元寶毛竹的稈形特征*

袁金玲 岳晉軍 馬婧瑕 于 磊 劉 蕾

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 杭州 311400；2. 安吉竹子博覽園有限責(zé)任公司 安吉 313300；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091）

竹類植物的稈型特征主要體現(xiàn)在節(jié)間形狀，節(jié)間形狀以圓筒形最為常見，也有節(jié)間鼓起、節(jié)間短縮、節(jié)間扭曲歪斜等特異形狀（岳晉軍等，2017）。研究人員以常見的圓筒形節(jié)間為對象，建立了節(jié)間長度、節(jié)間圍度、節(jié)間壁厚、竹稈相對直徑等性狀的調(diào)查和分析方法（周芳純，1981），為竹類植物的性狀研究提供了規(guī)范；但是，迄今關(guān)于竹子特異稈型的研究通常為抽象描述，缺乏數(shù)量化的信息。元寶毛竹（Phyllostachys edulis‘Yuanbao’）是觀賞價值極高的栽培品種。長期以來被誤認作為圣音竹（Phyllostachys edulisf.tubaeformis），并以圣音竹為名開展了栽培、繁育、生長、生理和分子生物學(xué)特性等方面的研究(張新明等，2008；張新明等, 2010；唐紅等, 2015；岳晉軍等, 2018；牟少華等,2020；牟少華等, 2021)。岳晉軍等(2022)研究發(fā)現(xiàn)其性狀特征具有明顯的特異性，與圣音竹存在顯著區(qū)別，明確了其為栽培品種。元寶毛竹具有植株矮小、稈扁圓形、分枝角度較小、枝葉緊湊茂密、節(jié)間長度小且局部凹陷、節(jié)間上部略粗于下部、相鄰節(jié)間交替歪斜不相連、節(jié)波狀等特異特征（圖1），顯著不同于其它已知品種，尚未見對其性狀特征進行量化分析的報道。本文以栽培于浙江省杭州市富陽區(qū)黃公望森林公園的元寶毛竹試驗林群體為材料，對其稈形特征進行了調(diào)查和系統(tǒng)分析，依據(jù)其特殊稈形建立了性狀測量和分析方法，旨在獲得元寶毛竹性狀的數(shù)量化特征，為后繼的深入研究和開發(fā)利用提供依據(jù)，也為其他特異稈型竹類植物的稈形性狀研究提供參考。

圖1 元寶毛竹與對照品種的稈形特征Fig. 1 Culm form characteristics of Ph. edulis ‘Yuanbao’ and the contrasting varieties

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2004 年從湖南省益陽市百竹園引種1 株元寶毛竹，栽植于浙江省杭州市富陽區(qū)黃公望森林公園。經(jīng)10 多年的栽培和無性繁殖，目前保留活株49 株，形成小片純林，株間距0.5～1.5 m。本文對其開展每株調(diào)查。試驗地地處北緯30°38'，東經(jīng)119°41'；屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，主要受東亞季風(fēng)氣候的控制，四季分明；多年平均氣溫為15.5 ℃；無霜期平均為226 天，最長為247 天，最短為190 天；降水以春雨、梅雨、臺風(fēng)雨為主，7—8 月間有伏旱；多年平均降水量為1 400 mm。土壤為砂質(zhì)山地黃壤，每年按照每公頃4.5 t 增施有機肥。

1.2 研究方法

元寶毛竹同一節(jié)間的節(jié)間長度常于不同方向發(fā)生變化、相鄰的節(jié)間交替歪斜不相連（圖1B），節(jié)間下部常兩面局部凹陷、節(jié)間直徑發(fā)生變化（圖1C），稈扁圓形（圖1D-E），節(jié)波狀（圖1F），為量化分析元寶毛竹的節(jié)間長度、節(jié)間歪斜程度、節(jié)間直徑、節(jié)間凹陷程度、稈扁圓程度等特征，本文建立以下測量方法：

1.2.1 節(jié)位數(shù)，用N 表示 自出土的竹稈節(jié)間自基部往上，逐節(jié)編號為節(jié)位數(shù)。第1 節(jié)為節(jié)位數(shù)1，第2節(jié)為節(jié)位數(shù)2···，第n 節(jié)位節(jié)位數(shù)n(周芳純, 1981)。

1.2.2 元寶毛竹的株型特征 調(diào)查株高、胸徑、最低分枝節(jié)位數(shù)、最低分枝高度、中位分枝數(shù)的分枝角度（元寶毛竹通常自稈中部開始分枝，至梢部均有分枝；且通常下部的分枝角度最小，至梢部的分枝角度略大；為了統(tǒng)一分析元寶毛竹的分枝角度特征并便于測量，本文均取自最低分枝開始第三枝盤的分枝角度進行測量）。

1.2.3 元寶毛竹的稈節(jié)間長度特征 節(jié)間長度（length，L），元寶毛竹的同一節(jié)間的節(jié)間長度于不同的方向發(fā)生變化、相鄰節(jié)間交替歪斜。為了分析元寶毛竹的節(jié)間長度特征，將逐節(jié)的最低分枝點記為a，沿逆時針依次旋轉(zhuǎn)90 度，分別記為b、c、d（圖1E-G）。于a、b、c、d 處測量該節(jié)間的長度，則第1 節(jié)的節(jié)間長度為L1a，L1b，L1c，L1d，第2 節(jié)為L2a，L2b，L2c，L2d，……第n節(jié)為Lna，Lnb，Lnc，Lnd，則逐節(jié)節(jié)間平均長度Aver（Ln）=average（Lna，Lnb，Lnc，Lnd）。

節(jié)間歪斜長度ISL（internodal skew length, ISL）和節(jié)間歪斜指數(shù)ISI（internodal skew index, ISI），由于元寶毛竹的Lna，Lnb，Lnc，Lnd 不相等，通常位于分枝側(cè)的節(jié)間長度Lna 與Lnc 交替最大或最小。為了分析節(jié)間歪斜程度，用節(jié)間歪斜長度ISL 和節(jié)間歪斜指數(shù)ISI 兩個指標進行衡量，節(jié)間歪斜長度ISL=abs（Lna-Lnc）。節(jié)間歪斜指數(shù)ISI=abs（Lna-Lnc）/average (Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls)×100%。

元寶毛竹全稈約50 節(jié)，由于稈上部的分枝密集難以測量，且梢部數(shù)節(jié)通常斷梢或發(fā)育不良，因此本試驗測量節(jié)位數(shù)在1～30 范圍內(nèi)的節(jié)間長度。下同。

1.2.4 元寶毛竹的稈節(jié)間直徑特征 節(jié)間直徑（diameter，D），由于元寶毛竹的節(jié)間上部通常不凹陷、下部通常凹陷，故將逐節(jié)的節(jié)間分為上、下兩部分，上部記作u（upper），下部記作l（lower）；具分枝的兩側(cè)ac 方向的直徑記作r，其垂直側(cè)bd 方向的直徑記作s；則每節(jié)測量出4 個直徑數(shù)值，分別為Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls，則節(jié)間的平均直徑Aver（Dn）=average (Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls)。

節(jié)間凹陷深度ICD（internodal concave depth，ICD）和節(jié)間凹陷指數(shù)ICI（internodal concave index，ICI），由于ac 方向通常不凹陷、bd 方向通常有凹陷；且節(jié)間上部凹陷不明顯、節(jié)間下部凹陷較深，故計算逐節(jié)間的凹陷深度ICD 和凹陷指數(shù)ICI，則ICD=Dnus-Dnls，ICI=（Dnus-Dnls）/ average(Lna，Lnb，Lnc，Lnd)×100%。

1.2.5 元寶毛竹的稈節(jié)間扁圓特征 節(jié)間扁圓指數(shù)用IOI 表示（internodal oblate index，IOI），由于元寶毛竹Dnr＞Dns，故節(jié)間和稈非圓筒形而呈扁圓形，且節(jié)間下部因明顯凹陷其扁圓程度為甚。節(jié)間上部的扁圓指數(shù)記為IOIu=Dnus/Dnur×100%，節(jié)間下部的扁圓指數(shù)記為IOIl=Dnls/Dnlr×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 軟件進行分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 元寶毛竹的株型特征

對49 株元寶毛竹進行測量和分析的結(jié)果表明，元寶毛竹株高4.5～5.7 m，平均5.0 m；胸徑3.50～9.55 cm，平均7.09 cm；最低分枝節(jié)位數(shù)14～24，平均19.33；最低分枝高度0.68～1.62 m，平均1.20 m；中位分枝角度35～47°，平均41.28°。

2.2 元寶毛竹的稈節(jié)間長度特征

根據(jù)測量分析結(jié)果，在節(jié)位數(shù)1～30 的范圍內(nèi)，Lna、Lnb、Lnc、Lnd 及其平均值A(chǔ)ver（Ln）的變化范圍分別是1.00～15.00 cm、1.20～14.5 cm、1.40～14.90 cm、1.20～15.4 cm、1.40～14.63 cm。第1 節(jié)至第30 節(jié)的平均長度分別為2.54±0.52 cm，3.16±0.89 cm，3.99±0.96 cm，4.61±1.02 cm，5.19±1.37 cm，5.61±1.24 cm，5.98±1.14 cm，6.42±1.28 cm，6.62±1.24 cm，6.8±1.21 cm，6.79±1.01 cm，6.9±0.99 cm，7.13±1.06 cm，7.02±1.14 cm，7.24±1.13 cm，7.29±0.95 cm，7.55±1.04 cm，7.51±0.91 cm，7.87±0.93 cm，7.92±0.87 cm，8.09±1.19 cm，8.45±1.29 cm，8.50±1.42 cm，8.74±1.45 cm，9.10±1.52 cm，9.28±1.44 cm，9.59±1.58 cm，10.02±1.54 cm，10.52±1.60 cm，11.06±1.64 cm。

元寶毛竹的稈節(jié)間長度Lna、Lnb、Lnc、Lnd 及其平均值A(chǔ)ver（Ln）隨節(jié)位數(shù)的變化情況如圖2 所示，可以看出，稈基部的節(jié)間長度最小，隨著節(jié)位數(shù)N 的增加其節(jié)間長度逐漸增大。元寶毛竹同一節(jié)間的節(jié)間長度Lna、Lnb、Lnc 和Lnd 變化較大，Lna 和Lnc 在平均值上下兩側(cè)呈顯著地交錯波動狀態(tài)、距離平均值較遠，表明Lna 和Lnc 在相鄰節(jié)間交替最大或最小，明顯大于或者小于平均值；Lnb 和Lnd 也有交錯變化，但變化幅度較小，曲線與平均值較為接近，表明Lnb 和Lnd 在相鄰的節(jié)間變化較小，均接近平均值。

圖2 元寶毛竹稈不同節(jié)位數(shù)的節(jié)間長度Fig. 2 Internodal length at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

元寶毛竹節(jié)間歪斜長度ISL 和歪斜指數(shù)ISI 的變化范圍分別是0.00～6.10 cm、0%～74.92%。第1 節(jié)至第30 節(jié)的歪斜長度ISL 分別為0.53±0.42，0.72±0.57，1.11±0.80， 1.33±0.94， 1.58±0.90， 1.96±0.96， 1.89±0.91，2.11±0.92， 2.45±1.02， 2.4±1.10， 2.37±0.97， 2.37±1.00，2.34±1.21， 2.44±1.19， 2.21±1.16， 2.03±1.04， 1.93±1.05，1.87±0.88， 1.84±0.75， 1.69±0.85， 1.73±0.77， 1.75±0.86，1.63±0.82， 1.63±0.74， 1.63±0.75， 1.67±0.69， 1.56±0.58，1.66±0.61，1.61±0.72，1.53±0.54。第1 節(jié)至第30 節(jié)的歪斜指數(shù)ISI 分別為4.45±3.59，6.45±5.2，10.07±7.27，12.4±8.45， 15.02±7.78， 19.26±9.27， 18.8±8.42， 21.63±9.39，25.81±10.45，25.64±11.86，26.09±11.52，26.94±12.44，27.21±14.52， 28.59±13.97， 26.29±13.57， 24.64±12.21，24.37±13.4，23.85±11.08，23.83±9.00，21.96±9.14，24.11±11.16，25.07±12.55，23.71±10.96，25±11.92，26.14±12.76，27.9±13.76， 26.68±10.55， 29.46±11.59， 30.02±14.74，30.3±12.16。

元寶毛竹的節(jié)間歪斜長度ISL 和歪斜指數(shù)ISI 隨節(jié)位數(shù)的變化情況如圖3 所示，可以看出，在節(jié)位數(shù)1～9 的范圍內(nèi)，歪斜長度ISL 隨著節(jié)位數(shù)N 的增加而顯著增加；在節(jié)位數(shù)9～14 的范圍內(nèi)，歪斜長度ISL 最大且比較穩(wěn)定；在節(jié)位數(shù)14～30 的范圍內(nèi)，歪斜長度ISL 呈逐漸下降趨勢；表明元寶毛竹的稈節(jié)間歪斜長度自基部隨著節(jié)位數(shù)的增加而增大，至第9～14 節(jié)間表現(xiàn)最為突出，第14 節(jié)以后隨著節(jié)位數(shù)的增加而逐漸減少。在節(jié)位數(shù)1～23 的范圍內(nèi)，歪斜指數(shù)ISI 的變化趨勢與歪斜長度ISL 比較一致；但在節(jié)位數(shù)23-30的范圍內(nèi)，歪斜指數(shù)ISI 的變化規(guī)律與歪斜長度ISL的變化趨勢相反、呈波狀上升趨勢，表明自23 節(jié)以上，盡管歪斜長度ISL 逐漸減小，但是其與平均節(jié)間直徑Aver（Dn）的比值呈增大趨勢，可能是節(jié)位數(shù)20 以上的節(jié)間直徑顯著減小的緣故。由于歪斜指數(shù)ISI 和歪斜長度ISL 在1～23 節(jié)的范圍內(nèi)表現(xiàn)一致，均在稈中部的第9～14 節(jié)達到極值，而第23 節(jié)以上ISI 與ISL 的變化趨勢相反；且第23 節(jié)以上竹稈高度大、具密集分枝而調(diào)查困難，綜合分析認為歪斜長度ISL 比歪斜指數(shù)ISI 可以更好地體現(xiàn)元寶毛竹的節(jié)間歪斜特征。

圖3 元寶毛竹稈不同節(jié)位數(shù)的節(jié)間歪斜長度ISL 和節(jié)間歪斜指數(shù)ISIFig. 3 Internodal skew length (ISL) and internodal skew index (ISI) at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

2.3 元寶毛竹的稈節(jié)間直徑特征

元寶毛竹第1～30 節(jié)的Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls 及其平均值A(chǔ)ver（D）平均直徑Aver（Dn）的變化范圍分別是5.21～12.00 cm、5.23～11.97 cm、5.29～11.98 cm、5.10～12.03 cm、5.21～11.99 cm。第1～30 節(jié)的平均直徑分別為11.99±1.65，11.5±1.60，11.03±1.54，10.68±1.48，10.41±1.45， 10.2±1.44， 10.00±1.45， 9.8±1.42， 9.6±1.41，9.45±1.37， 9.28±1.37， 9.09±1.32， 8.89±1.27， 8.71±1.25，8.48±1.25， 8.32±1.25， 8.09±1.20， 7.96±1.21， 7.72±1.18，7.51±1.14， 7.30±1.14， 7.09±1.09， 6.86±1.08， 6.64±1.04，6.43±1.04， 6.24±1.04， 6.00±1.04， 5.77±1.01， 5.51±1.03，5.21±1.08。

元寶毛竹稈節(jié)間直徑Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 及其平均值A(chǔ)ver（Dn）隨著節(jié)位數(shù)的變化情況如圖4 所示，可以看出，Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls 及其平均值A(chǔ)ver（Dn）均隨著節(jié)位數(shù)的增加呈下降趨勢，表明稈基部的節(jié)間直徑最大，隨著節(jié)位數(shù)增加其直徑逐漸減小。Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls 4 條曲線的離散程度，在基部第1～2 節(jié)較為集中；在第3～9 節(jié)，離散程度隨著節(jié)位數(shù)的增加而逐漸增大；在第10～23 節(jié)，離散程度均較大；在第23～30 節(jié)，離散程度隨著節(jié)位數(shù)的增大而逐漸減??；總之，在節(jié)位數(shù)1～30 范圍內(nèi)，Dnur，Dnus，Dnlr，Dnls 4條曲線表現(xiàn)為兩端集中而中部離散的狀態(tài)；表明元寶毛竹在稈基部和梢部兩端，Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 的差異較小；而在稈中部的第10～23 節(jié)，Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 之間的差異顯著。Dnur 和Dnlr 的曲線較為接近，均位于平均值上方；Dnus 和Dnls 的曲線較為離散，均位于平均值下方，且Dnls 顯著低于Dnus；表明元寶毛竹稈在具分枝的兩側(cè)即ac 方向的直徑r 較大，而在其垂直側(cè)的bd 方向的直徑s 較小，故其節(jié)間和稈呈扁圓形。ac 方向的節(jié)間上部的直徑Dnur 和下部的直徑Dnlr 差別不大，通常下部略微大于上部；但bd 方向節(jié)間上部的直徑Dnus 和下部的直徑Dnls 差異顯著、且以下部顯著小于上部，故bd 方向上節(jié)間上部的直徑明顯大于，因此逐節(jié)間的上部粗于下部。

圖4 元寶毛竹稈不同節(jié)位數(shù)的節(jié)間直徑Fig. 4 Internodal diameter at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

為進一步分析元寶毛竹節(jié)間在bd 方向上的直徑差異，計算元寶毛竹節(jié)間的凹陷深度ICD 和凹陷指數(shù)ICI，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在節(jié)位數(shù)1～30 的范圍內(nèi)，ICD 和ICI的變化范圍分別是-1.20～2.30 cm、-18.75～35.11%。第1～30 節(jié)間的凹陷深度ICD 分別為-0.06±0.13，-0.05±0.21，0.06±0.22，0.28±0.34，0.36±0.32，0.39±0.36，0.42±0.37， 0.53±0.38， 0.62±0.49， 0.77±0.31， 0.77±0.47，0.81±0.38， 0.78±0.49， 0.90±0.48， 0.86±0.53， 0.80±0.54，0.96±0.58， 0.92±0.55， 0.95±0.37， 0.96±0.39， 0.90±0.45，0.84±0.44， 0.89±0.49， 0.78±0.57， 0.64±0.54， 0.47±0.52，0.34±0.51，0.31±0.40，0.16±0.37，0.13±0.26。第1～30 節(jié)間的凹陷指數(shù)ICI 分別為-2.05±4.56， -1.04±6.12，1.14±5.2， 5.53±7.08， 7.51±6.89， 7.15±6.55， 7.29±6.42，8.62±6.01，9.48±7.63，11.44±4.63，11.73±7.68，11.9±5.5，11.2±7.08， 13.34±7.54， 11.78±7.07， 11.18±7.66， 12.88±8.36， 12.52±7.82， 12.53±5.65， 12.43±5.45， 11.71±6.60，10.57±6.25，11.30±6.70，9.79±8.19，7.62±6.80，5.51±6.42，4.10±6.42，3.56±4.85，1.91±4.21，1.38±2.73。

凹陷深度ICD 和凹陷指數(shù)ICI 隨著節(jié)位數(shù)的變化情況如圖5 所示，可以看出，在節(jié)位數(shù)1～30 的范圍內(nèi)，凹陷深度ICD 先隨著節(jié)位數(shù)的增加而逐漸增大，至稈中部的第10～23 節(jié)的凹陷深度最大，后隨著節(jié)位數(shù)N的增加而逐漸減低，表明稈中部的凹陷深度最大、基部和梢部的凹陷深度較小?；康?～2 節(jié)的凹陷深度為負值，第2～3 節(jié)之間有一處凹陷深度為零，而第3～30 節(jié)的凹陷深度為正值，表明第1～2 節(jié)與第3～30節(jié)的凹陷方向相反、且2～3 節(jié)之間有一處不鼓脹也不凹陷，即第1～2 節(jié)于ac 方向上略微凹陷，第2～3 節(jié)之間有一處不凹陷，隨后凹陷方向發(fā)生旋轉(zhuǎn)，第3～30 節(jié)于bd 方向上凹陷。凹陷指數(shù)ICI 的變化規(guī)律與凹陷深度ICD 的變化規(guī)律較為類似，也表現(xiàn)為稈中部最大、基部和梢部兩端較小的規(guī)律，表明凹陷深度和凹陷指數(shù)均可體現(xiàn)節(jié)間的凹陷程度，為了節(jié)約計算和分析成本，認為凹陷深度ICD 可以作為衡量凹陷程度的指標。

圖5 元寶毛竹稈不同節(jié)位數(shù)的節(jié)間凹陷深度ICD 和節(jié)間凹陷指數(shù)ICIFig. 5 Internodal concave depth (ICD) and internodal concave index (ICI) at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

2.4 元寶毛竹的稈節(jié)間扁圓特征

為分析元寶毛竹的節(jié)間和稈的扁圓特征，分別計算第1～30 節(jié)的節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)IOIu 和IOIl，結(jié)果發(fā)現(xiàn)元寶毛竹節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)IOIu 和IOIl 的變化范圍分別是0.83～1.40、0.86～1.87。第1 節(jié)至第30 節(jié)的IOIu 分別是1.00±0.06，1.01±0.07，1.02±0.06， 1.04±0.06， 1.04±0.06， 1.07±0.06， 1.09±0.06，1.09±0.06， 1.10±0.06， 1.10±0.05， 1.11±0.04， 1.12±0.06，1.14±0.06， 1.13±0.06， 1.16±0.07， 1.16±0.07， 1.16±0.08，1.13±0.05， 1.13±0.06， 1.13±0.06， 1.13±0.07， 1.11±0.06，1.10±0.07， 1.09±0.08， 1.07±0.08， 1.05±0.08， 1.04±0.08，1.01±0.06，1.01±0.06，0.99±0.07。第1 節(jié)至第30 節(jié)的IOIl 分別是1.00±0.06，1.01±0.07，1.03±0.07，1.06±0.07，1.08±0.07， 1.10±0.06， 1.13±0.07， 1.15±0.08， 1.18±0.09，1.21±0.08， 1.22±0.09， 1.24±0.07， 1.26±0.09， 1.28±0.10，1.31±0.09， 1.30±0.12， 1.34±0.12， 1.32±0.14， 1.32±0.12，1.33±0.13， 1.32±0.15， 1.29±0.15， 1.30±0.18， 1.27±0.21，1.21±0.17， 1.16±0.15， 1.11±0.14， 1.08±0.13， 1.05±0.12，1.03±0.10。

元寶毛竹逐節(jié)的節(jié)間上部和節(jié)間下部的兩條扁圓指數(shù)曲線IOIu 和IOIl 隨著節(jié)位數(shù)的變化情況如圖6 所示，可以看出，在基部第1～2 節(jié)，IOIu 略高于IOIl，二者的值均接近1.0，且節(jié)間下部的扁圓指數(shù)在第1～2 節(jié)之間有一處為1.0；在第2～3 節(jié)之間，兩條曲線有一個交叉點；在第3～30 節(jié)，IOIu 均低于IOIl，其中在第3～15 節(jié)兩條曲線均隨著節(jié)位數(shù)的增加而升高，在第15～23 節(jié)兩條曲線的值均較大，在第23～30 節(jié)兩條曲線均隨著節(jié)位數(shù)的增加而減小，且節(jié)間上部的扁圓指數(shù)在第29～30 節(jié)之間下降至1.0 并繼續(xù)下行；表明第1～2 節(jié)的節(jié)間和稈于ac 方向略微扁圓、接近圓形且節(jié)間下部在第1～2 節(jié)之間有一處為圓形，節(jié)間上部的扁圓指數(shù)略大于節(jié)間下部；第2～3 之間有一處節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)相等，并且扁圓方向于此后發(fā)生了旋轉(zhuǎn)，即第1～2 節(jié)與第3～30 節(jié)的扁圓方向不同；第3～30 節(jié)的稈和節(jié)間于bd 方向上扁圓，且節(jié)間上部的扁圓程度均小于節(jié)間下部，其中第3～15 節(jié)的節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)均隨著節(jié)位數(shù)的增加而增大，第15～23 節(jié)的節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)均較大，第23～30 節(jié)的節(jié)間上部和下部的扁圓指數(shù)均隨著節(jié)位數(shù)的增加而減小，且節(jié)間上部在第29～30 節(jié)之間有一處為圓形、隨后扁圓方向呈變向趨勢，因此，元寶毛竹的稈基部第1～2 節(jié)近圓形，第3～15 節(jié)扁圓程度逐漸增大，第15～23 節(jié)扁圓程度最大，第23～30 節(jié)逐漸減小至近圓形，且扁圓程度以節(jié)間下部為甚。

圖6 元寶毛竹稈不同節(jié)位數(shù)的節(jié)間上部扁圓指數(shù)IOIu 和節(jié)間下部扁圓指數(shù)IOIlFig. 6 Internodal upper (IOIu) and lower (IOIl) oblate index at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

3 討論

據(jù)研究，浙江省不同地區(qū)的毛竹群體的株高為7.2～20.1 m，平均為14.6 m；胸徑4.20～15.30 cm，平均為10.08 cm(楊帆等, 2021)；本文調(diào)查栽培于浙江省杭州市富陽區(qū)的元寶毛竹群體平均高5.0 m，平均胸徑7.09 cm，表明在生態(tài)條件接近的情況下，元寶毛竹的平均株高和胸徑分別約為毛竹的34.25%和70.34%。竹子的株高、胸徑等生長性狀受遺傳因素和環(huán)境因素的共同影響，環(huán)境因素中受年均降水量、年均氣溫等的影響較大(楊帆等, 2021；周文偉, 1991；汪陽東等,2002)，譚園園(2012)對栽植于湖南省益陽市的元寶毛竹進行調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)其株高為2.5～4.1 m，胸徑4.10～7.30 cm，最低分枝高度0.78～1.79 m；岳晉軍(2017)對同一林分調(diào)查的結(jié)果發(fā)現(xiàn)平均株高為4.2 m，平均胸徑3.32 cm，平均最低分枝節(jié)位數(shù)19.11；可見栽植于浙江省杭州市富陽區(qū)的元寶毛竹其株高和胸徑略大于湖南省益陽市的群體，可能是受降雨、溫度等氣候條件和土壤條件等因素的影響所致。栽培于浙江省杭州市和湖南省益陽的元寶毛竹其最低分枝節(jié)位數(shù)分別為19.33 和19.11，均位于第19～20 節(jié)之間，表明該性狀在不同的生態(tài)條件下較為穩(wěn)定。生態(tài)環(huán)境等因素對元寶毛竹株型生長的影響尚有待進一步研究驗證。

本文針對元寶毛竹的特異稈形，建立了其節(jié)間長度、節(jié)間歪斜長度、節(jié)間歪斜指數(shù)、節(jié)間直徑、節(jié)間凹陷深度、節(jié)間凹陷指數(shù)、節(jié)間扁圓指數(shù)等性狀的測量和分析方法，并通過拓印繪制了元寶毛竹節(jié)的波狀圖，首次建立了元寶毛竹的稈形特征的數(shù)量化測量和分析方法，為元寶毛竹特異稈形性狀的研究奠定了基礎(chǔ)，也為其它特異稈形竹種如龜甲竹（Ph. edulis‘Kikkochiku’）、蝶毛竹（Ph. edulisf.abbreviata）(賴廣輝,2013)的稈形特征的數(shù)量化調(diào)查分析提供了參考。周芳純(1981)以毛竹為材料，首次定義了節(jié)間長度、節(jié)間圍度、節(jié)間壁厚、節(jié)間材積、竹稈相對直徑等性狀的計算方程，該方法適用于大多數(shù)竹類植物常見的圓筒形稈形性狀的調(diào)查和研究，但是并不適宜于元寶毛竹、龜甲竹、蝶毛竹等節(jié)間長度和直徑發(fā)生較大變異的材料分析，本文建立的特異節(jié)間性狀調(diào)查方法是對竹子稈形性狀調(diào)查方法的有益補充和完善，對于促進竹子稈形性狀的研究具有較大價值。

竹子的節(jié)間長度通常隨著節(jié)位數(shù)的增加呈先逐漸增大后逐漸減小的變化趨勢(丁上等, 2016；周芳純,1981)。周芳純(1981)對我國多個省份的毛竹進行綜合分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其最大節(jié)間長度位于第25～30 節(jié)之間，長度約30 cm。本研究發(fā)現(xiàn)元寶毛竹第30 節(jié)的節(jié)間長度最大，平均長度達11.06 cm，表明在節(jié)位數(shù)相同的情況下，元寶毛竹的節(jié)間長度約為毛竹的36.87%。浙江省不同地區(qū)的毛竹其最大節(jié)間長度為18.3～46.0 cm，平均為35.4 cm (楊帆等, 2021)，可見浙江省毛竹的節(jié)間長度與全國毛竹的數(shù)據(jù)相比略大，可能是受地理環(huán)境因素的影響。撐篙竹（Bambusa pervariabilis）的最大節(jié)間長度在第15～20 節(jié)之間，可達62.0 cm (黃大勇,2019)；粉單竹（B. chungii）的節(jié)間長度在第9～12 節(jié)，可達120.0 cm (黃大勇等, 2020)；大木竹（B. wenchouensis）的最大節(jié)間長度可達65 cm (蘇文會等, 2006)；梨竹（Melocanna baccifera）的最大節(jié)間長度為54.2 cm (Singnaret al., 2015)茶稈竹（Pseudosasa amabilis）的最長節(jié)間長位于第9 節(jié)，長度為27.52 ± 3.25 cm (Chenget al.,2017)。限于元寶毛竹稈上部由于分枝密集而調(diào)查難度大，且元寶毛竹種群數(shù)量較小、材料寶貴、不能做破壞性地砍伐取樣，本文僅測量了元寶毛竹第1～30節(jié)的節(jié)間長度特征，其平均長度隨著節(jié)位數(shù)的增加而逐漸增大、尚未表現(xiàn)出下降趨勢，推測其最大平均長度可能位于第30 節(jié)或以上，關(guān)于第30 節(jié)以上的節(jié)間長度特征，有待今后的調(diào)查研究。雖然元寶毛竹相鄰的節(jié)間交替歪斜，但相鄰節(jié)并不相連，而龜甲竹相鄰節(jié)間交替歪斜且常相連（圖1 H），蝶毛竹的相鄰節(jié)間也存在相連接的情況。

元寶毛竹的稈節(jié)間直徑隨著節(jié)位數(shù)的增加呈下降趨勢，與多數(shù)竹類植物的研究結(jié)果一致(周芳純,1981；楊帆等, 2021；汪陽東, 2001)。但是，元寶毛竹的第1～2 節(jié)于ac 方向上略微凹陷，第2～3 節(jié)之間有一處不凹陷，隨后凹陷方向發(fā)生旋轉(zhuǎn)，第3～30 節(jié)于bd 方向上凹陷，凹陷的節(jié)間通常上部直徑大于下部、導(dǎo)致節(jié)間上粗下細，元寶毛竹這種節(jié)間凹陷、凹陷方向于第2～3 節(jié)之間發(fā)生旋轉(zhuǎn)、凹陷節(jié)間的上部粗于下部的特征，在竹類植物中較為罕見，尚未在其它竹類中發(fā)現(xiàn)此類性狀特征的報道。

4 結(jié)論

4.1

本文針對元寶毛竹的特異稈形，創(chuàng)立了從a、b、c、d 4 個位置測定節(jié)間長度的方法，以及在節(jié)間上部和下部的各兩個方向測定節(jié)間直徑的方法；首次定義了節(jié)間歪斜長度和歪斜指數(shù)、節(jié)間凹陷深度和凹陷指數(shù)、節(jié)間扁圓指數(shù)等性狀指標，且制定了其測量計算公式；拓印繪制了元寶毛竹的節(jié)波狀圖；通過這些措施首次實現(xiàn)了元寶毛竹特異稈形性狀的數(shù)量化解析，也形成對已有的圓筒形竹子稈型研究方法的有益補充。

4.2

通過調(diào)查分析，本文掌握了元寶毛竹稈形特征數(shù)量化的信息。

1）元寶毛竹的平均株高5.0 m，平均胸徑7.09 cm，分別為近似生態(tài)條件下毛竹的34.25%和70.34%；最低分枝節(jié)位數(shù)19.33，與在湖南省益陽市的調(diào)查結(jié)果接近，該性狀受環(huán)境因素的影響較小。

2）在節(jié)位數(shù)1～30 的范圍內(nèi)，元寶毛竹的平均節(jié)間長度隨著節(jié)位數(shù)的增加而增大，至第30 節(jié)達最大值11.06 cm，是同等節(jié)位數(shù)條件下毛竹的36.87%。元寶毛竹相鄰的節(jié)間交替歪斜不相連，同一節(jié)間的長度于不同方向存在變化，以具分枝兩側(cè)的節(jié)間長度交替最大或最小，而分枝側(cè)垂直方向的長度變化幅度較小且均接近節(jié)間長度的平均值。歪斜長度可以較好地體現(xiàn)節(jié)間的歪斜程度，稈基部和上部節(jié)間的歪斜長度較小，第9～14 節(jié)的歪斜長度較大，可達6.10 cm。

3）在節(jié)位數(shù)1～30 的范圍內(nèi)，元寶毛竹的平均節(jié)間直徑隨著節(jié)位數(shù)的增加而減小。元寶毛竹節(jié)間通常雙面凹陷，凹陷深度的變化表現(xiàn)為稈基部較小、然后逐漸增大，至稈中部的第10～23 節(jié)最大，在稈上部的第23～30 節(jié)又逐步減小的趨勢。具體表現(xiàn)為稈基部的第1～2 節(jié)于ac 方向上略微凹陷，第2～3 節(jié)之間有一處不凹陷，隨后凹陷方向發(fā)生旋轉(zhuǎn)，第3～30 節(jié)于bd方向上凹陷、且以第10～23 節(jié)為甚。除基部第1～2 節(jié)外，第3～30 節(jié)的節(jié)間由于下部凹陷而上部粗于下部。

4）元寶毛竹的稈呈扁圓形。第1～2 節(jié)的稈近圓形、于ac 方向略微扁圓，且節(jié)間上部的扁圓指數(shù)略大于節(jié)間下部；在第2～3 節(jié)之間，扁圓方向發(fā)生一次旋轉(zhuǎn)；第3～30 節(jié)的稈在bd 方向扁圓，且節(jié)間上部的扁圓指數(shù)均小于節(jié)間下部。節(jié)間扁圓指數(shù)在第3～15 節(jié)呈逐漸增大趨勢，第15～23 節(jié)的稈扁圓指數(shù)最大，第23～30 節(jié)的稈扁圓指數(shù)呈逐漸減小趨勢，至第30 節(jié)又接近圓形。