干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換及其預(yù)警信號
——基于景觀格局特征的識別方法

張 璐,呂 楠,*,程臨海

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085

2 中國科學(xué)院大學(xué),資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049

生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象,即在壓力作用下從一種穩(wěn)定狀態(tài)跨越閾值轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂胁煌瑒討B(tài)和反饋的另一種穩(wěn)定狀態(tài)[1]。干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對全球生物地球化學(xué)循環(huán)有重要影響[2—3]。干旱區(qū)缺水少雨,生態(tài)環(huán)境脆弱,在全球變化(如氣候變化、氮沉降、生物入侵)和人類活動(如放牧、農(nóng)田擴(kuò)張)的影響下極易發(fā)生退化[4—5],生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生根本性變化[6]。然而,使退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到先前的狀態(tài)通常是困難的(比如從退化的裸地恢復(fù)到穩(wěn)定的植被覆蓋),可能需要花費(fèi)幾十年的時(shí)間[7]。因此識別干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的早期預(yù)警信號對于尚未發(fā)生但可能發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的區(qū)域十分重要。通過預(yù)警信號的識別從而對面臨退化風(fēng)險(xiǎn)的區(qū)域進(jìn)行干預(yù),建立相關(guān)的管理政策對于干旱區(qū)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

已有的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究集中在構(gòu)建有效的預(yù)警指標(biāo),以檢測潛在的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換風(fēng)險(xiǎn)[8—12]?；谙到y(tǒng)動力學(xué)中的“臨界減速”現(xiàn)象,發(fā)展了相關(guān)性、方差、偏度等一系列通用的統(tǒng)計(jì)學(xué)特征指標(biāo),例如通過檢測系統(tǒng)變量隨時(shí)間序列增加的自相關(guān)性和方差等來確定生態(tài)系統(tǒng)是否發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[13],但由于需要長時(shí)間序列數(shù)據(jù)的支撐,其實(shí)用性有限?？紤]到生態(tài)系統(tǒng)通常由空間單元構(gòu)成,空間數(shù)據(jù)可能可以提供更多的信息,因此,也有研究致力于識別系統(tǒng)變化的空間信號,空間自相關(guān)性、空間方差等也可以在一定條件下對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換做出預(yù)警,例如當(dāng)系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)時(shí),相鄰單元變得越來越相似,空間單元之間的相關(guān)性增加[14—15]。然而,以上預(yù)警信號是基于系統(tǒng)狀態(tài)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析,無法解釋穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換背后復(fù)雜的生態(tài)過程和反饋機(jī)制,對于一些具有特定生態(tài)機(jī)制的系統(tǒng)可能并不適用。例如Dakos等[16]在對產(chǎn)生自組織植被模式的干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)模型模擬中發(fā)現(xiàn),系統(tǒng)退化并未產(chǎn)生與之對應(yīng)的方差增大和自相關(guān)性增加的特征。因此,發(fā)展具有生態(tài)學(xué)意義的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警指標(biāo)是必要的,可以對現(xiàn)有的統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行補(bǔ)充,并從空間過程機(jī)理的角度解讀穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程和表現(xiàn)特征[17]。

受水資源條件的影響,干旱區(qū)植被形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的生理生態(tài)特性,在景觀格局上表現(xiàn)出一定的獨(dú)特性,植被和裸土鑲嵌分布的斑塊狀植被格局是干旱區(qū)常見的景觀[18—19]。景觀格局的變化與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān),且通常更容易監(jiān)測和量化,近年來逐漸成為干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[12, 17—18]。由于數(shù)據(jù)和方法的限制,早期的研究主要是描述性和半定量化的研究,而高分辨率遙感技術(shù)的發(fā)展使景觀格局特征的精細(xì)量化成為可能[20],為從空間格局的視角深入探索生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換提供了數(shù)據(jù)支撐。

景觀格局特征指標(biāo)為研究干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換提供了重要的空間視角,并且對于理解穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象和其背后的生態(tài)過程具有十分重要的意義。從景觀生態(tài)學(xué)的基本概念和原理出發(fā)構(gòu)建和識別生態(tài)系統(tǒng)空間結(jié)構(gòu)信號,可能從機(jī)理上獲得對干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換認(rèn)知的理論突破。本文對目前已有的關(guān)鍵指標(biāo)進(jìn)行梳理,剖析指標(biāo)的概念,分析指標(biāo)的特征變化與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之間的關(guān)系,進(jìn)一步明確不同指標(biāo)的適用條件和潛在應(yīng)用價(jià)值,從而為實(shí)踐中開展監(jiān)測、預(yù)警和人為干預(yù)提供科學(xué)依據(jù),防止發(fā)生大規(guī)模的生態(tài)系統(tǒng)退化。

1 干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象、特征與機(jī)理

1.1 干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象及其特征

生態(tài)系統(tǒng)對外界壓力變化通常表現(xiàn)出非線性響應(yīng)[21]。穩(wěn)態(tài)理論為研究生態(tài)系統(tǒng)的非線性變化提供了一個理論框架,該理論認(rèn)為,生態(tài)系統(tǒng)在同一環(huán)境下可以存在多種穩(wěn)定狀態(tài),每種狀態(tài)都有一定的彈性使生態(tài)系統(tǒng)在外界的干擾下保持穩(wěn)定[22],但當(dāng)干擾超過一定閾值時(shí),系統(tǒng)彈性喪失,具有多穩(wěn)態(tài)的系統(tǒng)可能會經(jīng)歷不同穩(wěn)態(tài)間的突然變化,即發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[1]。由于新的穩(wěn)態(tài)本身也具有彈性,因此穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換一旦發(fā)生,生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到原來的狀態(tài)會非常困難[23]。

目前已在多種生態(tài)系統(tǒng)中觀察到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象,例如珊瑚礁從珊瑚主導(dǎo)的健康狀態(tài)退化為藻類主導(dǎo)的狀態(tài);湖泊中沉水植物被浮游植物所替代等[1]。在干旱區(qū),生態(tài)系統(tǒng)退化和恢復(fù)演替等很多現(xiàn)象可以通過穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換來描述和解釋,反映在植被覆蓋、組成和空間分布的變化上。史上著名的例子有在北非的撒哈拉和薩赫勒地區(qū)發(fā)生的兩次生態(tài)系統(tǒng)巨變[24]。第一次在大約5500年前,撒哈拉和鄰近的薩赫勒地區(qū)的氣候突然變得干旱,植被覆蓋度發(fā)生大幅度下降,在短短幾百年間從植被突然轉(zhuǎn)變?yōu)樯衬⑶椅茨軓纳衬疇顟B(tài)恢復(fù)到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前茂盛的植被覆蓋狀態(tài)[25]。第二次發(fā)生在近代,20世紀(jì)前半葉,薩赫勒地區(qū)都處于濕潤的狀態(tài),但大約在1968—1997年間經(jīng)歷了長時(shí)間的干旱,降水量比1931—1960年降低了25%—40%,并且自1970年以來幾乎每年都異常干旱[24]。

近年來,干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的灌木入侵、土地退化以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和保護(hù)工程等,使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了劇烈的變化。研究表明草地生態(tài)系統(tǒng)存在以草本為主和以灌木為主的兩種穩(wěn)定狀態(tài)[26],過去幾十年,全球許多干旱草原受到灌木入侵的影響,植物群落組成從草本占優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)橐怨嗄菊純?yōu)勢,這種現(xiàn)象在澳大利亞南部[27]、巴西南部[28]、北美西部[29]等干旱地區(qū)均有發(fā)生。灌木入侵往往與過度放牧有關(guān)[30],適度放牧有利于草本植物的生長,但是過度放牧?xí)股锒鄻有院椭脖桓采w顯著下降[31],增加了土壤侵蝕的風(fēng)險(xiǎn),剩余草本植物遭受著更大的被啃食的壓力,系統(tǒng)對外部壓力的敏感性增加,穩(wěn)定性下降,當(dāng)放牧壓力達(dá)到閾值點(diǎn),草本植物主導(dǎo)的狀態(tài)崩潰,物種類群開始轉(zhuǎn)向以灌木占主導(dǎo)[32—34]。從管理的角度,我國西北部騰格里沙漠沙坡頭地區(qū)采用“草方格”技術(shù)進(jìn)行植被恢復(fù)是通過重塑景觀結(jié)構(gòu)促使生態(tài)系統(tǒng)“逆向”轉(zhuǎn)換的典型案例[35]。通過填充秸稈和人工種植抗旱灌木顯著減少了風(fēng)蝕,栽植灌木形成的“沃島效應(yīng)”改善了其周圍的土壤資源,生物多樣性、土壤養(yǎng)分等顯著增加[36—37],生物土壤結(jié)皮的形成提高了淺層土壤的水分可用性,減少了深層土壤的水分入滲,灌木的主導(dǎo)作用減弱,淺根草本植物逐漸增加[38],生態(tài)系統(tǒng)逐漸形成了自我維持機(jī)制,建成穩(wěn)定的草本群落。另一個生態(tài)恢復(fù)的典型案例是澳大利亞退化牧場的恢復(fù)。研究人員發(fā)現(xiàn),在裸土區(qū)域鋪設(shè)樹枝可以減少土壤和水分的流動和損失,經(jīng)過3年的實(shí)驗(yàn),退化牧場的土壤表層有機(jī)氮、有機(jī)碳等顯著高于對比樣地,土壤水分入滲速率也顯著提高,促進(jìn)了多年生草本的建立和生長,退化的景觀顯著恢復(fù)[39—40]。

1.2 干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的機(jī)制

系統(tǒng)狀態(tài)在系統(tǒng)外力(如干旱、放牧壓力)和內(nèi)部過程(如養(yǎng)分循環(huán)、資源再分配)共同作用下處于不斷變化中,當(dāng)變化超過一定界限時(shí),驅(qū)動系統(tǒng)動力學(xué)的反饋發(fā)生變化,系統(tǒng)朝著不同的平衡方向移動,導(dǎo)致穩(wěn)態(tài)之間的轉(zhuǎn)換[41]。當(dāng)前生物(如植被)與非生物(如水、營養(yǎng)物質(zhì))之間相互作用的正反饋被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的原因[1]。正負(fù)反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)的動態(tài)變化,當(dāng)系統(tǒng)處在一個穩(wěn)態(tài)時(shí),系統(tǒng)內(nèi)部的負(fù)反饋使系統(tǒng)對于外界壓力有一定的調(diào)節(jié)能力,從而使生態(tài)系統(tǒng)保持該穩(wěn)態(tài)的存在,不會轉(zhuǎn)移到替代穩(wěn)態(tài)[1],而正反饋與之相反,正反饋會放大環(huán)境變化和干擾帶來的影響,當(dāng)干擾達(dá)到一定閾值時(shí)會觸發(fā)正反饋調(diào)節(jié),系統(tǒng)在正反饋的作用下轉(zhuǎn)變到新的穩(wěn)態(tài),使系統(tǒng)發(fā)生較大的轉(zhuǎn)變,產(chǎn)生災(zāi)難性后果[42]。

研究普遍認(rèn)為,水分、植被、土壤之間的反饋?zhàn)饔檬钦{(diào)節(jié)干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)及其轉(zhuǎn)變的一種重要機(jī)制[1, 43]。植被通過其根系保持疏松的土壤增加地表徑流的滲入并且通過冠層遮蔭減少水分的蒸發(fā),從而增加植被水分的可用性;而植被的地上部分通過攔截沉積物增加了植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)[43—44]。這種機(jī)制是自我強(qiáng)化的,因?yàn)橹参锷L有利于其下方土壤水分和養(yǎng)分條件的改善,從而有利于維持自身生長,形成局部正反饋?zhàn)饔谩．?dāng)植被因外部干擾(如干旱、放牧)喪失之后,裸地面積增加,導(dǎo)致地表徑流的增加并且增加了水資源和營養(yǎng)物質(zhì)從系統(tǒng)中的損失,使之無法用于植被生長;同時(shí)土壤失去植被的保護(hù)作用,土壤侵蝕增加,水分入滲減少,進(jìn)一步形成不利于植被生長的環(huán)境條件,從而導(dǎo)致植被覆蓋的進(jìn)一步減少;隨著土壤變薄而降低持水能力,最終增加流速,加強(qiáng)正侵蝕反饋[43]。另一方面植被減少導(dǎo)致地表反照率增加,使得區(qū)域降水進(jìn)一步減少[25, 45]。在這些正反饋?zhàn)饔孟?使得生態(tài)系統(tǒng)最終發(fā)生不可逆的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。

2 基于景觀生態(tài)學(xué)的干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的空間預(yù)警信號

干旱區(qū)植被對總量較小且時(shí)間分配高度變異的降雨量的長期適應(yīng),形成了獨(dú)特的景觀空間特征。這些空間結(jié)構(gòu)在很大程度上影響了生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能[46],與生態(tài)系統(tǒng)退化狀況的變化密切相關(guān)[12]?；趯Ω珊祬^(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的深入認(rèn)識,空間結(jié)構(gòu)特征在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警研究中引起了廣泛的興趣,基于此發(fā)展了一些用作指示干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警的量化指標(biāo)。早期預(yù)警信號的研究主要圍繞植被覆蓋度等植被指標(biāo),隨著景觀生態(tài)學(xué)和遙感技術(shù)的發(fā)展,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警研究可以著眼于與干旱區(qū)植被相關(guān)的多維度特征,不僅包括植被覆蓋等簡單的度量,還包括基于一系列與景觀斑塊和廊道理論相關(guān)的量化指標(biāo),比如植被斑塊的大小、形狀、分布格局、連通性等。

2.1 植被覆蓋度

植被是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成,對于干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的功能至關(guān)重要。植被會攔截徑流,防止土壤侵蝕[47],與土壤養(yǎng)分、微生物活動等生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵過程密切相關(guān)[48—50],在維持生物多樣性、保持水土、調(diào)節(jié)水資源以及碳循環(huán)等過程中發(fā)揮重要作用[51—52]。

隨著干旱度的增加,植被覆蓋度總體發(fā)生由高到低的變化,植被在旱地景觀中的外觀表現(xiàn)為從基質(zhì)到斑塊的轉(zhuǎn)變。調(diào)查植被覆蓋度的變化是指示干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康或退化的常用方法,也是“旱地監(jiān)測計(jì)劃”的重要組成部分[53—54]。植被覆蓋度通常是指植被(冠層、枝葉)在地面的垂直投影面積占統(tǒng)計(jì)區(qū)域面積的百分比[55]。過度放牧或干旱加劇使植被覆蓋度降低,裸土面積增大,土壤侵蝕增加,形成不利于植被生長的環(huán)境,限制植被生長,進(jìn)一步降低植被覆蓋度,植被與土壤過程形成正反饋使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化[56]。研究表明當(dāng)植被覆蓋度低于10%時(shí),土壤將遭受嚴(yán)重的風(fēng)蝕;當(dāng)植被覆蓋度達(dá)到40%時(shí),土壤侵蝕基本穩(wěn)定[57]。Maestre等[58]用土壤養(yǎng)分變量(如有機(jī)碳、總磷、總氮等)表征生態(tài)系統(tǒng)的健康或退化狀況,他們發(fā)現(xiàn)在西班牙29個沿緯度梯度分布的半干旱草原樣點(diǎn)中,植被覆蓋度與土壤養(yǎng)分變量之間存在強(qiáng)的線性正相關(guān)關(guān)系,說明植被覆蓋度可用于指示與生態(tài)系統(tǒng)退化過程有關(guān)的關(guān)鍵土壤變量的變化[59—60]。但植被覆蓋度本身也有局限性,在一些情況下植被覆蓋度的動態(tài)變化可能難以預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的突然變化,因此需要結(jié)合其他指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。有研究表明,進(jìn)一步區(qū)分總覆蓋度中不同物種的構(gòu)成比例可以提供關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)退化的信息[61]。例如deSoyza等[62]用裸露斑塊指數(shù)即平均裸露斑塊大小與裸土比例的乘積來表征生態(tài)系統(tǒng)的健康或退化狀況。他們在墨西哥奇瓦瓦沙漠進(jìn)行了樣方調(diào)查,評價(jià)了不同物種覆蓋度對于裸露斑塊指數(shù)的敏感性,研究結(jié)果表明與總植被覆蓋度和灌木覆蓋度相比,多年生草本覆蓋度對裸露斑塊指數(shù)最為敏感,可作為預(yù)警指標(biāo)[62]。一些研究結(jié)合了植被覆蓋度與植被的空間異質(zhì)性指標(biāo)來對生態(tài)系統(tǒng)變化進(jìn)行預(yù)警。例如Li等[63]對青藏高原草原退化的研究表明,較低的植被覆蓋度并不總是表明退化更嚴(yán)重,入侵物種的出現(xiàn)增加了植被覆蓋,但植被覆蓋度與植被空間異質(zhì)性的結(jié)合可以表明草原退化程度,可作為生態(tài)系統(tǒng)退化的有效預(yù)警信號。

2.2 植被斑塊形態(tài)

植被斑塊和裸地斑塊在空間上有不同的組合形式。一些干旱地區(qū)觀察到植被和裸土在空間中呈現(xiàn)帶狀、間隙、迷宮、斑點(diǎn)等形態(tài)(圖1),這些圖案非常規(guī)則,有明顯的規(guī)律性,這種模式被稱為規(guī)則模式也叫周期性模式[18]。東非、薩赫勒地區(qū)、澳大利亞、墨西哥等多地均觀察到了這種模式的存在[64—67]。該模式的特點(diǎn)是具有典型的斑塊大小,其規(guī)模從幾米到幾十米不等,往往發(fā)生在競爭作用主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中[68]。水在植被區(qū)域的滲透速度快于在裸土區(qū)域滲透的速度,導(dǎo)致地表水向植被斑塊流動,從而使資源集中在植被斑塊,隨著限制生產(chǎn)力的環(huán)境限制的增加,競爭將變得更加激烈,植被與土壤水分之間強(qiáng)的正反饋導(dǎo)致資源變得更加集中,導(dǎo)致遠(yuǎn)離植被斑塊區(qū)域資源更加枯竭[64, 68]。規(guī)則模式的規(guī)模和形狀一般是由降雨和地形坡度決定的[67]。間隙、條紋和斑點(diǎn)模式更常見于平坦地區(qū),間隙模式更有可能發(fā)生在年降雨量相對較高的干旱地區(qū)[69]。典型的帶狀植被模式一般在干旱半干旱地區(qū)的山坡上觀察到[67, 70],其寬度在幾十米范圍內(nèi),由樹木、灌叢和多年生草組成[71]。在納米比亞干旱草原以及澳大利亞干旱區(qū)觀察到的“仙女環(huán)”是另外一種特殊的規(guī)則植被模式,表現(xiàn)為被植物包圍著的裸露土壤圓環(huán),在景觀中有高度規(guī)則性[72]。

在表現(xiàn)出規(guī)則植被模式的生態(tài)系統(tǒng)中,隨著外界壓力的增加,植被模式以可預(yù)測的模式序列出現(xiàn)。研究人員通過模型模擬再現(xiàn)了真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中觀察到的植被規(guī)則模式[73—74]。在不同的降雨條件下植被規(guī)則模式的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律(圖2):隨著降雨的減少,均勻分布的植被中開始出現(xiàn)裸露的土壤,植被結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)間隙狀;降雨繼續(xù)減少,裸露的區(qū)域逐漸變大并進(jìn)行合并,使之成為植被與裸土間隔存在的條紋狀;最后植被條紋斷裂,裸土區(qū)域繼續(xù)增大,形成植被斑點(diǎn);最終植被完全消失,形成沙漠[66, 69, 71]。這種特定結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在資源(比如水分)可用性降低的情況下,因此,Rietkerk等[75]提出植被規(guī)則模式的轉(zhuǎn)變可以用來預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)即將發(fā)生的轉(zhuǎn)變。Parra-Rivas等[76]通過模型從理論上研究了接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的植被局部狀態(tài),結(jié)果表明,斑點(diǎn)模式在系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前就已出現(xiàn),斑點(diǎn)的存在可能表明生態(tài)系統(tǒng)已接近退化。一些實(shí)地研究為植被模式序列的變化提供了證據(jù),如Barbier等[65]通過40年間隔的高分辨率遙感數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)了非洲薩赫勒地區(qū)近幾十年來降雨量的減少伴隨著從均勻植被覆蓋到斑點(diǎn)模式的轉(zhuǎn)變。

圖2 植被規(guī)則模式隨降雨梯度的變化(圖片改編于Rietkerk等[69])Fig.2 Changes of regular vegetation patterns with rainfall gradients (Adapted from Rietkerk et al[69])

2.3 植被斑塊大小頻率分布

在一些干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中,還可以觀察到大小不一的植被斑塊,這些斑塊沒有形成很容易辨別的圖案和形狀,并且大型斑塊數(shù)量少而小斑塊數(shù)量多,通常被稱為無尺度模式或不規(guī)則模式(圖3)[18]。在這種模式的生態(tài)系統(tǒng)中,植被斑塊大小的頻率分布(簡稱斑塊大小分布)提供了一種定量描述景觀斑塊空間特征的工具,用于分析干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的典型植被斑塊結(jié)構(gòu)[17]。這些無尺度模式中的植被斑塊大小分布可以通過函數(shù)如純冪律、截?cái)鄡缏?、對?shù)正態(tài)等重尾函數(shù)來進(jìn)行描述,即通過量化每個斑塊的大小并計(jì)算不同斑塊大小出現(xiàn)的頻率,從而描述斑塊數(shù)量隨斑塊大小的變化[17]。理論和實(shí)地研究表明,植被斑塊大小分布擬合函數(shù)的變化可能是生態(tài)系統(tǒng)退化的預(yù)警信號[12, 17, 77]。物種間的促進(jìn)作用主導(dǎo)了這種無尺度植被模式的形成,植物間相互促進(jìn)形成大斑塊[68, 78]。植物個體通過土壤條件改善、遮蔭效應(yīng)等產(chǎn)生的促進(jìn)作用能夠形成正反饋,促進(jìn)植被生長,在具有強(qiáng)促進(jìn)作用的植被斑塊中,植被周圍的裸土區(qū)域也更容易被植被種子重新定居,從而形成新的植被斑塊[78]。

Kefi等[17]通過搜集不同放牧壓力下的野外觀測數(shù)據(jù),對西班牙、希臘和摩洛哥的地中海干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的植被格局進(jìn)行了分析,結(jié)果表明在低放牧壓力的樣地中植被斑塊大小分布符合冪律分布,而在中高強(qiáng)度放牧壓力的樣地中,斑塊大小分布逐漸偏離冪律。如圖4所示,在遵循冪律分布的樣地中,圖像更接近一條直線,而在不遵循冪律分布的樣地中,圖像更彎曲。通過模型模擬也得到了同樣的結(jié)果,當(dāng)外推到更大的放牧壓力時(shí),大的植被斑塊分裂成小斑塊,冪律斜率減小,分布變得彎曲[17]。這種彎曲與生態(tài)系統(tǒng)的低功能狀態(tài)有關(guān)[12],大型斑塊的喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著的影響,隨著大型植被斑塊的破碎、消失,景觀中裸露土壤的比例增加,土壤侵蝕增強(qiáng),加劇了土壤資源的流失以及生物多樣性的喪失,并且可能導(dǎo)致初級生產(chǎn)力和土壤碳固存減少、水土保持能力下降[79],進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的不可逆退化。因此Kefi等[17]提出斑塊大小分布偏離純冪律分布可作為指示生態(tài)系統(tǒng)退化的早期信號。但也有一些研究得到了不同的結(jié)論,例如Maestre等[58]的研究結(jié)果表明,在干旱梯度上植被斑塊大小分布都更適合截?cái)鄡缏赡Ｐ?并沒有表現(xiàn)出隨著干旱的增加而導(dǎo)致最適分布模型從冪律到截?cái)鄡缏傻霓D(zhuǎn)變。Lin等[77]在中國內(nèi)蒙古具有不同放牧梯度的草原地區(qū)也做了相關(guān)研究,研究結(jié)果表明在對數(shù)據(jù)進(jìn)行分箱后做擬合時(shí)出現(xiàn)了隨放牧強(qiáng)度的增加,斑塊大小分布偏離冪律模型轉(zhuǎn)向截?cái)鄡缏赡Ｐ偷奶卣?但在沒有分箱的情況下,所有樣地的斑塊大小分布更適合截?cái)鄡缏?這表明冪律模型的擬合優(yōu)度受統(tǒng)計(jì)方法的影響。Moreno-de las Heras等[80]的結(jié)果也顯示統(tǒng)計(jì)方法的選擇會影響斑塊大小分布最適模型的擬合。這打破了冪律的普遍適用性,因此需要尋找一個通用的度量指標(biāo)來描述斑塊大小分布。最近關(guān)于全球旱地的一項(xiàng)研究中提出了冪律相對范圍指標(biāo)(PLR),該指標(biāo)首次量化了植被斑塊大小分布擬合函數(shù)的適用范圍,定量化將斑塊大小分布劃分為遵循冪律分布與不遵循冪律分布;并且通過野外數(shù)據(jù)和遙感數(shù)據(jù)的結(jié)合,成功用PLR捕獲到了生態(tài)系統(tǒng)多功能性的非線性變化,在生態(tài)系統(tǒng)多功能性從高功能狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)榈凸δ軤顟B(tài)時(shí),冪律相對范圍從遵循冪律狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)椴蛔裱瓋缏煞植嫉臓顟B(tài)[12]。

圖4 斑塊大小分布變化(影像來源于Bigemap GIS Office)Fig.4 Changes in patch size distribution (The images come from Bigemap GIS Office)

2.4 水文連通性

連通性是景觀結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)。水文連通性通常被認(rèn)為是景觀的結(jié)構(gòu)連通性,對于植被的生長和生存至關(guān)重要[81],被定義為物質(zhì)資源(如水、沉積物、種子等)在景觀中通過某種方式(如水流、風(fēng)、動物等)從一個地方移動、傳播和重新分配到另一個地方的程度[82]。大多數(shù)裸土區(qū)域表現(xiàn)為徑流和沉積物的來源,被稱為“源”,而這些沉積物和水資源被植被斑塊所捕獲,因而植被斑塊被認(rèn)為是“匯”,水文連通性為直接改變資源分配(如從“源”到“匯”)和植被空間分布的過程提供了路徑[82—83]。景觀格局的變化可以通過影響水資源和營養(yǎng)物質(zhì)等的流動影響生態(tài)系統(tǒng)功能,雖然植物間的相互作用(促進(jìn)和競爭)影響了植被模式的形成,但在更大尺度上,斑塊間的物質(zhì)和能量流動(即連通性)可能主導(dǎo)植物間的動態(tài)變化。當(dāng)小尺度植物間的相互作用無法通過調(diào)整資源的使用和分配來適應(yīng)大尺度的變化時(shí),生態(tài)系統(tǒng)可能會發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[82, 84]。

干擾(如放牧、火災(zāi))和氣候變化會破壞植被的空間分布,增強(qiáng)景觀的水文連通性,而植物間相互作用通過調(diào)整資源利用可以緩沖這種變化。當(dāng)可利用資源的變化速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出其調(diào)整速度時(shí),植被模式在很大程度上失去了阻礙和捕獲植物生長所需物質(zhì)的能力[85],從而減少植被資源的可用性,引發(fā)植被斑塊的損失。長的連通路徑將導(dǎo)致資源的進(jìn)一步損失和更長距離的物質(zhì)運(yùn)輸[34],形成的正反饋將加劇高度關(guān)聯(lián)的景觀的退化,最終導(dǎo)致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(圖5)。

圖5 水文連通性變化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化示意圖(圖片改編于Okin等[34])Fig.5 Schematic of ecosystem degradation caused by changes in hydrological connectivity (Adapted from Okin et al[34])

目前已發(fā)展了一些指標(biāo)如景觀滲漏指數(shù)(leakiness)[85]、水流長度(flowlength)[86]、連通路徑長度(LOCOP)[34]等來量化水文連通性。Moreno-de las Heras等[87]對澳大利亞帶狀景觀的研究發(fā)現(xiàn),水流長度的非線性增加導(dǎo)致資源損失(以歸一化植被指數(shù)NDVI與降雨量斜率表示降雨利用效率,作為景觀功能指標(biāo))超過退化閾值,從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能的急劇下降(圖6)。Turnbull等[88]提出了相對連接指數(shù)(RCI),研究發(fā)現(xiàn),在RCI>1時(shí),大尺度徑流和沉積物的運(yùn)輸覆蓋了較小尺度的結(jié)構(gòu)連通性,從而超出了系統(tǒng)緩沖極端事件(如強(qiáng)降雨)的能力,導(dǎo)致資源的損失和生態(tài)系統(tǒng)退化。將連通性參數(shù)進(jìn)一步整合到植被動態(tài)的空間模型中是研究生態(tài)系統(tǒng)退化的重要一步。Rodríguez等[89]對比了隨機(jī)模型和包含局部促進(jìn)的零模型、以及空間顯式模型中的水流長度,結(jié)果表明,空間顯示模型與零模型中水流長度預(yù)期值的正偏差在植被接近退化狀態(tài)之前急劇增加,這表明水文連通性的異常增加可能導(dǎo)致退化。Mayor等[90]提出水流長度增加將導(dǎo)致整個系統(tǒng)資源的損失,但同時(shí)也會使裸土區(qū)域流向植被斑塊的資源增加,為此他們在空間顯式模型基礎(chǔ)上加入水文連通性變化介導(dǎo)的全球正反饋和局部負(fù)反饋,通過水流長度量化連通性,評估了不同反饋強(qiáng)度組合對旱地生態(tài)系統(tǒng)變化的影響,模型模擬表明由連通性介導(dǎo)的負(fù)反饋強(qiáng)度的增加降低了退化的風(fēng)險(xiǎn)。

圖6 平均水流長度與NDVI-降雨量斜率的關(guān)系(圖片改編于Saco等[43],影像來源于Bigemap GIS Office)Fig.6 Relationship between mean flowlength and NDVI-rainfall slope (Adapted from Saco et al[43], the images come from Bigemap GIS Office)

3 討論

為避免生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化,需設(shè)定適當(dāng)?shù)谋O(jiān)測指標(biāo),以預(yù)警和預(yù)防生態(tài)系統(tǒng)突變。捕捉景觀空間格局變化特征為預(yù)警指標(biāo)的發(fā)展提供了獨(dú)特的空間視角,這些特征包含了關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的信息。目前發(fā)展的這些景觀指標(biāo)在不同尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)類型和特征等特定條件下各有優(yōu)勢。

基于植被指標(biāo)的方法是評估生態(tài)系統(tǒng)變化最直接和常用的。在具體研究中,通常選取在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化時(shí)有明顯下降趨勢的植被指標(biāo)作為預(yù)警信號。總植被覆蓋度常被用來指示生態(tài)系統(tǒng)的健康或退化狀態(tài),一般來說生態(tài)系統(tǒng)退化往往伴隨著總植被覆蓋度的下降,但由于干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生復(fù)雜多樣的非線性變化,僅僅依靠總植被覆蓋度可能難以預(yù)測[61],在草原的灌木入侵的例子中,灌木入侵可能增加灌木的植被覆蓋度,雖然總覆蓋度不變,但生態(tài)系統(tǒng)可能已經(jīng)退化[63]。因此在檢測生態(tài)系統(tǒng)退化時(shí),總植被覆蓋度可能要與群落物種調(diào)查結(jié)合使用,但這需要在各個地區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查,由于工作量巨大,該方法通常只適用于小尺度研究。考慮到總植被覆蓋度的局限性,一些研究選取了多種指標(biāo)結(jié)合使用,例如將植被覆蓋度與植被空間異質(zhì)性的變化結(jié)合來對生態(tài)系統(tǒng)退化做出預(yù)警[63],彌補(bǔ)單一植被覆蓋度的缺陷。這些研究通過遙感數(shù)據(jù)獲取相應(yīng)的植被指標(biāo)信息,可以對大范圍區(qū)域進(jìn)行長時(shí)間監(jiān)測,但其評估結(jié)果受數(shù)據(jù)精度影響較大。

在一些地區(qū)其植被覆蓋度相似,但植被的空間格局卻存在很大的差異[91]。受益于遙感技術(shù)和無人機(jī)技術(shù)的發(fā)展,高清遙感影像變得容易獲取,通過高清影像能夠?qū)⒏珊祬^(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被—裸土鑲嵌的斑塊狀結(jié)構(gòu)特征很好地識別出來,獲取其景觀結(jié)構(gòu)信息[20]。斑塊大小分布和植被斑塊形態(tài)是基于植被空間模式所發(fā)展的預(yù)警指標(biāo),在無尺度模式中,植被斑塊大小分布捕獲到了該模式下的植被空間特征,并且在一些實(shí)踐中該指標(biāo)表現(xiàn)出預(yù)警特征;在規(guī)則模式中,植被斑點(diǎn)狀的形態(tài)被認(rèn)為是系統(tǒng)接近退化的預(yù)警性信號,并且已通過時(shí)間序列的遙感數(shù)據(jù)在部分地區(qū)得到驗(yàn)證[12, 17, 65, 75, 92]。這些指標(biāo)考慮了植物間的相互作用(促進(jìn)或競爭),相比于植被覆蓋度,植被空間模式包含了更多的信息,能更有效地反映生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。然而,通過植被空間模式來預(yù)測穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換還存在諸多需要明確的問題。例如,對于要研究的區(qū)域,多大范圍的樣方才能監(jiān)測到生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的有效信息;對景觀中的植被和裸土進(jìn)行識別時(shí)應(yīng)選擇多高分辨率的遙感影像數(shù)據(jù)、以及植被分類應(yīng)采用什么標(biāo)準(zhǔn)以獲得植被格局特征的準(zhǔn)確量化等。關(guān)于使用植被空間模式作為生態(tài)系統(tǒng)退化的預(yù)警指標(biāo)的能力,迄今為止的一些實(shí)證研究得出了不同的結(jié)果[17, 58, 77],未來還需要更多的實(shí)證研究。

與植被模式相比,水文連通性在更大尺度上提供了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵信息,對于了解干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化過程至關(guān)重要。在樣方尺度上,植被模式強(qiáng)調(diào)植被間的相互作用(促進(jìn)、競爭),而在景觀和區(qū)域尺度上,連通性的變化使資源分配發(fā)生變化,可能會掩蓋植物間相對精細(xì)的相互作用,從而主導(dǎo)景觀的動態(tài)過程[81]。模型研究表明水文連通性是指示生態(tài)系統(tǒng)退化的一個強(qiáng)有力的指標(biāo),整合連通性參數(shù)和植被間相互作用參數(shù),可以更好地對真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行模擬[90],但模型模擬在實(shí)地的參數(shù)化和驗(yàn)證還有待深入的研究。

4 結(jié)論與展望

基于景觀生態(tài)學(xué)概念和方法發(fā)展起來的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警指標(biāo),有助于理解干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換背后的生態(tài)機(jī)制,是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論和實(shí)證研究的重要進(jìn)步。目前在理論和應(yīng)用方面還有很多需要研究和探討的問題。未來研究需要深入的方向:

(1)構(gòu)建和驗(yàn)證具有生態(tài)學(xué)意義的潛在景觀指標(biāo)。本研究總結(jié)歸納了景觀格局指標(biāo)在模型模擬或?qū)嵉赜^測中指示干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的應(yīng)用案例,顯示出景觀生態(tài)學(xué)指標(biāo)和方法在這一研究領(lǐng)域的潛力。未來研究應(yīng)構(gòu)建和驗(yàn)證其他潛在的景觀特征指標(biāo)在指示干旱區(qū)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中的有效性,充分挖掘其應(yīng)用潛力,一方面可以豐富景觀生態(tài)學(xué)的理論和案例,另一方面可以加深對干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)變化機(jī)制的認(rèn)識。

(2)模型研究方面應(yīng)深入了解干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)變化的多種相互作用機(jī)制,提高模型結(jié)果的可靠性。干旱區(qū)景觀格局形成的影響因素非常復(fù)雜,不同植物物種之間以及植物與土壤之間的相互作用,不同的植被類型等都影響著景觀格局的形成。目前在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的模型研究中對于各種機(jī)制進(jìn)行了簡化,在未來的研究中應(yīng)將不同的反饋機(jī)制耦合,并且考慮氣候、土壤、地貌等外部條件,以及人類活動的影響,完善生態(tài)模型。

(3)加強(qiáng)預(yù)警信號的實(shí)地驗(yàn)證。對于目前基于模型模擬開發(fā)的一些預(yù)警指標(biāo)在不同干旱地區(qū)得到了不同的驗(yàn)證結(jié)果[17, 77],未來應(yīng)加強(qiáng)預(yù)警指標(biāo)的野外實(shí)地驗(yàn)證;另外亟待開展基于時(shí)間序列數(shù)據(jù)的實(shí)證研究,驗(yàn)證空間格局指標(biāo)在真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中預(yù)警信號的有效性?？砷_展控制實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的存在以及預(yù)警信號的適用性,對樣地進(jìn)行長期監(jiān)測,建立相應(yīng)數(shù)據(jù)庫,為分析生態(tài)系統(tǒng)對外界壓力的響應(yīng)提供關(guān)鍵支撐。

(4)加強(qiáng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值的量化研究。生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值特征的識別對于預(yù)防干旱地區(qū)退化和制定生態(tài)系統(tǒng)管理策略至關(guān)重要。但這種特征變化的閾值目前還難以捕捉,因此對于各種景觀格局指數(shù)轉(zhuǎn)換閾值的識別是穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的重要研究內(nèi)容,景觀格局指標(biāo)變化的閾值可作為干旱地區(qū)保護(hù)的可量化目標(biāo)。

(5)構(gòu)建干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警信號分析框架。目前缺乏一個方法框架來概括和標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)警信號所需要的步驟和方法。例如在應(yīng)用植被空間模式的指標(biāo)時(shí),應(yīng)首先判定該研究區(qū)域的植被模式特征,對于不同的植被模式選用不用的指標(biāo);在確定模式后,需要確定樣地尺度,以確定樣方包含了所需的空間信息等等。未來研究應(yīng)加強(qiáng)指標(biāo)、研究尺度等的標(biāo)準(zhǔn),構(gòu)建分析框架,并探討不同指標(biāo)結(jié)果之間的一致性和互補(bǔ)性。

總之,景觀生態(tài)學(xué)的概念和理論在解釋干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)格局與過程變化中具有獨(dú)特的優(yōu)勢,未來的研究可以通過完善模型機(jī)理、增加實(shí)地驗(yàn)證、加強(qiáng)閾值量化和構(gòu)建整體的分析框架等方面,加深對干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程和機(jī)制的理解,進(jìn)一步拓展更多潛在的可監(jiān)測、可預(yù)測、可管理的景觀生態(tài)學(xué)指標(biāo),從不同的尺度上進(jìn)行驗(yàn)證和關(guān)聯(lián),挖掘其理論意義和應(yīng)用價(jià)值。