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    入侵性害蟲樺潛葉蜂生活史及土壤生態(tài)適應(yīng)性*

    2023-08-09 03:01:54邢蒙恩房鴻嫄劉瀚予杜志琦孫艷梅范文忠馮立超
    林業(yè)科學(xué) 2023年5期
    關(guān)鍵詞:葉蜂白樺羽化

    胡 靚 邢蒙恩 房鴻嫄 劉瀚予 杜志琦 王 楠 孫艷梅 范文忠 馮立超

    (1. 吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 吉林 132101;2. 北華大學(xué) 吉林 132013)

    樺潛葉蜂(Profenusa thomsoni)最早在古北區(qū)英國(guó)、日本發(fā)現(xiàn)為害白樺(Betulaplatyphylla),隨后傳播至北美地區(qū),發(fā)生大規(guī)模為害(Britton, 1924;Ross, 1936)。以幼蟲潛食葉肉為害白樺葉片,嚴(yán)重時(shí)造成葉片脫落,葉片受害率達(dá)90%以上(Benson, 1959)。相關(guān)的研究報(bào)道,成蟲活動(dòng)受溫度和相對(duì)濕度影響較大,溫度為21 ~ 22 ℃和相對(duì)濕度70 %時(shí)最適宜產(chǎn)卵,行動(dòng)活躍(Martin, 1960)。在加拿大及美國(guó)阿拉斯加地區(qū),幼蟲取食至6 齡后脫葉,在3~12 cm 土層內(nèi)或落葉層近地表做土繭進(jìn)入前蛹期(Digweedet al., 2009)。因此,樺潛葉蜂以老熟幼蟲脫葉進(jìn)入樹盤周圍土壤內(nèi)做土繭,土壤生境對(duì)翌年春季成蟲羽化出土具有重大影響。同時(shí),通過(guò)對(duì)不同區(qū)域樺潛葉蜂為害率調(diào)查結(jié)果表明,在城市中的白樺比城郊村莊及天然林為害率更高(Digweedet al., 1997),這可能是由人類活動(dòng)及地理隔離等的多重因素所主導(dǎo),形成城市集中分布模式(Digweedet al., 2004)。同時(shí),文獻(xiàn)記載樺潛葉蜂主動(dòng)擴(kuò)散能力較弱(Digweedet al ., 1997)。在防控研究中,其中姬蜂科 (Ichneumonidae) 的Lathrolestes thomsoni和Lathrolestes soperi2 種寄生蜂在加拿大等地區(qū)可以有效地控制該害蟲為害(Andersenet al., 2021),土壤中的寄生性真菌和捕食性線蟲對(duì)樺潛葉蜂控制較差(Progaret al., 2015)。因此,研究樺潛葉蜂土壤中越冬蟲態(tài)習(xí)性及生態(tài)環(huán)境因子對(duì)其生存的影響,對(duì)于入侵性害蟲的防控具有重要意義。

    目前,對(duì)樺潛葉蜂土壤中生活習(xí)性相關(guān)研究較少,且未見土壤理化性質(zhì)對(duì)其生存影響相關(guān)報(bào)道。鑒于此,本文研究土中越冬的幼蟲與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性,探討土壤越冬樺潛葉蜂對(duì)土壤性質(zhì)的適應(yīng)性,明確土壤環(huán)境因子(含水量、溫度、化學(xué)性質(zhì))對(duì)樺潛葉蜂生存及發(fā)育的影響。

    1 材料與方法

    1.1 物種基因鑒定及生物學(xué)特性觀察

    為明確吉林地區(qū)入侵的白樺潛葉蜂分類地位,通過(guò)形態(tài)特征與DNA(COI)序列比對(duì),鑒定物種。采集成蟲(孤雌生殖)3 頭,用QIAGEN Blood & Tissue 試劑盒 (德國(guó)),根據(jù)無(wú)損法提取DNA(Taekulet al., 2014),保留提取過(guò)DNA 的樣品作為憑證標(biāo)本,供形態(tài)鑒定。使用徠卡DVM6 體視鏡、聯(lián)用Axiocam 506 color 數(shù)碼照相系統(tǒng)(德國(guó)徠卡顯微系統(tǒng)有限公司)對(duì)憑證標(biāo)本拍攝,結(jié)果保存于吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院。

    獲得全基因組DNA 后,采用線粒體基因COI 通用引物(COI-F: 5' -CAACATTTATTTTGATTTTTTGG-3'和COI-R: 5' -TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA-3')COI 進(jìn)行PCR 擴(kuò)增(Simonet al., 1994)。擴(kuò)增體系為25 μL:PCR Master Mix(2×)12.5 μL,DNA 模板1 μL,上游和下游引物各0.5 μL,最后用ddH2O 補(bǔ)足至25 μL。PCR 擴(kuò)增條件:94 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃ 30 s,50 ℃30 s,72 ℃延伸30 s,共35 個(gè)循環(huán);72 ℃后延伸5 min。PCR 產(chǎn)物取5 μL 1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè),由上海生工生物工程有限公司采用桑格測(cè)序法 (Thermo ScientificTMGeneRuleTMr DNA Ladder Mix 測(cè)序儀,美國(guó))進(jìn)行雙向測(cè)序。獲得的原始序列在Geneious 軟件中進(jìn)行拼接并檢查是否含終止密碼子,排除假基因。對(duì)COI 序列與Wei,Taeger,Hari 等所發(fā)表的物種基因序列進(jìn)行比對(duì)分析(Weiet al., 2006;Taeger, 2010;Haris,2021)。在MEGA 軟件中使用MUSCLE Alignment 算法對(duì)序列進(jìn)行并對(duì),并用鄰接法(Neighbor-Joining)構(gòu)建進(jìn)化樹。

    2020 年5—8 月,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)和野外采用對(duì)比觀察法調(diào)查記錄蟲體生物學(xué)特性。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用恒溫培養(yǎng)箱,溫度設(shè)置為(20 ± 1)℃,相對(duì)濕度75%,光周期模擬野外為白晝 : 黑夜 = 12 h∶12 h;在5 個(gè)培養(yǎng)箱內(nèi)分別移入10 組盛有白樺林下原位土壤培養(yǎng)盒(長(zhǎng)30 cm×寬20 cm×深15 cm),記錄成蟲羽化時(shí)間。羽化后成蟲于養(yǎng)蟲籠內(nèi)使用新鮮白樺葉進(jìn)行飼養(yǎng),觀察并記錄產(chǎn)卵、幼蟲生活史等特性。同時(shí),在白樺林內(nèi)觀察記錄對(duì)比觀察野外潛葉蜂為害情況。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    選取吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院白樺種植林、吉林市綠化管理處第一苗圃白樺種植林,面積各5 000 m2,2 地相距4.8 km,進(jìn)行野外調(diào)查,試驗(yàn)區(qū)遠(yuǎn)離大型工廠、居民建筑群等。試驗(yàn)保護(hù)區(qū)寬10 m,采用平行行法于地表設(shè)置60 目尼龍網(wǎng)罩,樣方長(zhǎng)30 cm×寬20 cm×深15 cm(Soperet al., 2015),相鄰樣點(diǎn)間隔10 m,采樣點(diǎn)網(wǎng)罩布置圖(圖1),每個(gè)試驗(yàn)區(qū)各設(shè)置36 個(gè)采樣點(diǎn)。

    圖1 潛葉蜂土壤越冬后成蟲羽化定量觀察Fig. 1 Quantitative observation of leaf miner adult emergence after overwintering

    1.3 不同發(fā)育階段蟲量統(tǒng)計(jì)

    越冬前老熟幼蟲及越冬后羽化成蟲統(tǒng)計(jì)。于采樣地點(diǎn)設(shè)置面積大小一致的網(wǎng)籠布置于地表,在老熟幼蟲集中脫葉階段,統(tǒng)計(jì)網(wǎng)籠內(nèi)掉落的幼蟲數(shù)量。入土5 天后,采集網(wǎng)罩樣方毗鄰區(qū)域樹盤周圍面積大小相同的土壤樣品,每樣地區(qū)域共采集36 個(gè)。采用顯微鏡鏡檢土壤中幼蟲數(shù)量,統(tǒng)計(jì)越冬前土壤內(nèi)做土繭幼蟲數(shù)量。春季越冬后成蟲羽化出土階段,統(tǒng)計(jì)網(wǎng)罩采樣點(diǎn)處成蟲羽化量。每天統(tǒng)計(jì)樣方網(wǎng)罩內(nèi)成蟲羽化出土數(shù)量直至無(wú)成蟲出土。

    1.4 土壤理化性對(duì)樺潛葉蜂生存影響

    為研究土壤含水量對(duì)樺潛葉蜂幼蟲化蛹及成蟲羽化的影響,于2020 年5 月白樺展葉初期,土壤平均溫度為15 ℃左右時(shí)設(shè)2 個(gè)試驗(yàn)區(qū)。在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院設(shè)置的樣地內(nèi)采用人工灑水車對(duì)白樺進(jìn)行澆水,間隔3 天澆水1 次,參考吉林市5—6 月年平均降水量,每次澆水6.8 L·m-2,至成蟲羽化。每天測(cè)定2個(gè)樣地不同樣點(diǎn)土壤15 cm 深處土壤含水量變化。以吉林市綠化管理處第一苗圃白樺樣地處理作為對(duì)照,不進(jìn)行澆灌水處理。分別采集2個(gè)試驗(yàn)地0~15 cm 的土壤各36 份,每份500 g,待用,采用常規(guī)試驗(yàn)方法進(jìn)行測(cè)試。

    采用碳氮分析儀Vario MACRO cube 測(cè)定土壤全氮(TN)和全碳(TC)(德國(guó)Elementar 分析傳感系統(tǒng)股份有限公司);采用ICP-AES 9800 測(cè)定土壤總磷(TP)(日本島津公司)。采用玻璃指示電極法[瑞士梅特勒—托利多國(guó)際貿(mào)易(上海)有限公司]測(cè)定土壤酸堿度(pH)(Spitzeret al., 2011);土壤含水量(SWC)采用烘干法(105±1) ℃烘干12 h 至恒重(Wilke,2005);土壤地溫計(jì)用于檢測(cè)采樣點(diǎn)內(nèi)土壤溫度(ST)。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    采用t檢驗(yàn)(Holm-?ídák analysis method for multiple comparisons)比較2 分布地白樺林內(nèi)樺潛葉蜂羽化量差異性,顯著性差異水平(P<0.01);采用相關(guān)性分析方法(correlation analysis)分析樺潛葉蜂土壤內(nèi)越冬存活量與土壤含水量的相關(guān)性關(guān)系,同時(shí)結(jié)合冗余分析RDA(redundancy analysis)分析土壤理化性質(zhì)對(duì)樺潛葉蜂的生存影響,采用蒙特卡洛檢驗(yàn) (Monte Carlo methods)檢驗(yàn)對(duì)羽化的影響是否顯著。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 物種鑒定

    采用形態(tài)學(xué)與線粒體DNA 細(xì)胞色素氧化酶亞基(COI)基因序列片段對(duì)比相結(jié)合進(jìn)行物種鑒定,結(jié)果見圖2。

    圖2 樺潛葉蜂相近屬系統(tǒng)發(fā)育樹及成蟲鑒定特征Fig. 2 Leaf miner phylogenetic tree and adult identification characteristics

    形態(tài)特征:雌性,成蟲頭部黑褐色,觸角絲狀11 節(jié)。前翅第3臀脈與第一臀脈遠(yuǎn)離;后翅第一緣室和臀室為開室;翅基片為黑色。中胸盾片中葉突具側(cè)毛;第一腹節(jié)背板后緣弧形彎曲,亞中部最寬。鋸狀產(chǎn)卵器,橙黃色—深褐色,具明顯的弧形鋸齒。卵,初產(chǎn)白色,于葉片表皮內(nèi)吸水膨脹后呈半透明,大小為0.5 mm;孵化過(guò)程顏色逐漸變深,孵化前為棕色。幼蟲:初孵幼蟲長(zhǎng)1 mm。頭部棕褐色,三角形;背腹扁平,前突,重度硬化。前胸寬于頭部,腹面有一個(gè)大的中央和2個(gè)側(cè)面的深棕色斑紋。蟲體自前胸至腹部逐漸變細(xì),透明可見腸道。中胸和后胸腹側(cè)有小的橢圓形棕色斑紋。胸部和腹部的氣門呈棕色,突出。老熟幼蟲體呈圓柱形,暗白色,半透明。蛹:化蛹于幼蟲分泌物黏貼所形成的土繭內(nèi),蛹長(zhǎng)4~5 mm,復(fù)眼紅棕色,頭部半透明白色,體軀呈淡黃色。末期逐漸變成藍(lán)灰色,最后變成黑色。

    經(jīng)成蟲COI 序列測(cè)定,SC855_1基因序列與GenBank 數(shù)據(jù)庫(kù)中Profenusa thomsoni序列100%的相似度 (圖2)。

    生活史及習(xí)性:樺潛葉蜂在吉林地區(qū)年發(fā)生2 代。6 月上旬,始見羽化的成蟲,在白樺的下層幼嫩葉片以幼兒蟲潛葉危害;6 月下旬至7 月上旬,第一代幼蟲大多數(shù)幼蟲脫葉落入淺土層中,少數(shù)于葉片內(nèi)化蛹,并羽化出成蟲,繼續(xù)危害白樺中、上部嫩葉,8 月下旬至9 月上旬,以老熟幼蟲脫葉入土,主要在5~10 cm 做土繭越冬;世代不整齊。觀察發(fā)現(xiàn),在干旱年份直至降雨成蟲才陸續(xù)羽化。

    成蟲喜樹冠下層葉片產(chǎn)卵,卵產(chǎn)于葉片上表皮和柵欄層之間,平均每葉4~6 枚卵,偶有10 枚卵以上。成蟲蟲口密度大,全部葉片均會(huì)被產(chǎn)卵,多蟲在同一葉片產(chǎn)卵,但新葉不會(huì)被利用。空氣相對(duì)濕度高于70%,溫度20~25 ℃利于成蟲產(chǎn)卵。第2代成蟲羽化后逐漸向樹冠中、上層葉片產(chǎn)卵。卵孵化時(shí)間為10 天。幼蟲共6 齡;老熟幼蟲脫葉后掉落至地表,在土壤縫隙及淺土層中做土繭。

    2.2 樺潛葉蜂土壤中不同發(fā)育階段蟲量變化

    樺潛葉蜂老熟幼蟲脫葉入土量、入土后做繭量及成蟲羽化量變化見圖3。

    圖3 不同區(qū)域樺潛葉蜂幼蟲越冬階段及越冬后蟲體存活量Fig. 3 Overwintering stages and post-overwintering survival of P.thomsoni larvae in different regions

    通過(guò)對(duì)冬前土壤中幼蟲做繭情況調(diào)查表明,越冬前2樣地白樺林土壤內(nèi)平均做繭率分別86.47%和89.26%,在2樣地內(nèi)老熟幼蟲做繭量無(wú)差異(P>0.05);翌年春季澆水處理后,澆水樣地(Plot 2)成蟲羽化量極顯著高于對(duì)照樣地(Plot 1)羽化量(P<0.01)(圖3)。

    2.3 土壤理化性對(duì)樺潛葉蜂的影響

    試驗(yàn)地人工澆水及對(duì)照處理,樺潛葉蜂成蟲羽化量對(duì)比分析見圖4。

    圖4 土壤含水量及溫度與樺潛葉蜂羽化量關(guān)系Fig. 4 P. thomsoni eclosion in relation to soil water content and temperature

    不同試驗(yàn)區(qū)樣方的土壤含水量對(duì)羽化的影響分析,差異極顯著(P<0.01)(圖4a);成蟲羽化量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,R=0.85)(圖4b)。對(duì)照樣地內(nèi)土壤含水量低,樺潛葉蜂成蟲羽化量受到抑制。土壤pH、氮含量與羽化量正相關(guān)(圖5a);人工澆水處理提高了土壤含水量,對(duì)成蟲羽化具有顯著促進(jìn)作用(P<0.01),而土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)成蟲羽化量影響較?。▓D5b)。

    圖5 土壤理化性質(zhì)對(duì)樺潛葉蜂羽化作用Fig. 5 Effect of soil physicochemical properties on adults eclosion

    3 討論

    3.1 氣候因子對(duì)樺潛葉蜂分布決定作用

    樺潛葉蜂在北美地區(qū)每年發(fā)生1 代,以孤雌生殖形式完成繁殖(Digweed, 2006)。在吉林地區(qū)每年發(fā)生2 代,第一代化蛹于葉片上表皮和柵欄層之間,第2代化蛹于土壤內(nèi)。通過(guò)對(duì)吉林市區(qū)及周邊山區(qū)、人工林及天然次生林白樺危害情況調(diào)查,發(fā)現(xiàn)僅在市區(qū)內(nèi)2個(gè)區(qū)域發(fā)生為害,發(fā)生面積約為12 hm2,分布范圍受限的主要原因是其傳播主要途徑為人為傳播,而主動(dòng)飛行擴(kuò)散能力較弱(Digweedet al., 2009;Digweedet al., 2004)。因此,樺潛葉蜂為害發(fā)生的主要區(qū)域與人類活動(dòng)頻繁或集中性有關(guān)。

    吉林地區(qū)(42°—44°N)冬季平均溫度比阿拉斯加和加拿大(54°—71°N)高,土壤內(nèi)越冬溫度對(duì)樺潛葉蜂越冬的致死率會(huì)降低。適應(yīng)低溫生存的昆蟲在高溫區(qū)生存受到抑制,限制了物種分布區(qū)域(Coulsonet al., 1996;Irwinet al., 2000)。因此,樺潛葉蜂在北半球由高緯度向低緯度地區(qū)入侵過(guò)程中,隨著溫度升高,其分布區(qū)域可能會(huì)受限。在本研究中,土壤溫度幾乎未影響成蟲羽化,可能是由于春季土層溫度維持在10~15 ℃,此溫度區(qū)間有利于大多數(shù)土壤動(dòng)物生存(Sulkavaet al., 1996)。在冬季,森林土壤內(nèi)10 cm 土層內(nèi)溫度在-3 ℃以上(Weigelet al., 2021),由于動(dòng)物體內(nèi)代謝及其他生理變化對(duì)機(jī)體組織的保護(hù),此溫度并未對(duì)大多數(shù)土壤動(dòng)物構(gòu)成死亡威脅(Sulkavaet al.,2003)。水分是生物體的必要物質(zhì),適宜的土壤含水量是維持土壤動(dòng)物生存的基本條件;遇干旱脅迫時(shí),絕大多數(shù)土壤動(dòng)物都會(huì)改變自身生存狀態(tài),通過(guò)降低代謝速率等生理活動(dòng),進(jìn)入休眠、滯育等生存狀態(tài),以最大程度的適應(yīng)土壤環(huán)境(Danks, 2000;Holmstrup,2014)。春夏交替季節(jié)是樺潛葉蜂成蟲羽化出土的時(shí)間,在本研究中,受降水影響,2020 年5—6 月吉林地區(qū)降水量嚴(yán)重減少,土壤表層含水量嚴(yán)重降低,平均含水量不足14%。人工澆水處理區(qū),土壤含水量維持在14.3%~30.8%之間,直接改變了樺潛葉蜂羽化時(shí)間,提高羽化量。以上結(jié)果表明,溫度升高導(dǎo)致水分的加速散失,對(duì)冬季生存的節(jié)肢動(dòng)物構(gòu)成嚴(yán)重威脅(Everattet al., 2015)。因此,土壤含水量在干旱季節(jié)決定了樺潛葉蜂對(duì)生存選擇,土壤含水量是限制蟲口密度的關(guān)鍵抑制因子。

    3.2 土壤化學(xué)性質(zhì)及生物因子對(duì)樺潛葉蜂生存影響

    白樺林下土壤其他化學(xué)性質(zhì)幾乎不影響樺潛葉蜂越冬幼蟲成活率,這可能是由于老熟幼蟲脫葉入土做土繭期間分泌黏液類物質(zhì),將周圍土壤顆粒黏聚于體軀外表形成土繭,而本身并不直接與土壤長(zhǎng)期接觸,且體壁分泌黏液所形成的保護(hù)層直接隔離外部土壤與體軀直接接觸(Martin, 1960),因此,對(duì)其生存影響較弱。本研究表明,在自然條件下,土壤含水量與樺潛葉蜂的成蟲羽化量和羽化時(shí)間相關(guān),含水量相對(duì)較高的區(qū)域羽化量大,羽化時(shí)間提前;相反羽化量降低,羽化時(shí)間延長(zhǎng)。此外,由于土壤內(nèi)復(fù)雜的地下生存環(huán)境條件;盡管土壤化學(xué)性質(zhì)如pH、碳、氮、磷等物質(zhì)對(duì)樺潛葉蜂影響較小,但天敵及微生物對(duì)進(jìn)入前蛹的蟲體的捕食或寄生作用,也是制約翌年成蟲羽化的影響因素之一(Progaret al., 2015;Soperet al., 2019;Sch?nroggeet al., 1992)。

    本研究通過(guò)對(duì)土壤含水量控制,明確樺潛葉蜂越冬蟲態(tài)對(duì)水分的適應(yīng)性。在相對(duì)可控的土壤環(huán)境條件下,通過(guò)樹盤土壤翻耕,破壞土繭周圍土壤水分環(huán)境,對(duì)削減蟲口密度具有一定的作用。對(duì)于人為傳播等控制措施,加強(qiáng)對(duì)土壤、白樺苗木調(diào)運(yùn)等檢疫措施,以及合理使用殺蟲劑。由于本研究樣地處于同一區(qū)域并無(wú)差異,因此溫度對(duì)成蟲羽化的作用并未體現(xiàn)。樺潛葉蜂在吉林地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)為害白樺,受其研究范圍受限,對(duì)于樺潛葉蜂的擴(kuò)散、大面積發(fā)生為害等與當(dāng)?shù)貧夂?、白樺栽培情況、生態(tài)環(huán)境以及寄生性微生物和天敵等關(guān)系研究需進(jìn)一步開展。

    4 結(jié)論

    樺潛葉蜂是一種入侵性有害生物,主要危害白樺,在吉林地區(qū)每年發(fā)生2 代,以幼蟲在土壤內(nèi)越冬。土壤理化性質(zhì)是決定樺潛葉蜂翌年成蟲發(fā)生量關(guān)鍵影響因素,含水量相對(duì)較高的土壤促進(jìn)了樺潛葉蜂越冬蟲態(tài)的發(fā)育,而相對(duì)干旱的土壤抑制成蟲羽化,羽化時(shí)間延長(zhǎng)。

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