GSH-Px及TRSmRNA 表達(dá)量先上升后下降，都在4-FM45 組達(dá)到最高值，顯著高過其他所有組別（P＜0.05）。在室溫條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，CAT基因表達(dá)量逐漸下降再升高，F(xiàn)FM組顯著高過其他所有組別（P＜0.05）。GSH-PxmRNA 表達(dá)量先下降后上升，RT-FM135組顯著高過其他所有組別（P＜0.05）。TRSmRNA 表達(dá)量先上升后下降，在RT-FM45 組TRSmRNA表達(dá)量顯著高于其他各組（P＜0.05）。

圖1 不同儲(chǔ)存條件魚粉凡納濱對蝦肝胰腺中CAT mRNA表達(dá)量的影響（n=3）

圖2 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺中GSH-Px mRNA表達(dá)量的影響

圖3 不同儲(chǔ)存條件魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺中TRS mRNA表達(dá)量的影響

3 討論

3.1 不同儲(chǔ)存條件下魚粉對凡納濱對蝦生長及飼料利用的影響

魚粉品質(zhì)能夠直接影響水產(chǎn)動(dòng)物的飼料利用效率和生長性能, 蝦類和水產(chǎn)肉食性魚類受其影響極其顯著[22]。對凡納濱對蝦[15]研究表明，魚粉在常溫露空時(shí)間越長，對蝦的增重率、飼料利用率及蛋白沉積率均顯著下降；此外，大西洋比目魚[14]和金頭鯛[12]研究結(jié)果同樣表明，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，魚粉品質(zhì)下降導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物增重率、特定生長率及飼料利用率均顯著下降。在本試驗(yàn)條件的研究結(jié)果與上述結(jié)論相似，說明隨著儲(chǔ)存時(shí)間增加，魚粉其本身營養(yǎng)物質(zhì)的被降解和其品質(zhì)下降，形成一些對飼養(yǎng)動(dòng)物有害成分，繼而造成飼養(yǎng)動(dòng)物生長性能下降。在本試驗(yàn)條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，低溫儲(chǔ)存魚粉組對蝦的增重率下降程度較慢。研究表明，高溫下會(huì)加速魚粉氧化速度，而降低溫度可預(yù)防魚粉發(fā)霉變質(zhì)[23]。低溫組對蝦增重率下降緩慢，原因可能是低溫能夠有效抑制魚粉發(fā)生化學(xué)變化和微生物生長繁殖，防止魚粉品質(zhì)腐敗[24]。

3.2 不同儲(chǔ)存方法下魚粉對凡納濱對蝦體成分的影響

魚粉質(zhì)量直接影響水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)成分，魚粉中的蛋白質(zhì)品質(zhì)、氨基酸組成都是影響水產(chǎn)動(dòng)物體成分的關(guān)鍵因素，水產(chǎn)動(dòng)物體成分也間接體現(xiàn)出魚粉質(zhì)量的優(yōu)劣情況[25]。對凡納濱對蝦[15]研究表明，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，能夠顯著提升全蝦粗蛋白和粗灰分含量，顯著減少全蝦粗脂肪含量；此外，在大西洋鱈[7]研究結(jié)果同樣表明，低質(zhì)量魚粉會(huì)顯著提高魚體灰分含量。本試驗(yàn)條件下的研究與上述結(jié)論相似，說明隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，魚粉會(huì)產(chǎn)生一些對養(yǎng)殖動(dòng)物有害物質(zhì)，從而導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物體成分中脂肪顯著降低，灰分顯著升高[15]。

3.3 不同儲(chǔ)存方法下魚粉對凡納濱對蝦肝胰腺抗氧化能力的影響

動(dòng)物機(jī)體中自由基的形成數(shù)量過多時(shí)，會(huì)與多不飽和脂肪酸進(jìn)行反應(yīng)，產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化物，引起氧化破壞，從而干擾機(jī)體的新陳代謝和生命活動(dòng)[26]。肝胰腺中各種抗氧化酶和抗氧化分子的總抗氧化能力是由肝胰腺T-AOC 代表，其反映了機(jī)體抗氧化系統(tǒng)功能狀況的綜合性指數(shù)[27-29]。魚粉不同新鮮度對黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚肝臟T-AOC 活性無顯著影響[30]，與大口黑鱸（Micropterus salmoides）[31]研究結(jié)論相一致。然而，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在兩種儲(chǔ)存溫度條件下，隨著儲(chǔ)存時(shí)間的增加，對蝦肝胰腺T-AOC活性降低。這可能是由于所飼喂魚粉來源不同導(dǎo)致結(jié)果不同[30]。此外，研究表明，魚粉儲(chǔ)存過程中生成氧化物質(zhì)能夠影響機(jī)體的抗氧化機(jī)能活動(dòng)，從而顯著降低T-AOC活性[15]。

SOD 是人體中一種非常重要的抗氧化酶，它能快速地將游離基歧化為分子氧和過氧化氫，使其在一定的水平上維持其活性[32-34]。對凡納濱對蝦[15]研究發(fā)現(xiàn)，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，肝胰腺SOD 活性呈現(xiàn)降低趨勢，與斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的結(jié)論相一致[35]。在本試驗(yàn)中，兩種儲(chǔ)存溫度條件下，SOD 活性均得到相似的結(jié)論。因此，魚粉隨著貯存時(shí)間增加會(huì)降低凡納濱對蝦肝胰腺SOD活性。

CAT 是機(jī)體內(nèi)的一個(gè)特別重要抗氧化酶，可以將具有高氧化活性的過氧化氫快速的分化為水和氧氣，進(jìn)而維護(hù)機(jī)體避免遭到氧化破壞，在機(jī)體的抗氧化防護(hù)體系中具有非常深遠(yuǎn)意義[36]。低溫條件下，隨著魚粉儲(chǔ)存時(shí)間增加，金頭鯛[12]肝臟中CAT 活性顯著降低；對黃顙魚[30]研究也有相類似發(fā)現(xiàn)，其肝臟中CAT活性隨著魚粉新鮮度降低顯著降低。本試驗(yàn)條件的研究與上述結(jié)論一致。此外，凡納濱對蝦肝胰腺中CATmRNA 表達(dá)量與CAT 活性相一致。這表明儲(chǔ)存時(shí)間較短且新鮮度較好的魚粉能夠提高凡納濱對蝦肝胰腺CAT活性。

還原型谷胱甘肽（glutathione, GSH）是一種重要的抗氧化劑，GSH 能被GSH-Px 催化生成氧化型谷胱甘肽（oxidized glutathione, GSSG），使有毒過氧化物還原成一種無毒的羥基化合物，從而保持細(xì)胞膜組織及其功能免遭過氧化物的損害[37]。通過對黃顙魚幼魚的研究發(fā)現(xiàn)，隨著魚粉新鮮程度的下降，肝臟中GSH-Px活性顯著降低[30]。本試驗(yàn)條件下的研究與上述結(jié)論一致。檢測到凡納濱對蝦肝胰腺中GSH-PxmRNA表達(dá)量與GSH-Px 活性一致，這表明低質(zhì)量魚粉會(huì)抑制凡納濱對蝦肝胰腺GSH-Px活性。

3.4 不同儲(chǔ)存條件下魚粉對凡納濱對蝦TRS 活性及TRS mRNA表達(dá)量的影響

消化酶活性是表現(xiàn)動(dòng)物對所攝食飼料消化吸收能力的主要指標(biāo)，其優(yōu)劣也決定著動(dòng)物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力高低。消化酶活性的改變，能夠表現(xiàn)出機(jī)體在各種營養(yǎng)情況下的生理反應(yīng)[38]。TRS是凡納濱對蝦中的一種主要消化酶，具有消化蛋白質(zhì)的作用，在機(jī)體消化和吸收過程中扮演不可取代的角色[39-40]。對凡納濱對蝦[15]研究中發(fā)現(xiàn)，TRS 活性及TRSmRNA表達(dá)水平均隨魚粉品質(zhì)的下降呈現(xiàn)降低趨勢，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。這表明低質(zhì)量魚粉會(huì)降低營養(yǎng)物質(zhì)對胰腺細(xì)胞的刺激，從而降低了TRS 活性及TRSmRNA表達(dá)量。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在4 ℃和常溫下儲(chǔ)存135 d 的魚粉顯著降低凡納濱對蝦生長性能和飼料利用率；4 ℃條件下儲(chǔ)存的魚粉品質(zhì)要優(yōu)于常溫條件儲(chǔ)存的魚粉。此外，飼喂低質(zhì)量魚粉顯著降低凡納濱對蝦的抗氧化能力。