散射輻射對楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力的影響*

萬家鳴 律 江 石 云 許 行,2 張志強,2

（1. 北京林業(yè)大學水土保持學院 北京 100083；2. 山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 吉縣 042299；3. 北京市共青林場 北京 101300）

從20 世紀90 年代起，由于到達地面的輻射總量不斷增加，全球大部分地區(qū)都經(jīng)歷了從變暗（到達地面的總輻射減少）到變亮的過程（Wanget al., 2016; Heet al., 2018; Liet al., 2020）。太陽輻射是植物光合作用的必要條件，到達地面的太陽輻射可以分為直接輻射和散射輻射兩部分（Kanniahet al., 2012）。研究表明，全球變亮引起輻射總量及其組分比例的變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（gross primary productivity,GPP）具有重要影響（Zhouet al., 2020; Guiet al., 2021;Xueet al., 2021; Zhouet al., 2021a）。具體而言，散射輻射的減少使陰葉接收到的光照減少，從而降低整個冠層的生產(chǎn)力和光能利用效率（Matsuiet al., 2008）。與此同時，到達冠層的總輻射和直接輻射的增加，在一定范圍內(nèi)會顯著提高陽葉的光合速率。例如，全球變亮引起總輻射的增加使得美國玉米產(chǎn)量增加了27%（Tollenaaret al., 2017）。因此，總輻射的增加和散射輻射的減少之間存在著一定的權衡效應（Mercadoet al., 2009; Hanet al., 2019），評估并量化散射輻射和直接輻射對生態(tài)系統(tǒng)光合作用的影響對于探究這一權衡關系至關重要。然而，目前這方面的研究相對較少。

散射輻射可以促進生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力并增強陸地碳匯（Kanniahet al., 2012; Ezhovaet al., 2018;Zhanget al., 2020a; Zhouet al., 2021a; Guiet al., 2021）。Gu 等（2002）研究對比了散射輻射和直接輻射對蘇格蘭松樹林、楊樹林、落葉混交林、高草草原和冬小麥作物的影響，發(fā)現(xiàn)散射輻射增加會提高植物冠層的光能利用效率。Zhou 等（2021a）對全球通量網(wǎng)中200 多個站點研究發(fā)現(xiàn)，每增加1 W·m-2的散射輻射，GPP 增加0.44%～1.01%，散射輻射使GPP 提高的程度大約是相同數(shù)量直接輻射的2.5 倍。另一項模擬研究也發(fā)現(xiàn)，1981—2015 年散射輻射增強使全球GPP 增加了1.49 g·m-2d-1，占總GPP 的64.3%（Zhouet al., 2021b）。散射輻射比例從0.3 增至0.5，加拿大森林和濕地生態(tài)系統(tǒng)的GPP 分別增加了18%和7%（Leeet al., 2022），散射輻射增加也會使生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力顯著提高（Xieet al., 2020）。因此，在全球輻射總量及其比例顯著變化的背景下，認識和理解森林生態(tài)系統(tǒng)光合作用對散射輻射變化的響應機制，對于準確評估其碳匯能力、預測其生態(tài)服務功能和評價其適應性和穩(wěn)定性均具有十分重要的意義。

生態(tài)系統(tǒng)表觀量子效率（α）和最大光合速率（Amax）可描述生態(tài)系統(tǒng)光合作用的潛力，是確定光響應曲線和評估陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)（Ruimyet al.,1995）。通常，α 和Amax被認為是植物或生態(tài)系統(tǒng)的固定光合屬性，但事實上α 和Amax具有一定的季節(jié)動態(tài)并且受到多種生物物理因素的影響，如葉面積指數(shù)（LAI）、輻射、溫度（Ta）和土壤含水量（SWC）等（Ehleringeret al., 1983; Zhonget al., 2016）。不同類型植被和生態(tài)系統(tǒng)的α 和Amax對溫度的響應存在差異：在溫帶混交林和蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)，α 和Amax隨溫度升高呈指數(shù)增長（Zhanget al., 2006; Zhouet al., 2009）；草地生態(tài)系統(tǒng)的α 和Amax隨溫度升高呈線性增長（Fuet al., 2009）；而在亞熱帶常綠闊葉林，α 與溫度呈較弱的負相關關系，Amax則與溫度無顯著關系（Zhanget al., 2006）。此外，LAI 的增加則對α 和Amax有促進作用（Gaoet al.,2017）。因此，定量研究特定生態(tài)系統(tǒng)α 和Amax隨環(huán)境條件的變化特征，對于明確未來輻射變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能至關重要。

本研究針對位于我國華北平原的楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)，定量研究散射輻射和直接輻射對α 和Amax的影響，分析環(huán)境要素對Amax的調(diào)控機制，利用模型拆分并量化生態(tài)系統(tǒng)散射輻射和直接輻射所對應的α和Amax，并探究其季節(jié)動態(tài)；明確生物物理因素對散射輻射所對應的Amax的影響；探究散射輻射對生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力的影響機制。

1 研究區(qū)概況

北京市順義區(qū)共青林場（116°42′41″E, 40°06′27″N）屬典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，四季分明。根據(jù)順義氣象站（116°37′E, 40°08′N）的長期觀測，該地區(qū)年均氣溫11.5 ℃，年均降水量576 mm，95%的降水發(fā)生在生長季（4—10 月）。年均相對濕度50%，夏季（6—8 月）總?cè)照諘r數(shù)690 h。土壤為砂土，透水性強，保水能力較低。研究期間，地下水位穩(wěn)定在2 m 左右。

試驗區(qū)主要樹種為歐美楊（Populus euramericanacv. '74/76'）人工林，于1996 年按4 m × 3 m 的株行距栽植，面積178 hm2。2015—2018 年楊樹平均樹高為（18.65 ± 1.12）m； 平均胸徑為（25.90 ± 1.74） cm。2015—2018 年生長季的最大葉面積指數(shù)（LAI）分別為（3.08 ± 0.06）、（3.36 ± 0.08）、（3.26 ± 0.09）和（2.87 ±0.07） m2·m-2。林下植被以紅瑞木（Swida alba）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、連翹（Forsythia suspense）和沙地柏（Sabina vulgaris）為主，林下植被地上生物量約為0.06 kg·m-2。

2 研究方法

2.1 通量和氣象觀測

本研究采用渦度相關技術，利用開路式紅外氣體分析儀（LI-7500，LI-COR，USA）和三維風速儀（R3，Gill Instruments，UK），對CO2濃度的脈動和三維風速開展長期定位觀測，以獲取凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（net ecosystem productivity, NEP）。其中紅外氣體分析儀根據(jù)CO2在可見光中的特定吸收波峰來測定其濃度，該方法是目前對陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣間碳通量進行原位和連續(xù)觀測的標準方法（Baldocchi, 2020; Papale,2020; 陳世蘋等, 2020）。在楊樹人工林中心建造了一座30 m 高的塔，渦度相關系統(tǒng)安裝在通量塔28.5 m處。在距地表0.5、1.5、5、15 和30 m 處，安裝5 個溫度和濕度傳感器（155A，Campbell Scientific Inc.，USA），用于測量Ta和相對濕度（RH）。塔頂安裝有總輻射表（LI-200x，LI-COR，USA）、光量子傳感器（LI-190SB，LICOR，USA）和凈輻射儀（CNR1，Kipp & Zonen.，NL），用于測量總輻射（G）、光合有效輻射（PAR）和凈輻射（Rn）。用太陽光照輻射計（BF5，Delta-T，UN）測量散射輻射。通量和微氣象數(shù)據(jù)分別記錄在CR3000 和CR1000（Campbell Scientific Inc.，USA）中。用植物冠層分析儀（LAI-2200C，LI-COR，USA）測定葉面積指數(shù)。

2.2 通量數(shù)據(jù)處理和質(zhì)量控制

本研究采用共青林場楊樹人工林2015—2018 年生長季的通量數(shù)據(jù)和微氣象數(shù)據(jù)。通量數(shù)據(jù)處理利用Eddypro（v7.0.6）完成包括去除異常值、平面坐標轉(zhuǎn)換（Fokenet al., 2012）、WPL 校正（Webb, 1982）、通量數(shù)據(jù)質(zhì)量分析以及缺失數(shù)據(jù)的插補等處理。對處理后的數(shù)據(jù)進行穩(wěn)態(tài)測試（Foken, 2005），將所有數(shù)據(jù)分成9 級。舍棄風向在＞ 350°和＜ 45°（北偏角）之間湍流強度低的第9 級和第8 級數(shù)據(jù)。摩擦風速低于閾值的數(shù)據(jù)被舍棄（Foken, 2005）。同時使用KM（Kormann and Meixner）模型去除研究區(qū)域以外的數(shù)據(jù)（Kormannet al., 2001）。由傳感器障礙或隨機電信號異常造成的異常值、超出臨界值的數(shù)據(jù)、超出原始數(shù)據(jù)偏鋒和峭斜度標準范圍的數(shù)據(jù)被舍棄。最后利用線性內(nèi)插法（小于2 h 的缺失數(shù)據(jù)）和邊際平均采樣（MDS）法對缺失數(shù)據(jù)進行插補（Foken, 2005），使數(shù)據(jù)盡可能形成完整的30 min 通量序列。2014—2017 年半小時數(shù)據(jù)計算的生長季能量平衡比為0.79，表明該站點的渦度相關法觀測數(shù)據(jù)可靠（Xuet al., 2020b）。

2.3 數(shù)據(jù)計算

根據(jù)觀測的凈初級生產(chǎn)力（NEP）和采用短期溫度敏感性方法模擬的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）之和計算生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）（Reichsteinet al., 2005; Xuet al., 2020b），公式如下：

式中，Rref是參考溫度下的ER，E0,short表示決定短期溫度敏感性的活化能參數(shù)（本研究中為4 天），Tref是參考溫度（10 ℃），T0為常數(shù)（-46.02 ℃），Tsoil是5 cm 處的土壤溫度。

Prestley-Taylor 系數(shù)（η）是實際潛熱（LE）與濕表面潛熱理論值（LEeq）的比值，能夠解釋土壤水分對LE的限制程度。計算方法為：

式中，H代表顯熱（W ·m-2）， γ為干濕球常數(shù)（67 Pa·K-1），Δ 為飽和水汽壓曲線的斜率（Pa·K-1），Tmean表示日平均空氣溫度（℃）。一般來說，η ≥ 1 出現(xiàn)在水分供應充足的潮濕地表，表明LE 主要受能量的限制。而η ＜1 一般出現(xiàn)在干燥的生態(tài)系統(tǒng)中，說明此時LE 受限于水的供應（Krishnanet al., 2012）。

2.4 散射輻射測定、計算與驗證

散射輻射（PARdif）由晴空指數(shù)（CI）和太陽高度角（β）計算得到（Reindlet al., 1990; Xuet al., 2018），計算方法為：

當0 ≤ CI ≤ 0.3 且Gf/G0≤ CI 時，

當0.3 ＜ CI ≤ 0.78 且0.1 CI ≤Gf/G0≤ 0.97CI 時，

當0.78 ＜ CI 且Gf/G0≥ 0.1CI 時，

式中，fDPAR 代表散射光合有效輻射比例，Gf是全球太陽輻射的散射輻射分量（W·m-2）。

晴空指數(shù)（CI）是在樹冠上方觀察到的太陽輻射（G）與地外全球水平太陽輻射度（G0）的比率（Guet al.,1999; 張彌等，2009），其計算方法如下：

式中，Gsc為太陽常數(shù)（1 370 W·m-2），d為日序數(shù)。

研究分析了2015—2018 年數(shù)據(jù)，由于站點2018年才安裝散射輻射觀測裝置，考慮到散射輻射模擬的準確性和驗證的充分性，本研究使用2018、2019 年散射輻射實測數(shù)據(jù)對模擬的散射輻射進行驗證。

2.5 光響應方程參數(shù)計算

Emmel 等（2020）比較18 個光響應方程后發(fā)現(xiàn)，拆分直接輻射（PARdir）和散射輻射（PARdif）影響的直角雙曲線模型（Michaelis-Menten）（公式（15））具有較好的表現(xiàn)。直角雙曲線模型具有堅實的生態(tài)學理論基礎和廣泛且可靠的應用（Chenet al., 1999; Xuet al.,2017）。依據(jù)Emmel 等的計算方法步驟，利用散射輻射、直接輻射和總初級生產(chǎn)力代入拆分直接輻射和散射輻射影響的直角雙曲線光響應模型來評估生態(tài)系統(tǒng)尺度的表觀量子效率和最大光合速率：

式中，α 為表觀量子效率，Amax為最大光合速率，PAR為光合有效輻射，PARdir是直接光合有效輻射，PARdif是散射光合有效輻射。散射輻射比例DF = PARdif/(PARdir+ PARdif)。αdir和αdif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的表觀量子效率。Amax,dir和Amax,dif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的最大光合速率。為確保在一定輻射水平下能夠進行光合作用，保證分析的有效性，本研究選擇白天（PAR ＞ 4 μmol·m-2s-1）且無降水（precipitation = 0）時間的通量數(shù)據(jù)（30 min 平均值）用于擬合光響應方程。

由于直角雙曲線模型在模擬GPP 時會出現(xiàn)不飽和現(xiàn)象，本研究采用PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時的GPP 作為最大光合速率（Emmelet al., 2020），PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時直接輻射和散射輻射的光合同化率可分別計算得出：

式中：A2000,dif和A2000,dir分別表示PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時散射輻射和直接輻射對應的光合同化率。αdir和αdif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的表觀量子效率。Amax,dir和Amax,dif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的最大光合速率。

2.6 統(tǒng)計分析

αdir、αdif、A2000,dir和A2000,dif的擬合使用R 4.0.3（R Core Team 2019）的nls 函數(shù)進行，要求擬合的光響應參數(shù)的P值小于0.05?；貧w分析與回歸曲線繪制采用SigmaPlot （version 12.5，Systat Software Inc.，USA），要求所有選定的回歸曲線都具有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。方差分析和偏相關分析使用SPSS 25（SPSS Inc.，Chicago, USA），同樣要求顯著性P＜ 0.05。將均方根誤差（RMSE）作為驗證散射輻射計算值有效性的衡量指標之一：

式中：oi為實際觀測值；pi為計算值；n為測量次數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 散射輻射計算值與實測值比較

利用2018、2019 年實際觀測的散射輻射對計算得到的散射輻射結(jié)果進行驗證，所得回歸直線斜率為0.82，R2為0.87，RMSE 為51.67 W·m-2（P＜ 0.001）（圖1），說明本研究散射輻射的模擬結(jié)果可靠，可利用其進行研究。

圖1 2018—2019 年散射輻射實測值與模擬值比較Fig. 1 Comparison of measured and simulated values of diffuse radiation in 2018—2019

3.2 生長季環(huán)境變量和葉面積指數(shù)的季節(jié)和年際動態(tài)

該生態(tài)系統(tǒng)2015—2018 年生長季每年月均Ta、VPD、PAR、PARdir、PARdif和LAI 呈現(xiàn)相似的年際變化特征（圖2）。月均氣溫呈單峰變化模式，且在7 或8 月份達到最大值，4 年最大月均值分別為（26.5 ±0.09）、（26.7 ± 0.08）、（27.1 ± 0.09）和（26.9 ± 0.08）℃（圖2a）。期間月均VPD 最大值出現(xiàn)在5 月份，分別為1.13、1.59、1.32 和0.97 kPa，之后呈下降趨勢（圖2a）。PAR、PARdir和PARdif也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢，PAR 和PARdir趨勢相似。PARdif在一年內(nèi)的大多時候比PARdir大，除2015 年外，PARdif在每年的7 月達到最大值（圖2b）。與溫度類似，各年的LAI也呈現(xiàn)單峰變化趨勢，在8 月份達到峰值（圖2c）。2015—2018 年生長季的平均LAI 分別為（2.43 ± 0.19）、（2.50 ± 0.21）、（2.45 ± 0.20）和（2.35 ± 0.16） m2·m-2。

圖2 2015—2018 年生長季月均氣溫（a）、飽和水汽壓差（a）、光合有效輻射（b）和葉面積指數(shù)（c）的變化Fig. 2 Changes in monthly air temperature (a), vapor pressure deficit (a), photosynthetically active radiation (b) and leaf area index (c) during the growing season 2015—2018

3.3 αdir、αdif、A2000,dir、A2000,dif 和GPP 的季節(jié)動態(tài)

研究期間，該生態(tài)系統(tǒng)αdif、A2000,dir和A2000,dif月均值呈現(xiàn)出一致的季節(jié)動態(tài)變化特征，而αdir無明顯季節(jié)變化特征（圖3）。αdif、A2000,dir和A2000,dif呈先增加后減小的單峰變化趨勢，同其氣溫和LAI 的季節(jié)動態(tài)相吻合。散射輻射影響的αdif和A2000,dif值顯著高于直接輻射影響的αdir和A2000,dir值（pα= 0.02；pA2000= 0.03）。αdif在6 月達到最大值，A2000,dir和A2000,dif在7 月達到最大值。該楊樹人工林的αdir值變化在0.027～0.044μmol·μmol-1PAR 之間， αdif值變化在0.034～0.083μmol·μmol-1PAR 之間；A2000,dir變化在 7.51～26.43μmol·m-2s-1之間，A2000,dif變化在13.84～41.40 μmol·m-2s-1范圍。αdif與αdir的差值在夏季較大（0.026～0.056μmol·μmol-1PAR）， 春 秋 較 小 （0.002 7～0.013μmol·μmol-1PAR）；A2000,dif與A2000,dir的差值在春夏較大（10.04～17.06 μmol·m-2s-1）， 秋季較?。?.51～8.14μmol·m-2s-1）。在生長季，散射輻射作用的表觀量子效率是直接輻射作用的表觀量子效率的5.6 倍（αdif/αdir=5.6），散射輻射作用的最大光合速率是直接輻射作用的最大光合速率的6.1 倍（A2000,dif/A2000,dir= 6.1），這2 個比例在不同月份有很大差異，夏季尤為明顯。四年生長季GPP 月均值的季節(jié)動態(tài)也呈現(xiàn)先增加后減少的單峰變化模式（圖4），與αdif、A2000,dir和A2000,dif一致。

圖3 2015—2018 年生長季表觀量子效率（a）和最大光合速率（b）平均月變化Fig. 3 Average monthly variation of αdir and αdif (a)、A2000,dir and A2000,dif (b) during the growing season of 2015—2018

圖4 2015—2018 年生長季生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力月均值的季節(jié)動態(tài)Fig. 4 Seasonal dynamics of monthly mean ecosystem gross primary productivity during the growing season of 2015—2018

3.4 αdir、αdif、A2000,dir 和A2000,dif 對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響

偏相關分析表明，光響應參數(shù)中僅A2000,dif與GPP呈顯著相關（P＜ 0.01）（表1），說明A2000,dif是主導該生態(tài)系統(tǒng)GPP 的光響應參數(shù)。由圖5 可知，2015—2018年生長季GPP 與散射輻射和直接輻射比例的關系，GPP 隨PARdif/PARdir增加呈顯著增加趨勢（P＜ 0.001）。

表1 2015—2018 年生長季總初級生產(chǎn)力與αdir、αdif、A2000,dir 和A2000,dif 的偏相關系數(shù)和P 值①Tab. 1 Partial regression coefficients and P values between gross primary productivity and αdir、αdif、A2000,dir and A2000,dif during the growing seasons of 2015—2018

圖5 2015—2018 年生長季生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）與散射光合有效輻射和直接光合有效輻射比例的對數(shù)關系Fig. 5 Ecosystem gross primary productivity (GPP) in relation to the logarithm of the ratio of diffuse photosynthetically active radiation to direct photosynthetically active radiation

3.5 生物物理因素對A2000,dif 的影響

由于GPP 主要受到A2000,dif的控制（表1），故本研究主要探究生物物理因素如何影響A2000,dif。選取Ta、η、CI 和LAI 與A2000,dif進行偏相關分析，結(jié)果見表2。A2000,dif在夏季主要受Ta的影響，A2000,dif隨著Ta的增加而增加（P＜ 0.05），偏相關系數(shù)為0.74。而A2000,dif在春秋主要受到LAI 的影響，LAI 與A2000,dif呈顯著正相關關系（P＜ 0.01），偏相關系數(shù)為0.69。而η 和CI 無論是在春秋還是夏季，對A2000,dif都沒有顯著的影響。進一步通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，春秋季LAI 的動態(tài)可以解釋53%的A2000,dif變化（圖6a）。在夏季，溫度可以解釋A2000,dif49%的變化（圖6b）。

表2 2015—2018 年春秋和夏季氣象因子與A2000,dif 的偏相關系數(shù)①Tab. 2 Partial regression coefficients between meteorological factors and A2000,dif for spring and autumn, and summer of 2015—2018

圖6 2015—2018 年生長季葉面積指數(shù)（LAI）（a）、空氣溫度（Ta）（b）對散射輻射影響的最大光合速率（A2000,dif）的影響Fig. 6 Effect of leaf area index (LAI）(a) and air temperature (Ta）（b) on maximum photosynthetic rates affected by diffuse radiation (A2000,dif)during the growing season of 2015—2018

4 討論

4.1 直接輻射和散射輻射對應的α 和A2000 對GPP 的影響

通常來說，α 和Amax是冠層的光合特性，模型中根據(jù)所研究的特定植物將它們?nèi)∽龉潭ㄖ担╕anet al.,2009）。本研究顯示，散射輻射和直接輻射對應的α和A2000值有顯著差異，并且這些參數(shù)存在季節(jié)變化，與Emmel 等（2020）對6 種農(nóng)作物的研究結(jié)果一致。忽略光合速率的季節(jié)性差異，可能導致落葉闊葉混交林NEP 高估50%（Wilsonet al., 2001）。本研究中，楊樹人工林在生長季的αdif/αdir和A2000,dif/A2000,dir分別為5.6 和6.1，表觀量子效率的比值大于Emmel 等（2020）研究的6 種農(nóng)作物的表觀量子效率比值（αdif/αdir= 4）。

散射輻射對應的A2000和α 更大，這表明在直接輻射和散射輻射同步變化的情況下，散射輻射變化對該生態(tài)系統(tǒng)GPP 的影響更重要。此外，在光響應方程的4 個參數(shù)中，A2000,dif是決定GPP 變化的最關鍵因素（表1）。隨著PARdif/PARdir的增加，在同等光照水平下，散射輻射所占比例增加，最大光合速率受散射輻射的影響大于受直接輻射的影響，因此，生態(tài)系統(tǒng)GPP 也會增大（圖5）。在區(qū)分了陰陽冠層的“雙葉”光能利用效率模型（TL-LUE）中，陰冠層的光能利用效率是陽冠層的2.5～3.8 倍（Heet al., 2013）。這說明，相比于直接輻射，冠層利用散射輻射的效率更高。

4.2 散射輻射對GPP 的影響

散射輻射增加能提高生態(tài)系統(tǒng)的GPP（Guet al.,1999; Mercadoet al., 2009; Zhouet al., 2021）。一方面，散射輻射增多促進光對樹冠的滲透，從而使光在葉片之間的分配更均勻（Ryuet al., 2019）；另一方面，散射輻射增加為光合作用創(chuàng)造更有利的微氣象條件（Zhanget al., 2020b; Xieet al., 2020）。此外，散射輻射可增加藍/紅光比例，從而刺激光化學反應和氣孔開放（Urbanet al., 2007）。Xu 等（2017）的研究表明，散射輻射是中國北方楊樹人工林GPP 最重要的驅(qū)動因素。模擬結(jié)果顯示，散射輻射使中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的GPP每年增加3.20 g· m-2（Xueet al., 2021）。還有研究表明，散射輻射施肥效應隨LAI 的增加而增加（Fuet al.,2009），在冠層較復雜的生態(tài)系統(tǒng)中，PARdif對GPP 的相對貢獻更大（Guiet al., 2021）。本研究區(qū)林分未完全郁閉，但是最大LAI 大于3 m2· m-2，當陽冠層達到光飽和時，散射輻射對GPP 的影響明顯（Wohlfahrtet al., 2008），整個冠層的GPP 由散射輻射主導。

但也有一些研究發(fā)現(xiàn)，散射輻射對生態(tài)系統(tǒng)光合生產(chǎn)力的影響也會受到其他因素的調(diào)控。Alton 等（2008）對闊葉林、針葉林、混交林和草地的研究表明，即使散射輻射增加，但由于總輻射急劇下降，使GPP降低了10-40%。散射輻射的促進作用也可能被直接輻射減少所抵消，對蘇格蘭松林的研究表明，散射輻射比例超過閾值0.75 時，冠層的LUE 基本不會變化（Altonet al., 2005）。但是，這些結(jié)果也表明，其他生物物理因素也影響著散射輻射在權衡效應中的主導地位（Luet al., 2017; Zhanget al., 2020b）。陸地植物的生產(chǎn)力隨散射輻射增加而增長，前提要考慮水、溫度和營養(yǎng)物質(zhì)等是否受到限制（Kanniahet al., 2012）。

4.3 生物物理因素對A2000,dif 的影響

本研究表明，A2000,dif的變化不是直接由散射輻射和直接輻射比例的不同導致的，而可能是受到了一些生物物理因子的影響。生態(tài)系統(tǒng)冠層特征，如葉面積指數(shù)、冠層高度等，是影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用的重要因素（Fuet al., 2009; Chenet al., 2019; McKendryet al.,2019; Emmelet al., 2020）。在本研究區(qū)，春秋季節(jié)，A2000,dif主要受LAI 的控制，而在夏季，Ta是控制A2000,dif的主要因素（表2）。A2000,dif在葉片擴張期（4—6 月）急劇增加，在夏季中期變化相對較小，然后在秋季葉片衰老期（9、10 月）下降明顯，說明LAI 的季節(jié)性變化與A2000,dif在生長季的變化趨勢有一定的聯(lián)系。類似地，對中國黃土高原玉米耕地的研究表明，每增加單位LAI，Amax增加1.12 mg·m-2s-1（Gaoet al., 2017）。Emmel等（2020）對瑞士多種農(nóng)作物的研究發(fā)現(xiàn)，A2000,dif與LAI 呈正相關。夏季生長季中期A2000,dif主要受Ta影響，與在中國溫帶混交林（Zhanget al., 2006）和草地（Fuet al., 2009）的研究結(jié)果一致。夏季的較高溫度能夠提高光合作用酶的活性以及光合電子傳輸效率（Berryet al., 1980），從而使冠層光合速率增強。同時，直接輻射和散射輻射均在夏季達到峰值（圖2），植物冠層能接收更多的輻射，因此GPP 也更大。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分對楊樹人工林的A2000,dif沒有顯著影響，這可能是由于研究地點靠近河岸，地下水位高，生態(tài)系統(tǒng)未缺水（Xuet al., 2018; Xuet al., 2020a）。CI 與A2000,dif無顯著相關關系，表明天空狀況的變化沒有引起散射輻射對應的光合速率發(fā)生明顯改變。

5 結(jié)論

本研究基于對我國華北地區(qū)廣泛種植的楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)開展的長期定位觀測，通過拆分、量化直接輻射和散射輻射對應的表觀量子效率和最大光合速率，從生態(tài)系統(tǒng)表冠量子效率和冠層光合能力的角度，發(fā)現(xiàn)輻射組分變化主要通過影響散射輻射對應的最大光合速率對生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。散射輻射和直接輻射對應的α 和A2000都存在季節(jié)動態(tài)。散射輻射影響的αdif和A2000,dif要顯著高于直接輻射影響的αdir和A2000,dir，這種差異在生長季中期更明顯。A2000,dif在春季和秋季主要受LAI 的控制，而在夏季，Ta是控制A2000,dif的主要因素。A2000,dif是影響楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)GPP 動態(tài)的主要因素，因此，在散射—直接輻射的協(xié)同變化過程中，散射輻射主導著該楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的GPP。