栽培型木薯Ku50的高光效生理特性分析

李秀秀 冉令之 馬琳 秦曉春

摘 要：為探究栽培型木薯Ku50 的高光效生理特性，選用野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50為材料，通過對其功能葉片光合色素含量，凈光合速率（包括光合日變化及光強-光響應(yīng)曲線）及不同光強條件下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)[包括光系統(tǒng)Ⅱ的實際光能轉(zhuǎn)換效率Y（Ⅱ）及非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ]進行測定分析，研究不同品種木薯的光合生理特性。結(jié)果表明：栽培型木薯Ku50 各項光合色素含量顯著高于野生型木薯W14，與近緣野生型A4047 無明顯差異，推測Ku50 及A4047 具備更高的光合碳固定能力；光合日變化測定結(jié)果顯示，凈光合速率Ku50 略大于A4047，均遠大于W14，且Ku50 及A4047 不存在午間光抑制現(xiàn)象，而W14 存在較明顯午間光抑制現(xiàn)象，推測Ku50 及A4047對強光的光能轉(zhuǎn)化效率較高，耐強光性更強。進一步測定光強-光響應(yīng)曲線結(jié)果顯示，截至最大光強2500 μmol/（m2·s），3 種木薯品種均未達到光飽和點，且隨著誘導(dǎo)光強的升高，其凈光合速率同樣呈現(xiàn)Ku50>A4047>W14 的趨勢，其中Ku50可達到約40 μmol/（m2·s），A4047 可達到約34 μmol/（m2·s），而W14 僅可達到約15 μmol/（m2·s），表明Ku50 的耐強光性更強，光能轉(zhuǎn)化效率更高。此外，通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)深入分析不同品種木薯對光能的吸收及分配利用，結(jié)果表明，在強光作用條件下，Ku50 光系統(tǒng)Ⅱ的實際光能轉(zhuǎn)化效率[-Y（Ⅱ）]顯著高于W14，略高于A4047，但無明顯差異（P>0.05）；而Ku50 的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（-NPQ）則顯著低于W14 及A4047，表明Ku50 耗散為熱量的光能較低，反向證明Ku50 其光能轉(zhuǎn)化效率較高，與光合色素含量及凈光合速率測定結(jié)果相統(tǒng)一。因此，研究結(jié)果表明，栽培型木薯Ku50 高光效特性由強光誘導(dǎo)產(chǎn)生，且對強光的耐受性更強，利用率更高。

關(guān)鍵詞：木薯；栽培型Ku50；光合生理；高光效

中圖分類號：S533 文獻標識碼：A

木薯（Manihot esculenta Crantz）又稱南洋薯、木番薯，為大戟科木薯屬多年生灌木植物。木薯起源于熱帶美洲，于19 世紀20 年代引入中國，因其具有高生物量、耐貧瘠、抗逆性強等特性，目前在熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛種植栽培，不僅為世界三大薯類作物之一，同時其僅次于小麥、水稻、玉米、馬鈴薯和大麥，為世界第六大糧食作物[1-4]。研究發(fā)現(xiàn)，木薯葉片中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性較高，且木薯的凈光合速率比大多數(shù)C3 植物高，因此，木薯被認為具有C3 及C4中間型的高光效光合特性[5-6]。

眾所周知，光合作用是地球上一切生命活動的能量來源，是植物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。光合作用強弱與植物的產(chǎn)量與品質(zhì)息息相關(guān)，提高植物光能轉(zhuǎn)化效率，是篩選高光效品種，改良作物產(chǎn)量的有效途徑[7-8]。木薯高光效特性是一直以來的研究熱點，但目前關(guān)于木薯光合特性研究主要集中在簡單光合生理指標測定方面，關(guān)于其高效光能利用效率分析及研究仍知之甚少。因此，研究木薯高光效生理特性可為其高光效育種及篩選提供理論基礎(chǔ)及技術(shù)支持。

植物吸收光能進行光合作用主要靠光合色素分子來實現(xiàn)，植物光合色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素，主要承擔(dān)光合作用中光能吸收，轉(zhuǎn)換及光保護等重要過程，其含量將直接影響植物光合速率及產(chǎn)物形成，是判定葉片光合生理活性的重要指標[9-10]。凈光合速率是反映植物光合碳固定能力的直接指標，較高的光合速率是植物獲得高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)，而光合速率日變化及光強-光響應(yīng)曲線是判定植物光能利用效率的重要指標之一[11]。此外，葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫奶结?，通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)可深入分析植物對光能的吸收及分配利用情況[12-13]。本研究通過測定不同品種木薯的光合色素含量，光合速率以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，最終解析栽培型木薯Ku50 高效光能利用效率的生理特性，為后續(xù)木薯品種高光效育種及篩選提供理論及技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

木薯材料為野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50 均來自于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，所有材料均種植于海南澄邁基地。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素含量測定 參照ARNON[14]的方法，選取成熟的木薯功能葉片，采用直徑為1 cm的打孔器進行等面積打孔取樣，液氮保存，每個樣品4 次重復(fù)。將采集回來的新鮮葉片破碎并置于80%冰丙酮溶液中暗處浸提30 min。用高效液相色譜儀于445 nm 紫外檢測波長下測定各色素吸收峰面積，根據(jù)各色素標準曲線、色素吸收峰及保留時間區(qū)分并計算待測定木薯葉片中各種光合色素的含量。其中，類胡蘿卜素測定包括紫黃質(zhì)（Vio）、新黃質(zhì)（Neo）、葉黃素（Lutein）以及β-胡蘿卜素（β-Car），而葉綠素測定包括葉綠素a（Chl a）及葉綠素b（Chl b）[15]。

1.2.2 葉片光合速率測定

（1）光合日變化測定。

選擇晴朗的天氣，利用CIRAS-3 型便攜式光合儀夾取不同木薯品種生長完好的功能葉片，從8：00（m）—14：00（n），每間隔1.5 h 測定不同木薯品種在不同時間點的凈光合速率值（Pn）。每種材料在每個時間點重復(fù)測量5 次，根據(jù)結(jié)果取平均值并繪制不同木薯品種的光合日變化曲線。

（2）光強-光響應(yīng)曲線測定。選擇晴朗的天氣，針對不同木薯品種，選取生長狀態(tài)完好的功能葉片，利用CIRAS-3 型便攜式光合儀設(shè)置光強梯度，由高到低分別為2500、2250、2000、1750、1500、1250、1000、750、500、250、100、0 μmol/（m2·s），每種光強條件下測量時間設(shè)置為2 min，記錄穩(wěn)定的凈光合速率值（Pn），每個木薯品種重復(fù)測量光強梯度3 次，根據(jù)結(jié)果取平均值并繪制不同木薯品種的光強-光響應(yīng)曲線。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 利用雙通道調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xDual-PAM-100 進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，選用生長狀態(tài)完好的功能葉片，測定前，葉片需經(jīng)過30 min 充分暗適應(yīng)后，測定暗適應(yīng)下葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、光系統(tǒng)Ⅱ的實際光能轉(zhuǎn)換效率Y（II），光系統(tǒng)Ⅱ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO），光系統(tǒng)Ⅱ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）以及非光化學(xué)淬滅NPQ 等參數(shù)。每個指標測量均重復(fù)3 次，根據(jù)結(jié)果取平均值并繪制相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)曲線[16-19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數(shù)據(jù)整理、制圖及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同木薯品種功能葉片形態(tài)特征及Fv/Fm數(shù)值分析

通過對海南省澄邁縣8 月生長的野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50的功能葉片表型比對分析，結(jié)果如圖1A 所示，與2 種野生型木薯W14、A4047 相比，栽培型木薯Ku50 的葉片面積較大，裂葉較多，A4047 次之，而W14 葉面積最小，裂葉最少，且葉色較淺，葉綠素含量顯著降低。而葉片面積及葉綠素含量是影響植物光合作用能力高低的重要參數(shù)[20]，推測栽培型木薯Ku50 光合能力較強，A4047 次之，野生型木薯W14 較弱。此外，光系統(tǒng)Ⅱ的最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm 是判定植物是否處于健康生理狀態(tài)的重要指標[21]，對3 種木薯品種所選用功能葉片進行Fv/Fm 測量，結(jié)果如圖1B 所示，3 種木薯品種并無明顯差異，且數(shù)值均在0.84 以上，表明本研究中所用功能葉片均生長狀態(tài)良好，且并未處于脅迫狀態(tài)，所測數(shù)值均可參考使用。

2.2 不同木薯品種光合色素含量分析

為了進一步探究栽培型木薯Ku50 與野生型木薯（W14、A4047）葉片光合色素含量的差異，選取3 個木薯品種的功能葉片，分別在8：00（m）以及12：00（n）進行取材及色素抽提，通過高效液相色譜技術(shù)，對3 個木薯品種葉片光合色素含量進行測定，結(jié)果如圖2 所示。通過對液相色譜結(jié)果進行分析，結(jié)果顯示，與野生型W14 相比，在8：00（m）和12：00（n）時，A4047 及Ku50中的葉綠素（Chl a/b）（圖2B）及類胡蘿卜素（Vio、Neo、Lutein 及β-Car）（圖2A）含量明顯增加（P<0.05），而近緣野生型A4047 與栽培型Ku50相比，差異并不顯著。該結(jié)果表明，相較于野生型W14，栽培型Ku50 與近緣野生型A4047 的葉綠素及類胡蘿卜素等光合色素的含量更高。光合色素含量是判定植物光合作用能力的重要指標[9-10]，進而推測栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047 具有較強的光合固碳能力。

2.3 不同木薯品種光合日變化及光強-光響應(yīng)曲線分析

為了進一步探究3 個木薯品種光合固碳能力的差異，驗證栽培型木薯Ku50 是否具有更高的光合能力，分別進行了光合速率日變化測量和光強-光響應(yīng)曲線分析。光合日變化測量時間段為8：00—14：00，每間隔1.5 h 測量3 種木薯凈光合速率（Pn）的差異，結(jié)果如圖3A 所示，Ku50的凈光合速率顯著高于野生型W14，略高于近緣野生型A4047，表明栽培型木薯Ku50 光合固碳能力最高，近緣野生型A4047 次之，而野生型W14 最低。此外，結(jié)果顯示，隨著室外自然光光照強度的升高，野生型木薯W14 呈現(xiàn)出較為明顯的光抑制現(xiàn)象，其凈光合速率明顯降低[約17～20 μmol/（m2·s）]，而栽培型木薯Ku50 則沒有明顯光抑制現(xiàn)象，持續(xù)維持在33 μmol/（m2·s）左右，該結(jié)果表明Ku50 對強光的耐受性更強，利用率更高。

另外，通過光強-光響應(yīng)曲線測量可反映植物凈光合速率（Pn）隨光照強度變化的情況，是判斷植物光能利用效率的重要指標之一，同時也反映了植物光合固碳能力的強弱。為了進一步探究野生型木薯W14、A4047 及栽培型木薯Ku50 光合固碳能力的差異，對3 種木薯的光強-光響應(yīng)曲線進行分析，結(jié)果如圖3B 所示。隨著光強的升高，3 種木薯的凈光合速率明顯增加，且截至光合儀最大光強2500 μmol/（m2·s）時，野生型木薯W14，A4047 以及栽培型木薯Ku50 均未達到光飽和點，表明木薯的高光合能力特性是受強光所誘導(dǎo)產(chǎn)生，對強光的耐受力較強。同時，隨著光強升高，栽培型木薯Ku50[約40 μmol/（m2·s）]凈光合速率明顯高于野生型W14[約15 μmol/（m2·s）]，略高于近緣野生型A4047[約34 μmol/（m2·s）]，進一步表明栽培型木薯Ku50 具有較高的光合固碳能力，對強光的耐受力以及光能轉(zhuǎn)化效率更高。

綜上所述，通過光合日變化及光強-光響應(yīng)曲線的分析，表明木薯高光效受強光誘導(dǎo)產(chǎn)生，其中栽培型木薯Ku50 光合固碳能力較高，且對強光利用率較高，耐受強光的能力更強。

2.4 不同木薯品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

2.4.1 不同木薯品種的PSII 激發(fā)能去向分析 植物吸收光能主要通過光化學(xué)反映，熱耗散以及葉綠素?zé)晒獾姆绞饺シ峙?，且三者呈現(xiàn)此消彼長的趨勢關(guān)系。因此，通過測定不同光強下植物吸收光能的能量分配，進而可探究不同木薯品種的光能轉(zhuǎn)化效率，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)測量是探究植物光能利用效率的有效手段。其中，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）代表PSII 的實際光能轉(zhuǎn)換效率，主要代表用于光化學(xué)反映的那部分能量，Y（NO）主要代表植物PSII 非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，主要包括被動耗散為熱量和發(fā)出熒光的能量，作為植物是否受到光損傷的重要指標，而Y（NPQ）代表通過調(diào)節(jié)性的光保護機制耗散為熱的那部分能量，且Y（Ⅱ）+Y（NO）+Y（NPQ）=1[18]。為了進一步驗證栽培型木薯Ku50 的高光效特性由強光誘導(dǎo)產(chǎn)生，通過測量不同木薯品種的PSII 吸收激發(fā)能的分配去向進行深入分析。結(jié)果如圖4 所示，與較低作用光強760 μmol/（m2·s）相比，在較強作用光強[1500 μmol/（m2·s） 及2300 μmol/（m2·s）]條件下，Y（NPQ）均有所增加，表明不同木薯品種吸收光能耗散為熱量的形式均有所增加，但Y（NO）并沒有明顯升高，且不同木薯品種的Y（NO）并未產(chǎn)生明顯差異，表明3 種木薯在較強作用光下均未處于光損傷狀態(tài)，對強光的耐受性較強。此外，進一步對不同木薯品種的實際光能轉(zhuǎn)化效率進行分析，結(jié)果顯示，在較低作用光強760 μmol/（m2·s）時，栽培型木薯Ku50 的Y（Ⅱ）與W14 接近且明顯低于A4047，而在較強作用光強[1500 μmol/（m2·s） 及2300 μmol/（m2·s）]條件下，栽培型木薯Ku50 的Y（Ⅱ）顯著高于W14，但與A4047 相比無顯著性差異。該結(jié)果表明隨著作用光強的增加，栽培型木薯Ku50 在強光誘導(dǎo)條件下，其光能轉(zhuǎn)化效率較高，與前期光合日變化及光強-光響應(yīng)曲線結(jié)果相統(tǒng)一，進一步證明栽培型木薯Ku50 具備對強光利用率增加的高光效特性。

2.4.2 不同木薯品種NPQ 比較分析 非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ），是植物在光強過高時的一種保護機制，反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，是植物保護自身光合細胞器的重要過程。同時，基于植物吸收光能的3 個去向：光合作用，葉綠素?zé)晒饧盁岷纳?，NPQ的測量同樣可側(cè)面反應(yīng)在強光條件下植物的光能利用效率[19]。為了進一步驗證栽培型木薯Ku50 對強光的高效利用率，通過Dual-PAM-100熒光儀測定了在強光條件下不同品種木薯的NPQ差異。結(jié)果如圖5 所示，在光強為1500 μmol/（m2·s）條件下，栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047的NPQ 數(shù)值明顯低于野生型W14（圖5A）。結(jié)合前期結(jié)果，在1500 μmol/（m2·s）作用下，Ku50 的實際光能轉(zhuǎn)化效率Y（Ⅱ）較高，表明Ku50 的光能轉(zhuǎn)化效率較高，對強光的利用率較高。而當(dāng)光強升至2300 μmol/（m2·s）條件時，栽培型木薯Ku50的NPQ 數(shù)值顯著低于野生型木薯W14 及A4047（圖5B），進一步證明栽培型木薯Ku50 對強光的利用率更高，具有更加良好的高光效特性，與光合日變化及光強-光響應(yīng)曲線結(jié)果相統(tǒng)一。

3 討論

植物光合色素主要包括葉綠素（Chl a/b）和類胡蘿卜素（Vio，Neo，Lutein 及β-Car），其中，葉綠素是光合作用的主要色素，而類胡蘿卜素則是光能捕獲中心的輔助色素，二者在光能吸收，能量轉(zhuǎn)換以及光保護等方面起重要作用[22]。大量研究表明，光合色素含量的高低將直接影響植物的光能轉(zhuǎn)化效率及光合產(chǎn)物的形成。因此，光合色素的含量可在一定程度上反映植物光合固碳能力[23-24]。在本研究中，栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047 的各項光合色素含量均顯著高于野生型木薯W14，推測Ku50 和A4047 具有較高的光合固碳能力。光合日變化的測定結(jié)果也印證了該結(jié)論，僅W14 存在明顯午間光抑制現(xiàn)象，其午間凈光合速率明顯降低，且Ku50 整體凈光合速率略高于A4047，遠高于W14，同樣表明Ku50對午間強光時對光能轉(zhuǎn)化效率較高，A4047 次之，遠高于W14，同與光合色素測定結(jié)果相統(tǒng)一。

此外，光強-光響應(yīng)曲線是判定植物光能利用率的重要指標之一，3 種木薯測定結(jié)果表明，木薯高光效特性是由強光誘導(dǎo)產(chǎn)生，且截至最大光強2500 μmol/（m2·s），3 種木薯均未達到光飽和點，表明其均具有耐強光特性，但凈光合速率結(jié)果表明，Ku50 顯著高于A4047，且二者均遠大于W14，這與光合色素含量測定結(jié)果相統(tǒng)一，表明栽培型木薯Ku50 受強光誘導(dǎo)時的高光利用率更高，A4047 次之。同樣與光合色素測定結(jié)果相統(tǒng)一。

植物吸收光能主要通過光合作用，熱耗散及葉綠素?zé)晒獾? 種方式進行，且三者之間彼此相互競爭，此消彼長。因此，可以通過監(jiān)測植物葉綠素?zé)晒庖约盁岷纳⒌姆峙溟g接判定植物光能轉(zhuǎn)換效率[25]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定是分析植物對光能的吸收、利用及分配的重要手段，是探究植物葉片光能利用率的重要手段[26-27]。本研究結(jié)果顯示，在較強[1500 μmol/（m2·s）及2300 μmol/（m2·s）]作用光下，栽培型木薯Ku50 的實際光能轉(zhuǎn)化效率Y（Ⅱ）顯著高于W14，略高于A4047，但差異不顯著。表明在較強作用下，Ku50 的光能轉(zhuǎn)化效率最高，對強光的利用率較高。同時，NPQ 測定結(jié)果顯示，在1500 μmol/（m2·s）作用光下，Ku50 及A4047 顯著低于W14，而在2300 μmol/（m2·s）作用光下，Ku50 顯著低于A4047 及W14。NPQ 代表植物的熱耗散分配，在同等條件下，熱耗散較高，代表植物實際光能轉(zhuǎn)化較低，反之，則代表光合能力較強。該結(jié)果顯示，栽培型木薯Ku50 在較強作用光下NPQ 最低，A4047 次之，W14 最高，同樣表明Ku50 在強光作用下，光能轉(zhuǎn)化效率最高，對強光的利用率較高，A4047 次之，W14 最低[28-29]。這均與前期光合色素含量及凈光合速率測定結(jié)果相統(tǒng)一。

4 結(jié)論

本研究通過測定不同品種木薯功能葉片的光合色素含量，證明栽培型木薯Ku50 含有更高的光合色素含量，推測其光合固碳能力更高。進一步通過測定不同品種木薯的光強-光響應(yīng)曲線及光合日變化，證明木薯高光效由強光誘導(dǎo)產(chǎn)生，且栽培型木薯Ku50 的凈光合速率最高，不存在午間光抑制現(xiàn)象，表明其耐強光性較強，光能利用率高。最終通過測定不同品種木薯的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，在強光條件下，栽培型木薯Ku50 實際光能轉(zhuǎn)化效率Y（Ⅱ）更高，熱耗散NPQ 較低，從光能利用及分配的角度證明，在強光誘導(dǎo)條件下，與野生型木薯W14 及A4047 相比，栽培型木薯Ku50 對強光光能轉(zhuǎn)化效率更高，耐受性更強，具備更好的高光效特性。

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