EBR對鹽脅迫下玉米幼苗光合及抗氧化系統(tǒng)的影響

吳春杏 胡志輝 魯寒英 柯宇卓 汪艷杰 龔祖運

摘要：為了探討外源EBR對鹽脅迫下玉米幼苗光合及抗氧化系統(tǒng)的影響效果。以金來318玉米為材料，3葉1心時葉面噴施0.1 μmol/L 24-表油菜素內(nèi)酯（EBR），研究玉米幼苗受鹽脅迫（180 mmol/L NaCl）后對其光合參數(shù)、葉綠素含量及抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果表明，180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后3、6、12、18 d，玉米幼苗的凈光合速率（Pn）比180 mmol/L NaCl處理分別顯著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%；180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后6、12、18 d，玉米幼苗氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）比180 mmol/L NaCl處理顯著升高（P<0.05）；處理后6、18 d，胞間CO2濃度（Ci）顯著降低（P<0.05）。用180 mmol/L NaCl處理后，玉米幼苗中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b均顯著低于對照，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性及MDA含量均顯著高于對照。用180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后，玉米幼苗的葉綠素含量、葉綠素a/b、SOD活性、POD活性、CAT活性、APX活性均較 180 mmol/L NaCl處理顯著提高（P<0.05），MDA含量顯著降低（P<0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn、Gs、Ci與Tr之間互呈極顯著正相關(guān)，Pn與葉綠素含量、葉綠素a/b呈顯著正相關(guān)。研究結(jié)果說明，外源EBR可以有效緩解鹽脅迫，改善光合能力，增強玉米的抗鹽能力。

關(guān)鍵詞：玉米；鹽脅迫；EBR；光合參數(shù)；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號：S513.01? 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0109-08

目前，中國土壤鹽漬化問題日益嚴(yán)重，土壤鹽漬化是灌溉用水和氣候變化給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力帶來的日益嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，會抑制植物在各個生命階段的生長和生產(chǎn)，造成經(jīng)濟損失［1］。在鹽脅迫下，植物適應(yīng)性的提高是土壤鹽漬化研究的熱點。玉米（Zea mays L.）是我國主要的谷類糧食作物，是畜牧產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的重要優(yōu)質(zhì)物質(zhì)基礎(chǔ)。玉米在田間的生長受到各種非生物脅迫，如土壤鹽分、干旱、光照和溫度等，可能導(dǎo)致其產(chǎn)量嚴(yán)重下降，對鹽脅迫特別是苗期鹽脅迫敏感［2-3］。脅迫會使玉米幼苗葉片氣孔加速變小、細胞光合色素受到破壞、光合反應(yīng)關(guān)鍵酶的活性降低、光合能力下降，進而導(dǎo)致凈光合速率下降，最終造成糧食減產(chǎn)［4-5］。此外，在脅迫環(huán)境中，植株對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與同化能力下降，會出現(xiàn)營養(yǎng)失衡，使其生長受到抑制；植物細胞中自由基及活性氧大量積累，細胞膜完整性被破壞。植物通過生理及分子機制以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，包括對離子穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)、有機滲透物質(zhì)積累和活性氧清除等［6］。超過自身調(diào)控能力的鹽脅迫傷害會導(dǎo)致植株死亡。

油菜素內(nèi)酯（BR）在調(diào)節(jié)植物萌發(fā)和生長、代謝和增強對逆境脅迫的抵抗力方面起著重要作用［7-10］。24-表油菜素內(nèi)酯（EBR）是EBR家族中最活躍的合成類似物，外源施用可提高葉綠素含量和光合效率、抗氧化酶活性，同時減低MDA含量，能夠提高植物對鹽脅迫、高溫脅迫、重金屬脅迫和干旱脅迫的耐受性［11-14］。油菜素內(nèi)酯可以通過保護光合器官免受活性氧（ROS）的傷害、提高葉綠體的穩(wěn)定性和提高玉米的凈光合速率來減少光抑制和光破壞的影響［15］。

近年來，國內(nèi)外的研究多集中于外源植物生長調(diào)節(jié)劑對調(diào)控農(nóng)作物生長發(fā)育的影響和影響產(chǎn)量形成的機制等方面的研究，如有研究發(fā)現(xiàn)，在施用外源激素的條件下，甜葉菊、蘿卜、黃瓜等植物的生長、生理特性與抗逆性均有所改善［16-18］。目前，關(guān)于外源EBR對作物影響的報道較多，關(guān)于EBR對鹽脅迫下玉米光合作用影響的研究較少。本研究以玉米為試驗材料，對玉米幼苗進行EBR處理與鹽脅迫處理，分析凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等氣體交換參數(shù)和葉綠素含量及抗氧化酶活性、MDA含量，比較在鹽脅迫下EBR對玉米幼苗光合特性及抗氧化系統(tǒng)的影響，探究外源EBR對玉米鹽脅迫的緩解能力，以期為EBR的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，服務(wù)于玉米品種耐鹽性的鑒定和新品種的選育。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為金來318玉米品種，由武漢雙興農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。金來318玉米品種株型半緊湊，植株穗位適中，幼苗葉鞘紫色，花藥黃色，花絲紫色，果穗筒形，苞葉包被較好，穗軸紅色，籽粒黃色、馬齒形。

1.2 試驗處理

試驗于2021年10—12月在江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術(shù)研究中心實驗室進行。采取盆栽試驗，播種前選取均勻、飽滿、大小一致的供試金來318玉米種子，播種于含有基質(zhì)土的塑料花盆中，每盆播種6粒種子，播種后將花盆放入培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)溫度設(shè)為20～25 ℃，無光照，待種子萌發(fā)后打開光照，培育至2葉1心期，挑選長勢基本一致的幼苗，每盆定植3株，培養(yǎng)溫度為 15～25 ℃，光—暗周期為16 h—8 h，待玉米幼苗生長至3葉1心期開始進行試驗處理。

試驗設(shè)4個處理，分別為180 mmol/L NaCl（N處理）、0.1 μmol/L EBR（E處理）、180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR（EN處理）、清水對照（C）。每個處理設(shè)3次重復(fù)。

不同處理于葉片正反面均勻噴灑濃度為 0.1 μmol/L 的EBR溶液，無EBR組噴灑清水，噴到有液滴為止，之后進行鹽脅迫處理，于外源EBR溶液和鹽脅迫處理后3、6、12、18 d進行采樣，取各處理的幼嫩葉片，測定葉綠素含量、抗氧化酶活性、MDA含量等生理指標(biāo)。

1.3 測定項目的試驗方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定 選取植物中上部、光照朝向一致的葉片，用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR Biosciences）測定光合參數(shù)。設(shè)置葉室內(nèi)的光照度為1 000 μmol/（m2·s），CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為25 ℃，測定Pn、Tr、Gs、Ci等氣體交換參數(shù)。分別測定不同處理及對照處理培養(yǎng)3、6、12、18 d后葉片的光合特性。

1.3.2 葉綠素含量的測定 分別測量不同處理及對照處理培養(yǎng)3、6、12、18 d后葉片的葉綠素含量，具體用95%乙醇-丙酮-水混合液（體積比為 4.5 ∶4.5 ∶1.0）浸提法測定，使用紫外可見分光光度計分別測定提取液在663、645、440 nm處的吸光度，按照如下公式計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b值：

葉綠素a含量（mg/g）=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×10/（1 000×m）；

葉綠素b含量（mg/g）=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×10/（1 000×m）；

類胡蘿卜素含量（mg/g）=［4.7D440 nm-0.27（葉綠素a含量+葉綠素b含量）］×10/（1 000×m）；

葉綠素a/b=葉綠素a含量/葉綠素b含量。

式中：m為葉片質(zhì)量，g。

1.3.3 抗氧化酶活性和MDA含量的測定 分別測量不同處理及對照處理培養(yǎng)3、6、12、18 d后葉片的抗氧化酶活性和MDA含量。取0.3 g新鮮葉片樣品置于預(yù)冷研缽中，加入2 mL 50 mmol/L［含 0.2 mmol/L 乙二胺四乙酸（EDTA），2%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）］pH值為7.8的磷酸緩沖液，在冰浴下研磨成勻漿，將勻漿在4 ℃、12 000 g條件下離心 20 min，收集上清液，用于測定抗氧化酶活性與MDA含量。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性及丙二醛（MDA）含量均參照南京建成生物工程研究所試劑盒的試驗步驟進行測定。其中，SOD活性用氮藍四唑光化還原法測定，POD活性用愈創(chuàng)木酚比色法測定，CAT活性采用過氧化氫法測定，APX活性采用紫外比色法測定，MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法。

1.4 統(tǒng)計分析

以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示試驗數(shù)據(jù)，用Excel 2019、Origin 2021進行數(shù)據(jù)計算與繪圖，統(tǒng)計分析用SPSS 26軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR對鹽脅迫下玉米光合參數(shù)變化的影響

2.1.1 對凈光合速率的影響 由圖1-a可以看出，與對照（C處理）相比，180 mmol/L NaCl處理（N處理）顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗凈光合速率（Pn），處理后3、6、12、18 d 分別比對照降低了7.97%、20.23%、15.65%、15.62%。0.1 μmol/L EBR處理（E處理）后3、6、12 d，Pn分別比對照顯著提高3.52%、2.66%、9.9%。180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理（EN處理）后3、6、12、18 d，Pn分別比 180 mmol/L NaCl處理顯著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%。綜上，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的Pn，噴施EBR顯著提高了Pn，從而促進玉米幼苗的光合作用。

2.1.2 對氣孔導(dǎo)度的影響 由圖1-b可知，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Gs顯著降低（P<0.05），分別比C處理降低了19.13%、23.93%、25.86%。E處理后3、6、12 d，Gs分別比C處理顯著提高了7.35%、0.19%、19.3%。EN處理后6、12、18 d，Gs分別比N處理顯著提高了13.58%、43.33%、0.76%。綜上所述，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的Gs，噴施EBR有緩解作用。

2.1.3 對胞間CO2濃度的影響 圖1-c顯示，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Ci顯著降低，分別比C處理降低了5.43%、28.24%、21.05%。EN處理后3、6、18 d，玉米幼苗的Ci分別比N處理顯著降低了25.26%、9.78%、23.19%。

2.1.4 對蒸騰速率的影響 由圖1-d可以看出，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr顯著降低（P<0.05），分別比C處理降低了15.93%、20.39%、25.76%。E處理后3、12 d，玉米幼苗的Tr分別比C處理提高了9.84%、21.36%。EN處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr分別比N處理顯著提高了7.54%、29.13%、12.02%。綜合來看，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗Tr，噴施EBR可以顯著提高Tr。

2.2 EBR對鹽脅迫下玉米葉綠素的影響

由圖2-a可以看出，N處理的玉米幼苗葉綠素a含量顯著降低（P<0.05），處理后3、6、12、18 d分別比C處理降低了39.85%、40.28%、36.06%、46.21%。E處理的玉米幼苗葉綠素a含量在處理后3、6、12、18 d分別比C處理顯著提高了25.96%、21.42%、21.50%、40.53%。EN處理的玉米幼苗葉綠素a含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高31.61%、39.65%、16.35%、36.62%。

由圖2-b可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗葉綠素b含量，處理后3、6、12、18 d 分別比C處理降低了30.70%、24.93%、14.68%、34.33%。E處理的玉米幼苗葉綠素b含量在處理后6、12、18 d分別比C處理顯著提高了12.37%、11.57%、27.36%。EN處理的玉米幼苗葉綠素b含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高了18.91%、22.06%、8.09%、28.83%。

由圖2-c可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗葉綠素a/b，處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗葉綠素a/b分別比C處理降低了13.26%、20.40%、25.07%、18.08%。E處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗葉綠素a/b分別比C處理顯著提高了18.94%、8.09%、8.95%、10.37%。EN處理的的玉米幼苗葉綠素a/b在處理后3、6、12、18 d 分別比N處理顯著提高10.71%、14.51%、7.66%、6.15%。

由圖2-d可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗類胡蘿卜素含量，處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗類胡蘿卜素含量分別比C處理降低了39.17%、39.40%、31.73%、43.33%。E處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗類胡蘿卜素含量分別比C處理顯著提高了27.86%、22.08%、19.98%、37.88%。EN處理玉米幼苗類胡蘿卜素含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高了30.03%、39.71%、14.03%、31.59%。

綜上所述，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的葉綠素含量及葉綠素a/b，噴施EBR能夠顯著提高玉米幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b，因此，噴施EBR可以緩解鹽脅迫對玉米葉綠素的破壞，維持較高的光合作用，增強光的吸收和傳遞，有效降低對玉米的損害。

2.3 EBR對鹽脅迫下玉米抗氧化酶活性的影響

與C處理相比，N處理顯著升高（P<0.05）了玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性，EN處理的玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性均比N處理顯著升高，表明噴施EBR能顯著提高抗氧化酶活性，減少活性氧產(chǎn)生，從而減輕對植物體的氧化作用（圖3）。

2.4 EBR對鹽脅迫下玉米MDA含量的影響

由圖4可以看出，EN處理顯著降低了玉米幼苗的MDA含量（P<0.05），處理后3、6、12、18 d，EN處理的玉米幼苗MDA含量分別比N處理降低了28.82%、12.34%、13.27%、18.25%，表明EBR可抑制MDA的合成。

2.5 玉米幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

利用Pearson系數(shù)對測定指標(biāo)進行相關(guān)性分析，結(jié)果（圖5）表明，Pn、Gs和Ci均與Tr呈極顯著正相關(guān)；Pn、Gs與Ci均呈極顯著正相關(guān)，Pn與Gs也呈極顯著正相關(guān)；Pn與葉綠素a、葉綠素b含量均呈顯著正相關(guān)，與葉綠素a/b呈極顯著正相關(guān)，與類胡蘿卜素含量呈正相關(guān)。SOD、CAT活性與POD活性呈極顯著正相關(guān)；SOD、POD活性與APX活性呈極顯著正相關(guān)；SOD、POD、APX活性均與MDA含量呈正相關(guān)，CAT活性與MDA含量呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 EBR對鹽脅迫玉米光合參數(shù)的影響

植物生長發(fā)育過程中的物質(zhì)和能量形成的主要來源是光合作用［19-20］。葉片對光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率降低，是由于鹽脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，水分蒸騰量減少，胞外CO2進入受到阻滯，光合器官承載過多的光能會受到損傷，從而限制植物生長［21-22］。Sun等研究鎘脅迫下玉米葉片的光合作用發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用外源氯化血紅素可提高凈光合速率，提高玉米對鎘脅迫的耐受性［23］。Sun等研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯能改善干旱脅迫下玉米葉片的Pn、Gs和Tr，調(diào)節(jié)Ci，使CO2利用率、光合碳同化能力提高，減少氣孔和非氣孔限制對光合作用影響［24］。Ahmad等研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用褪黑素可顯著提高玉米的光合效率，緩解干旱脅迫［25］。郭艷陽等研究發(fā)現(xiàn)，在輕度、中度干旱脅迫下玉米葉片的Pn、Gs、Ci均下降，氣孔限制是Pn下降的主要原因；在重度干旱脅迫下，葉片Pn、Gs下降，Ci上升，玉米葉片Pn下降的主要原因是非氣孔限制［26］。祖麗皮耶·托合提麥麥提等研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下噴施10 mmol/L海藻糖，辣椒、茄子幼苗的光合速率得以提高［27］。本研究結(jié)果表明，N處理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr、Ci總體上降低，EN處理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr升高，Ci降低。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn、Gs、Ci與Tr之間互呈極顯著正相關(guān)，說明本研究中的氣孔限制是玉米幼苗Pn下降的主要原因，外源EBR可以通過氣孔導(dǎo)度控制CO2進出細胞來影響光合能力，表明外源EBR有利于提高玉米幼苗的光合能力，增強玉米對鹽的耐受性。

3.2 EBR對鹽脅迫下玉米葉綠素含量的影響

研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片的葉綠素酶活性在受到鹽脅迫后會升高，導(dǎo)致葉綠素降解加速、含量下降，同時抑制葉綠素合成［28］。李麗杰研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd處理可顯著增加玉米葉片中的葉綠素、類胡蘿卜素的含量，并可提高葉綠素a/葉綠素b，顯著緩解干旱脅迫導(dǎo)致的玉米幼苗葉片葉綠素降解或合成受阻［29］。Ahmad等研究發(fā)現(xiàn)，含KNO3的褪黑素在干旱脅迫條件下能提高玉米的葉綠素含量［30］。Vishnupradee等研究發(fā)現(xiàn)，通過接種MST-PGPB可以提高鉻和干旱脅迫下玉米的葉綠素含量［31］。陳璐祺等研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的EBR對鹽脅迫下玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b含量均有正向調(diào)控作用［32］。本試驗結(jié)果表明，鹽脅迫顯著降低了葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b，而EBR處理后葉綠素含量顯著上升。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn與葉綠素含量、葉綠素a/b呈顯著正相關(guān)，因此噴施EBR可以提高鹽脅迫下玉米幼苗葉綠素含量，改善光合作用，進而提高玉米幼苗的耐鹽性。

3.3 EBR對鹽脅迫下玉米抗氧化酶活性以及MDA含量的影響

當(dāng)遭遇逆境脅迫或病理變化時，植物會產(chǎn)生大量ROS，引發(fā)一系列生化反應(yīng)，SOD與CAT、POD、APX通過協(xié)同作用來提高植物的抗逆性，使植物發(fā)生防御性反應(yīng)，防止細胞、機體發(fā)生氧中毒［33］。鄭曉東等研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯可以通過提高POD、CAT的活性來緩解平邑甜茶植株受到的氧化損傷［34］。Ali等研究鹽脅迫下青花菜的抗氧化酶調(diào)節(jié)作用，發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫濃度的增加提高了SOD、CAT和APX等抗氧化酶活性［35］。Meng等的研究結(jié)果表明，低溫脅迫誘導(dǎo)了MDA含量的積累，提高了SOD、CAT和APX活性，可以緩解低溫脅迫下的氧化損傷［36］。閆慧萍等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著促進了玉米POD、CAT、SOD和APX的活性，NaCl+EBR處理進一步提高了鹽脅迫下POD、CAT、SOD和APX的活性［37］。郭愛華研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下施用0～50 μmol/L 外源褪黑素可以提高苦菜幼苗中SOD、POD的活性，降低MDA含量［38］。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性顯著提高，說明玉米幼苗具有自身調(diào)節(jié)能力，能夠適應(yīng)脅迫環(huán)境。EBR處理能夠顯著提高玉米幼苗中的SOD、POD、CAT和APX活性，且MDA含量顯著降低，進一步說明外源EBR可以緩解脅迫對細胞膜的傷害，抑制MDA的合成，提高植株的耐鹽性。

綜上可知，在鹽脅迫下，噴施EBR可以提高玉米幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量及抗氧化酶活性，降低胞間CO2濃度、MDA含量，能有效提高玉米幼苗的耐鹽性，其機制可能是減緩鹽脅迫引起的氧化損傷，維持光合器官的完整性，清除過量的活性氧，改善光合特性，從而減輕鹽對植株造成的傷害，可有效促進鹽脅迫下玉米幼苗生長。

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