不同年齡階段胡桃楸天然更新幼樹的光合生理特性

袁鈺晨 謝旭強 徐立清 于均屹 蔡智 王慶成

摘 要：探究不同樹齡胡桃楸（Juglans mandshurica）幼樹適宜的光環(huán)境條件，為制定林下胡桃楸幼樹的人工撫育措施提供理論依據(jù)。以哈爾濱市方正縣轉(zhuǎn)山實驗林場的樹齡為1～3 a（Ⅰ年齡階段）、4～6 a（Ⅱ年齡階段）和7～9 a（Ⅲ年齡階段）的胡桃楸天然更新幼樹為研究對象，測定其在不同光環(huán)境（林緣、林隙和林下）的生長形態(tài)和光合指標。結(jié)果表明，隨著光照強度的減弱，各年齡階段的幼樹生物量、苗高和地徑降低，比葉面積增大；葉片葉綠素a/b值、光補償點（Light Compensation Point，LCP）、最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pmax）、暗呼吸速率（Dark respiration rate，Rd）下降，葉綠素含量升高。在林下和林隙中，Ⅱ年齡階段的幼樹葉片最大凈光合速率和葉綠素含量最高，葉片光補償點、暗呼吸速率和葉綠素a/b最低；在林緣，隨著樹木年齡的增長葉片最大凈光合速率和光補償點逐漸增大。綜上所述，林緣更適宜幼樹的生長。此外，對4～6 a的胡桃楸幼樹進行撫育時，可適當降低撫育強度；而對1～3 a和7～9 a的胡桃楸幼樹進行人工撫育時，要加強撫育力度，及時對上層林木透光。

關(guān)鍵詞：胡桃楸；幼樹；樹齡；生境；天然更新；光合生理

中圖分類號：S754.5 ???文獻標識碼：A ??文章編號：1006-8023（2023）04-0029-09

Photosynthetic Physiological Characteristics of Naturally Regenerated

Juglans mandshurica Saplings at Different Ages

YUAN Yuchen， XIE Xuqiang， XU Liqing， YU Junyi， CAI Zhi， WANG Qingcheng*

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： This study was aimed to investigate the appropriate light conditions for Juglans mandshurica saplings of different ages， and provide a theoretical basis for the development of artificial tending measures for J. mandshurica saplings in the understory. In this study， natural regeneration of J. mandshurica saplings aged 1-3 a （age stage Ⅰ）， 4-6 a （age stage Ⅱ） and 7-9 a （age stage Ⅲ） in the experimental forestry farm of Zhuan Shan， Fangzheng County， Harbin City were used as experimental subjects， determining their growth patterns and photosynthetic indicators in different light environments （forest edge， forest gap and understory）. The results showed that： as light intensity diminished， the biomass， saplings height and ground diameter decreased， and the specific leaf area increased; chlorophyll a/b， light compensation point （LCP）， the highest maximum net photosynthetic rate （Pmax） and dark respiration rate （Rd） decreased， chlorophyll content increased in saplings of all ages. In the understory and the forest gap， saplings of age Ⅱ had the highest maximum net photosynthetic rate and chlorophyll content and the lowest values of light compensation point， dark respiration rate and chlorophyll a/b; the highest maximum net photosynthetic rate and light compensation point of saplings increases as saplings age in the forest edge. In summary， the forest edge is more suitable for the growth of saplings. In addition， when artificially tending J. mandshurica saplings between 4 and 6 years old， tending intensity can be reduced appropriately. In contrast， when artificially tending J. mandshurica saplings of 1-3 and 7-9 years old， and light transmittance of the upper forest layer should be strengthened timely.

Keywords：Juglans mandshurica; saplings; tree-ages; habitat; naturally regenerated; photosynthetic physiological

收稿日期：2022-11-29

基金項目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目（2572020DR04）

第一作者簡介：袁鈺晨，碩士研究生。研究方向為森林培育。E-mail： 1064365757@qq.com

通信作者：王慶成，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向為森林培育。E-mail： wqcnefu@163.com

引文格式：袁鈺晨， 謝旭強， 徐立清， 等. 不同年齡階段胡桃楸天然更新幼樹的光合生理特性[J]. 森林工程，2023，39（4）：29-37.

YUAN Y C， XIE X Q， XU L Q， et al. Photosynthetic physiological characteristics of naturally regenerated Juglans mandshurica saplings at different ages[J]. Forest Engineering， 2023，39（4）：29-37.

0 引言

天然林資源保護工程實施以來，東北國有林區(qū)全面禁止天然林的商業(yè)性采伐[1]，森林資源的培育方式主要轉(zhuǎn)為林冠下更新[2]。充分了解樹種的生態(tài)學特性，特別是對光照的需求才能保證其在林冠下成功更新[3]。光照是重要的環(huán)境因子[4]，森林中的光環(huán)境在空間和時間上均存在異質(zhì)性，影響樹木的生長發(fā)育[5]。研究表明，植物為適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境，在生長形態(tài)和生理上會產(chǎn)生不同響應(yīng)，其可塑性變化是植物在不同光環(huán)境下的重要策略[6-7]。在形態(tài)上，隨著光照條件的減弱，植物的光合能力降低，單位面積葉片生產(chǎn)的有機質(zhì)減少，使葉片的比葉面積增大[8]；同時植物增加地上部分的投入并減少根的分配，降低根冠比；在生理上，植物通過增加葉綠素含量并降低葉綠素a/b值、降低光飽和點和光補償點等措施來適應(yīng)弱光條件[9-12]。

與環(huán)境因子相比，植物自身的特性對光合作用的影響更為復(fù)雜和重要[13]。在不同的光環(huán)境下，不同年齡的植物為了自身生長和形態(tài)建成的需要會采取不同的響應(yīng)策略，植物耐陰性也會隨年齡增長發(fā)生改變，影響幼樹保存率和森林更新。研究表明，紅松（Pinus koraiensis）隨著年齡的增長需光量逐漸增大，對強光的耐受性也增加[14]。也有研究發(fā)現(xiàn)隨年齡的增長，不同年齡的植物光合能力也不同，2個品種的“早酥”梨葉片凈光合速率隨著年齡的增長而增加[15]，光合能力增大；而火炬松（Pinus taeda）針葉凈光合速率隨著年齡的增長而下降，光合能力不斷降低[16]。

胡桃楸（Juglans mandshurica）是東北地區(qū)珍貴的硬闊樹種，具有較高觀賞價值和經(jīng)濟價值[17]。由于過度采伐和忽視后備資源的培育，胡桃楸數(shù)量下降[18]。因此，開展胡桃楸后備資源的培育是林業(yè)生產(chǎn)的迫切任務(wù)。目前已有對胡桃楸光合生理的研究，表明胡桃楸幼苗有一定的耐陰性，具有在林下更新的能力。但以往研究大多采用同一年齡段的苗木[3，19-21]，不同年齡階段的苗木在不同光環(huán)境下是否具有不同的適應(yīng)對策尚不明確；且在野外，除了林冠層分布模式不同導(dǎo)致的光抑制性外，還有土壤、水分和競爭等因子的影響，長期生長在野外的植物會出現(xiàn)與控制條件下光合特性不一致的情況[22]，但目前對于胡桃楸的光合生理研究均采用人為控制試驗，無法還原在天然林中胡桃楸對不同光環(huán)境的響應(yīng)。因此，本研究通過對天然林中不同生境下不同年齡階段的胡桃楸幼樹進行研究，分析天然林中同一生境不同年齡階段的幼樹和同一年齡階段不同生境的幼樹生長形態(tài)和光合生理特點，旨在揭示隨著樹齡的增長幼樹的光合生理變化規(guī)律，為胡桃楸幼樹人工撫育措施提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于哈爾濱市方正縣轉(zhuǎn)山實驗林場（128°52′30″～129°06′40″ E ，45°46′01″～45°54′38″? N，）。林場地處長白山脈、張廣才嶺西坡、老爺嶺北麓的低山丘陵地帶，屬中溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫2.7 ℃，年均降水量577 mm，無霜期125 d[23]。

本研究選擇的林分主要為天然起源的珍貴硬闊混交林，林分平均樹高16.2 m，平均胸徑22.0 cm，平均年齡66 a。立地類型為陰緩坡中層暗棕壤類型，林分的平均郁閉度為0.7。

1.2 研究方法

2021 年7月，在林場胡桃楸分布較多的天然林分中，選擇3 種生境。1）林下。距道邊30 m以上，郁閉度0.8左右的林下；2）林隙。距道邊30 m以上，面積為50～100 m2的林隙；3）林緣。道邊10 m范圍內(nèi)，全光照。選擇生長正常的1～9 年生胡桃楸幼樹（根據(jù)主干芽鱗痕判斷幼樹樹齡），將3種光環(huán)境下的胡桃楸幼樹分為3個年齡階段（1～3 a為Ⅰ年齡階段，4～6 a為Ⅱ年齡階段，7～9 a為Ⅲ年齡階段）。

1.3 生長形態(tài)和生理指標測定

1.3.1 生長和形態(tài)指標測定

3種生境下的3個年齡階段分別選取5 株生長正常的幼樹作為研究對象。用卷尺（精度0.1 cm）和游標卡尺（精度0.1 mm）測量胡桃楸幼樹的樹高、地徑； 2021年9月，每個處理隨機選取3 株胡桃楸幼樹，將其整株挖出，分為根、莖、葉3部分，洗凈陰干，帶回實驗室；置65 ℃的烘箱中烘至恒重，用天平（精度0.001 g）測定其干質(zhì)量[24]，記錄根、莖、葉和總生物量。同時計算出根冠比（地下部分/地上部分）。

每株胡桃楸幼樹上隨機選20片葉子，測定其葉面積，然后在105 ℃處理10 min，在65 ℃烘干到恒重，用電子天平（精度0.001 g）稱其干質(zhì)量。同時計算比葉面積（葉面積/葉片干質(zhì)量）。

1.3.2 光合生理指標測定

1）葉片光響應(yīng)曲線的繪制

于2021 年7—8 月選擇幾個連續(xù)的晴天，時間為8：00—11：30和14：00—17：00。每株胡桃楸幼樹上，選擇顏色正常、無病蟲害、無機械損傷的3 片完全展開的成熟葉片，為避免水分虧缺，將所選成熟葉片所在的枝條剪下并立即插入水中，保持離體葉片的光合活力[25]。按照王凱等[20]的方法測定。用LI-6400便捷式光合儀（Li-Cor，Inc，USA）測定完成后，以光照強度（Photosynthetie photon flax density， PPFD）為橫軸，Pn為縱軸，繪制光響應(yīng)曲線（Pn-PPFD曲線）。采用非直角雙曲線模型擬合出光補償點（light compensation point，LCP）、最大光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（apparent photosynthetic quantum efficiency，AQY）。

2）葉綠素含量的測定

將所采葉片避開葉脈后剪碎，采用丙酮、無水乙醇混合液浸提，直到葉片完全變?yōu)榘咨?，在紫外分光光度?63、645 nm波長下比色，測定葉綠素a、葉綠素b含量，并計算出葉綠素a/b和葉綠素總量[26]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0完成采用單因素方差分析（one-way ANOVA）進行方差分析和差異顯著性檢驗（P＜0.01和P＜0.05）。使用雙因素方差分析（two-way ANOVA）對樹齡和光照處理下的生理指標差異顯著性進行檢驗。采用SigmaPlot12.5（Systat， United States， California）制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境和不同樹齡胡桃楸幼樹生長差異

各年齡階段的幼樹林緣的樹高和地徑均極顯著大于林隙和林下（P＜0.01），林隙也大于林下但差異不顯著，如圖1所示。幼樹的根、莖、葉和總生物量都隨著光照強度的增強而增加，各年齡階段的生物量均是林緣極顯著大于林隙和林下（P＜0.01），林隙和林下沒有顯著差異，見表1。各年齡階段的幼樹根冠比由大到小排序均為林緣、林隙、林下，其中Ⅰ年齡階段差異顯著（P＜0.05），其他年齡階段差異不顯著，見表1。Ⅰ年齡階段幼樹葉片的比葉面積由大到小順序為林下、林隙、林緣，但均無顯著性差異，其他年齡階段林下均顯著大于林緣（P＜0.05），如圖2所示。

2.2 生境和樹齡對胡桃楸幼樹葉片光合生理的影響

表2為3個年齡階段的胡桃楸幼樹在不同生境下的光合參數(shù)。由表2可知，對胡桃楸幼樹的光合指標進行雙因素方差分析，樹齡對幼樹的4個光合指標均有極顯著的影響（P＜0.01）；生境極顯著影響幼樹光補償點、凈光合速率、暗呼吸速率（P＜0.01），但對表觀量子效率沒有顯著影響；樹齡和生境的綜合影響對4個光合指標均是極顯著的。Ⅰ年齡階段幼樹在林緣的光補償點和暗呼吸速率大于林隙和林下，且均差異極顯著，林緣的最大凈光合速率極顯著大于林下和林隙（P＜0.01）。Ⅱ年齡階段幼樹的光補償點、最大凈光合速率和暗呼吸速率由大到小順序均為林緣、林隙、林下，且均差異極顯著（P＜0.01）。Ⅲ年齡階段的幼樹光補償點和最大凈光合速率由大到小排序為在林緣、林隙、林下，且均差異極顯著，暗呼吸速率在林下極顯著小于林隙和林緣（P＜0.01），林隙顯著小于林緣（P＜0.05），表觀量子效率沒有顯著性差異。在林下，僅Ⅱ年齡階段幼樹的光補償點顯著低于Ⅰ、Ⅲ年齡階段（P＜0.05），其余均無明顯差異，但Ⅱ年齡階段幼樹的最大凈光合速率最大，暗呼吸速率最小。在林隙，Ⅱ年齡階段幼樹的光補償點極顯著低于Ⅰ、Ⅲ年齡階段，最大凈光合速率極顯著大于Ⅰ 和Ⅲ年齡階段（P＜0.01），暗呼吸速率也低于Ⅰ、Ⅲ年齡階段，但差異不顯著，表觀量子效率差別不大。在林緣，Ⅲ年齡階段幼樹的光補償點極顯著小于Ⅰ、Ⅱ年齡階段，最大凈光合速率極顯著大于Ⅰ、Ⅱ年齡階段（P＜0.01）；Ⅰ年齡階段幼樹的暗呼吸速率和表觀量子效率極顯著大于Ⅱ和Ⅲ年齡階段（P＜0.01）。

表3為3個年齡階段的胡桃楸幼樹在不同生境下的葉綠素質(zhì)量分數(shù)和a/b值。由表3可知，對胡桃楸幼樹葉綠素含量和比值進行雙因素方差分析，樹齡對幼樹的葉綠素b和總量具有顯著的影響（P＜0.05）；生境對4個指標均有顯著影響（P＜0.05）；樹齡和生境綜合影響對4個光合指標均不顯著。各年齡階段的幼樹葉綠素a、b和葉綠素總量總體隨著光照強度的減弱而增加，除Ⅰ、Ⅱ年齡階段幼樹葉綠素b含量和葉綠素總量在林緣顯著低于林下和林隙外（P＜0.05），其他均差異不顯著；各年齡階段的葉綠素a/b在林緣略大于林隙和林下，差異均不顯著。在林下和林隙，Ⅱ年齡階段幼樹的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量大于Ⅰ和Ⅲ年齡階段，均沒有顯著性差異；在林緣隨年齡增大葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量增大，除林緣Ⅲ年齡階段幼樹葉綠素b顯著大于Ⅰ年齡階段和Ⅲ年齡階段葉綠素a和葉綠素總量顯著大于Ⅰ年齡階段外（P＜0.05），其他均沒有顯著性差異。在林下和林隙，Ⅱ年齡階段幼樹葉綠素a/b小于Ⅰ和Ⅱ年齡階段，均沒有顯著性差異；在林緣葉綠素a/b值差異不大。

3 討論

3.1 不同生境對胡桃楸幼樹的影響

在一定的范圍內(nèi)，光照增強能夠促進植物幼苗的生長，光照減弱會導(dǎo)致其生長減緩[27-28]。研究表明，林隙和林下幼樹的樹高和地徑均極顯著小于林緣（圖1）；幼樹的根、莖、葉生物量也均在林隙和林下生境極顯著小于林緣，隨著光照條件的減弱，各年齡階段幼樹的根、莖和葉生物量都降低（表1），說明高光有利于幼樹生長和生物量的積累，這與前人研究一致[29]。盡管植物適應(yīng)光環(huán)境變化有多種途徑，但生物量分配格局是苗木適應(yīng)不同光環(huán)境的重要方式[30]。絕大多數(shù)研究結(jié)果顯示，隨著光照強度增加，生物量在根的分配增加，在地上部分投資減少，增加根冠比[3，5，12]，這與本研究結(jié)果相似。

弱光環(huán)境下，葉片的形態(tài)變化是最直接反映其生長狀況的指標之一。葉片的比葉面積體現(xiàn)了植物對環(huán)境因子的利用率、生存和生長措施[31]，是植物用于投資單位質(zhì)量干物質(zhì)而得到的葉面積，能有效地反映植物的光捕獲能力[32]。本研究中各年齡階段的幼樹比葉面積均隨著光照強度的減弱表現(xiàn)出增大的趨勢，與多數(shù)研究一致[8，33]，這與葉片在低光環(huán)境下同化組織對輸導(dǎo)和結(jié)構(gòu)組織的相對比例提高有關(guān)[34]，使植物用相同的干物質(zhì)可以制造出更大的葉面積。

光響應(yīng)曲線參數(shù)是衡量植物環(huán)境適應(yīng)性的基本指標[35]。葉片最大凈光合速率體現(xiàn)了植物光合能力的大小[36]，光補償點可以判斷植物利用弱光能力的強弱[28]，其值越大利用弱光的能力越強。本研究發(fā)現(xiàn)各年齡階段幼樹的光補償點、最大凈光合速率和暗呼吸速率由小到大順序均為林下、林隙、林緣（表2），說明幼樹在弱光下凈光合速率較低，光合產(chǎn)物的呼吸消耗較小，利用弱光的能力較強，在較弱的光照下就可以達到最大凈光合速率，這與黃一鑫等[37]、靳甜甜等[38]研究結(jié)果相似；而林緣的幼樹有更高的凈光合速率，呼吸消耗更大，有更強的光合利用能力。

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，其含量和比例是植物利用和適應(yīng)環(huán)境因子的重要指標[39]，提高葉綠素含量對葉片吸收和轉(zhuǎn)化光能有利[40]。研究表明，植物會增加葉綠素含量，同時為了適應(yīng)弱光環(huán)境會降低葉綠素a/b值 [11，41]。本研究中，各年齡階段的幼樹葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量由小到大順序均為林緣、林隙、林下（表3），在弱光環(huán)境中，植物的光氧化傷害減少、葉綠體內(nèi)基粒變大，以及基粒片層的垛疊程度變高使得葉綠素含量升高[42]。各年齡階段的葉綠素a/b均為林緣大于林隙和林下，且均沒有顯著差異（表3）；強光充足光照下，幼樹可直接吸收冠層直射光，減少了葉綠素a向葉綠素b的轉(zhuǎn)換[43]，導(dǎo)致葉綠素b含量較低，致使葉綠素a/b值較大；而在林下和林隙弱光環(huán)境下，幼樹加快了葉綠素a向b的轉(zhuǎn)換，通過增加葉綠素b的含量來提高光能捕獲能力，提高對弱光的適應(yīng)性。

3.2 不同年齡階段胡桃楸幼樹的光合生理

隨林木年齡的增長，各生長時期的林木環(huán)境適應(yīng)性和生理特性也會隨之改變[41]。林下和林隙在Ⅱ年齡階段的幼樹有最高的最大凈光合速率、葉綠素含量，最低的暗呼吸速率、光補償點和葉綠素a/b，較高的表觀量子效率（表2）。較低的光補償點使Ⅱ年齡階段的幼樹在弱光環(huán)境中可以最大限度地利用低光量子密度，并在較低的光環(huán)境下最大效率地進行光合作用，進而增加有機物積累，為幼樹的生存和生長提供能量[44]；較低的暗呼吸速率可以降低由于呼吸作用引起的碳消耗，保持碳代謝平衡[45]?？梢哉f明Ⅱ年齡階段的幼樹利用弱光的能力最強，對弱光有較高的適應(yīng)性，光合速率最高，在黑暗條件下呼吸消耗的光合產(chǎn)物較少，有利于有機物的積累，在弱光下有積極的措施來應(yīng)對光脅迫，可以更好地生長。造成這個結(jié)果的原因可能是Ⅰ年齡階段幼樹葉片的生理機制發(fā)育還不完善，所以受到光脅迫的影響較大，光利用能力較弱，這與馬文濤等[46]對胡楊的研究結(jié)果一致；而Ⅲ年齡階段的胡桃楸從幼樹到成年樹轉(zhuǎn)變，需光性增強，耐陰性減弱，這與紅松的生長發(fā)育過程一致[47]。在林緣，隨著年齡的增長幼樹的最大凈光合速率和葉綠素含量增加，暗呼吸速率、光補償點和葉綠素a/b降低，說明在充足光照情況下，幼樹隨著樹齡增長光合速率和需光性逐漸增加，耐陰性降低，有利于有機物的積累。在沒有光照脅迫時，與美國山核桃（Carya cathayensis）的研究結(jié)果一致，年齡大的比年齡小的有更高的光合速率，光能利用能力更強[48]。

本研究發(fā)現(xiàn)，胡桃楸幼樹的葉綠素相關(guān)指標不受其樹齡和生境的顯著綜合影響（表3），但幼樹的光合指標均受到其樹齡和生境極顯著的綜合影響（表2），因此，在對幼樹進行人工撫育時要充分考慮到樹齡和光照2個方面。

4 結(jié)論

在林緣，胡桃楸幼樹的凈光合速率和生物量積累最高，生長最優(yōu)；在林隙和林下，幼樹的凈光合速率和生物量積累降低，生長受限。因此，林緣最適宜胡桃楸幼樹的生長。在林下和林隙生境下，4～6 a的胡桃楸幼樹的耐陰能力最強，對光需求較低；1～3 a和7～9 a胡桃楸幼樹的耐陰性較弱，對光需求較強。而在林緣生境下，隨著年齡增長，胡桃楸幼樹的耐陰性減弱，對光需求增高。因此，在對4～6 a的胡桃楸幼樹進行撫育時，可適當降低撫育強度；而對1～3 a和7～9 a的胡桃楸幼樹進行人工撫育時，要加強撫育力度，及時對上層林木進行透光，以滿足胡桃楸幼樹的生長需求，從而提高更新效果。

【參 考 文 獻】

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