去除凋落物和草氈層對寒溫帶典型森林土壤氮素的短期影響

王軍 滿秀玲

摘 要：以大興安嶺北部3種典型森林（白樺（Betula platyphylla）林、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林和興安落葉松（Larix gmelinii）林）為研究對象，通過對對照、去除凋落物、去除草氈6層以及去除凋落物和草氈層4種處理下不同土層（0～10 cm和＞10～20 cm）的土壤全氮、有效氮、微生物量氮及其影響因子的研究，探究凋落物和草氈層對寒溫帶典型森林土壤氮素的影響。結(jié)果表明， 1）在0～10 cm土層，與對照相比，去除凋落物后土壤全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在白樺林和興安落葉松林中無顯著變化，樟子松林土壤全氮和銨態(tài)氮含量無顯著變化，而硝態(tài)氮含量升高了53.76%（P<0.05）;土壤微生物量氮含量在白樺林和興安落葉松林中分別降低了14.34%和 25.94%（P<0.05），在樟子松林中無顯著變化。去除草氈層后土壤全氮含量在樟子松林和興安落葉松林中變化不顯著，在白樺林中降低了41.25%（P<0.05）；土壤銨態(tài)氮含量在興安落葉松林中無顯著變化，在白樺林中降低了52.84%（P<0.05），而在樟子松林中升高了69.09%（P<0.05）；土壤硝態(tài)氮含量在白樺林和興安落葉松林中無顯著變化，在樟子松林中升高了44.09%（P<0.05）；土壤微生物量氮含量在3種林型中降低了16.95%～47.20%（P<0.05）。去除凋落物和草氈層后，土壤全氮和微生物量氮含量在3種林型中均顯著降低（P<0.05）；土壤銨態(tài)氮含量在興安落葉松中無顯著變化，在白樺林中顯著降低（P<0.05），而在樟子松中顯著升高（P<0.05）；土壤硝態(tài)氮含量在白樺林和興安落葉松林中無顯著變化，而在樟子松林中升高了44.09%（P<0.05）。2）在＞10～20 cm土層，經(jīng)過不同去除處理，土壤全氮和微生物量氮含量在3種林型中無顯著變化；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在白樺林和興安落葉松林中無顯著變化，而在樟子松林中有所升高，且在去除凋落物以及去除草氈層后達顯著水平（P<0.05）。3）由相關性分析可知，土壤含水率、pH、總有機碳和可溶性有機碳等是土壤氮素的重要影響因子。由此可見，凋落物和草氈層的存在與否對土壤氮素具有重要影響，但影響程度會因林型和土層的不同而異。研究結(jié)果為該地區(qū)森林土壤氮循環(huán)的研究提供理論基礎。

關鍵詞：森林土壤；去除凋落物；去除草氈層；全氮；有效氮；微生物量氮

中圖分類號：S714.2 ???文獻標識碼：A ??文章編號：1006-8023（2023）04-0001-09

Short Term Effects of Litter and Sod Layer Removal on Soil Nitrogen

in Typical Forests in Cold Temperate Zone

WANG Jun， MAN Xiuling*

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040，China）

Abstract： In order to explore the effects of litter and sod layer on soil nitrogen in typical forests in cold temperate zone， the characteristics of soil total nitrogen， available nitrogen， microbial biomass nitrogen and their influencing factors were measured in four different soil layers （0-10 cm and ＞10-20 cm among four different treatments， including control， litter removal， sod layer removal， and both litter and sod layer removal， at three typical forests （Betula platyphylla forest， Pinus sylvestris var. mongolica forest， and Larix gmelinii forest） of the north Daxing'an mountains. The results showed as follows： 1）In the 0-10 cm soil layer， compared with the control， the contents of total nitrogen， ammonium nitrogen and nitrate nitrogen had no significant changes in Betula platyphylla forest and Larix gmelinii forest after the removal of litter. The contents of total nitrogen and ammonium nitrogen had no significant changes in Pinus sylvestris var. mongolica forest， while the nitrate nitrogen content increased by 53.76% （P<0.05）. Soil microbial biomass nitrogen contents in Betula platyphylla forest and Larix gmelinii forest decreased by 14.34% and 25.94% （P<0.05）， respectively， but had no significant change in Pinus sylvestris var. mongolica forest. After removing sod layer， the contents of total nitrogen did not change significantly in Pinus sylvestris var. mongolica forest and Larix gmelinii forest， but decreased by 41.25% in Betula platyphylla forest （P<0.05）. The contents of soil ammonium nitrogen had no significant change in Larix gmelinii forest， decreased by 52.84% in Betula platyphylla forest （P<0.05）， while increased by 69.09% in Pinus sylvestris var. mongolica forest （P<0.05）. The contents of soil nitrate nitrogen had no significant change in Betula platyphylla forest and Larix gmelinii forest， increased by 44.09% in Pinus sylvestris

收稿日期：2022-11-24

基金項目：國家重點研發(fā)項目（2021YFD2200405）

第一作者簡介：王軍，碩士研究生。研究方向為水土保持。E-mail： imauwh@163.com

*通信作者：滿秀玲，博士，教授。研究方向為水土保持。E-mail： mannefu @163.com

引文格式：王軍，滿秀玲. 去除凋落物和草氈層對寒溫帶典型森林土壤氮素的短期影響[J].森林工程， 2023，39（4）：1-9.

WANG J， MAN X L. Short term effects of litter and sod layer removal on soil nitrogen in typical forests in cold temperate zone[J]. Forest Engineering，2023，39（4）：1-9.

var. mongolica forest （P<0.05）. The contents of soil microbial biomass nitrogen decreased by 16.95%～47.20% in three forest types （P<0.05）. After litter and sod layer were removed， the contents of soil total nitrogen and microbial biomass nitrogen in three forest types were significantly reduced （P<0.05）. The contents of soil ammonium nitrogen had no significant change in Larix gmelinii forest， decreased significantly in Betula platyphylla forest （P<0.05）， while increased significantly in Pinus sylvestris var. mongolica forest （P<0.05）. The contents of soil nitrate nitrogen had no significant change in Betula platyphylla forest and Larix gmelinii forest， increased by 44.09% in Pinus sylvestris var. mongolica forest （P<0.05）. 2） In the ＞10-20 cm soil layer， the contents of soil total nitrogen and microbial biomass nitrogen had no significantly change in three forest types after different removal treatments. The contents of soil ammonium nitrogen and nitrate nitrogen had no significant change in Betula platyphylla forest and Larix gmelinii forest， while increased significantly in Pinus sylvestris var. mongolica forest after litter removal and sod layer removal （P<0.05）. 3） According to correlation analysis， soil water content， pH， total organic carbon and soluble organic carbon were important factors affecting soil nitrogen. It can be seen that the existence or non-existence of litter and sod layer would have important effects on soil nitrogen. However， the degree of impact would vary depending on different forest type and soil layer. The results can provide a theoretical basis for the study of forest soil nitrogen cycling in the Daxing'an mountains.

Keywords：Forest soil; litter remove; sod layer remove; total nitrogen; available nitrogen; microbial biomass nitrogen

0 引言

氮是植物生長所需的重要營養(yǎng)元素，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中具有重要作用 [1-2]。森林土壤是森林氮循環(huán)進行的重要場所，也是重要的氮庫[3]。據(jù)相關研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)超過90%的氮都儲存于森林土壤中[4]。森林土壤氮素的轉(zhuǎn)化與循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中最活躍的部分，其微小的變化都會對森林生態(tài)系統(tǒng)氮平衡產(chǎn)生影響[5]。森林土壤氮素的來源包括凋落物歸還、生物固氮、氮沉降和人為施肥等，其中森林凋落物的分解及養(yǎng)分歸還是土壤氮素輸入的主要途徑[6]。

凋落物和草氈層是大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，二者可通過調(diào)節(jié)有機質(zhì)的直接輸入以及對微生物的間接影響而對土壤氮素的累積與釋放產(chǎn)生影響。在全球氣候加劇變化的背景下，大氣溫度和CO2濃度的升高可能會提高凋落物和草氈層的產(chǎn)量[7]，進而促進土壤氮素的積累。隨著人類的活動，土壤退化以及森林經(jīng)營管理方式不當也可能會通過降低凋落物、草氈層的質(zhì)量和輸入量而對土壤氮素的含量和動態(tài)變化產(chǎn)生影響[8]。因此，凋落物和草氈層在森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中占有重要地位。去除凋落物可以通過改變凋落物層的數(shù)量和分解速率對土壤氮庫和氮循環(huán)產(chǎn)生影響[9]，但目前去除凋落物對土壤氮素的影響結(jié)果并不一致。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)去除凋落物后土壤全氮的變化較小[10-11]，土壤氮的變化在活性氮庫中較為顯著[3]。楊易楠等[12]研究發(fā)現(xiàn)去除凋落物1 a后麻櫟林土壤有效氮含量顯著降低，有的研究則表明去除凋落物顯著提高了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量[5，13-14]，而Miao等[15]在亞熱帶針葉混交林中研究發(fā)現(xiàn)去除凋落物對土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量無顯著影響。去除凋落物對土壤微生物量氮含量的影響則是均表現(xiàn)為顯著降低 [13，16]。目前對草氈層的研究相對較少，而關于去除草氈層對土壤氮庫有何影響的研究還鮮有報道，因此也急需探求草氈層在大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中所發(fā)揮的作用。

大興安嶺地區(qū)是我國唯一的高緯度寒溫帶地區(qū)，在我國生態(tài)功能區(qū)中發(fā)揮著重要的碳氮平衡作用[17-18]。為探究凋落物和草氈層對寒溫帶森林土壤氮素的影響，以白樺林、樟子松林和興安落葉松林為研究對象，分析3種林型在去除凋落物和草氈層后土壤全氮及活性氮含量的變化特征，以期為我國寒溫帶森林土壤氮素的研究提供科學參考。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站（ 122°06′～122°27′ E、53°17′～53° 30′ N）北段，屬寒溫帶大陸性季風氣候，季節(jié)分明，冬季酷寒漫長，夏季溫熱潮濕。區(qū)內(nèi)最低氣溫為-52 ℃，年均氣溫為-4.9 ℃，年降水量約為450 mm，主要集中在7—8月。該地區(qū)為我國的多年凍土分布區(qū)，地帶性植被為寒溫帶明亮針葉林，是我國唯一的大面積興安落葉松（Larix gmelinii）原始林分布區(qū)，此外，還分布有樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林、白樺（Betula platyphylla）林和山楊（Populus davidiana）林等森林群落。林下植被主要有越桔（Vaccinium vitis-idaea）、興安杜鵑（Rhododendron dauricum）和杜香（Ledum palustre）等。地帶性土壤為棕色針葉林土，局部地段分布有沼澤土、草甸土等土壤類型[19]。

1.2 試驗設計與樣品采集

經(jīng)過踏查后，于2021年5月選取白樺林、樟子松林和興安落葉松林為研究對象，3種林型樣地基本情況見表1。在每種林型內(nèi)各設置3塊規(guī)格為20 m×30 m的樣地，3種林型共計9塊樣地。在每塊樣地內(nèi)隨機設置4個4 m×1.5 m的實驗小區(qū)，做如下處理。 1）對照，保留凋落物和草氈層； 2）去除凋落物，將小區(qū)內(nèi)的凋落物全部去除，并用尼龍網(wǎng)覆蓋，防止當年的凋落物落入； 3）去除草氈層，先將小區(qū)內(nèi)的凋落物按未分解層及半分解層分層收集，之后將草氈層去除，最后將凋落物按半分解層和未分解層的順序均勻地鋪回小區(qū)內(nèi)； 4）去除凋落物和草氈層，將小區(qū)內(nèi)的凋落物和草氈層全部去除后，用尼龍網(wǎng)覆蓋。共計設置36個實驗小區(qū)。于2021年9月進行采樣，在每一樣地內(nèi)隨機設置3個50 cm×50 cm的凋落物樣方，收集樣方內(nèi)的所有凋落物樣品，之后用土刀割取草氈層樣品。凋落物和草氈層樣品采集完畢后，在每個實驗小區(qū)內(nèi)分別采集0～10 cm和＞10～20 cm土層土壤樣品，同時使用規(guī)格為100 cm3的環(huán)刀采集各層原狀土。將采集的凋落物、草氈層和土壤樣品分別裝入密封袋內(nèi)帶回實驗室。凋落物和草氈層樣品放入烘箱80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，烘干后研磨過孔徑0.149 mm鋼篩后裝入密封袋中用于碳氮含量的測定（凋落物和草氈層碳氮含量及碳氮比值見表2）。土壤樣品挑出植物根系、石塊等雜物后過孔徑2 mm鋼篩。取部分鮮土用于土壤含水量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和微生物量氮等指標的測定，另取部分土樣于陰涼干燥處自然風干，研磨后分別過孔徑2 mm和0.149 mm鋼篩后儲存在密封袋內(nèi)用于土壤pH、總有機碳和全氮含量的測定。

1.3 樣品指標測定方法

土壤溫度使用紐扣式溫度傳感器（DS1922L，Maxim/Dallas Semiconductor Inc.， USA）測定，土壤含水量采用鋁盒烘干法（105 ℃，24 h）測定。土壤pH采用pH計法測定。凋落物、草氈層以及土壤總有機碳和全氮含量分別使用總有機碳分析儀固體模塊（multiN/C2100，Germany）和AA3 連續(xù)流動分析儀（Seal Analytical，Germany）測定。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用濃度為1 mol/L KCL溶液浸提后，濾液濃度用AA3測定。土壤微生物量氮采用氯仿熏蒸法浸提[5]，濾液濃度使用總有機碳分析儀液體模塊測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析由Excel 2019和SPSS 25.0完成。采用單因素分析法（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（least significani differs0ncr，LSD）比較不同林型、處理指標之間的差異，獨立樣本t檢驗比較不同層次指標之間的差異。采用皮爾遜（Pearson）相關分析法分析土壤氮素與影響因子之間的相關性。表格的繪制由Word 2019完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對3種林型土壤全氮含量的影響

由表3可知，在0～10 cm土層，白樺林在去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層后土壤全氮含量相較對照顯著降低（P<0.05），相較對照分別降低了41.25%和22.50%，而去除凋落物后變化較小（P>0.05）。樟子松林和興安落葉松林經(jīng)過不同去除處理后，土壤全氮含量相較對照有所降低，2種林型均在同時去除凋落物和草氈層后顯著降低（P<0.05），降幅分別為23.61%和25.13%，而在其他去除處理后無顯著變化（P>0.05）。在＞10～20 cm土層，3種林型在經(jīng)過不同去除處理后，土壤全氮含量與各自林型的對照相比均無顯著差異（P>0.05），由此說明不同去除處理對3種林型＞10～20 cm土層全氮含量的影響較小。

2.2 不同處理對3種林型土壤銨態(tài)氮含量的影響

由表4可知，在0～10 cm土層，白樺林不同處理土壤銨態(tài)氮含量由大到小表現(xiàn)為對照、去除凋落物、去除凋落物和草氈層、去除草氈層，其中去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層處理土壤銨態(tài)氮含量顯著低于對照（P<0.05），相較對照分別降低了52.84%和29.10%，而去除凋落物后土壤銨態(tài)氮含量無顯著變化（P>0.05）。去除草氈層后土壤銨態(tài)氮含量要顯著低于其他去除處理（P<0.05），由此可知，去除草氈層對白樺林土壤銨態(tài)氮含量的影響最為顯著。樟子松林在經(jīng)過不同去除處理后，土壤銨態(tài)氮含量均有所升高，其中去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層處理的土壤銨態(tài)氮含量顯著高于對照（P<0.05），相較對照分別升高了69.09%和70.91%，而去除凋落物處理的土壤銨態(tài)氮含量與對照相比變化較?。≒>0.05）。興安落葉松林土壤銨態(tài)氮含量在經(jīng)過不同去除處理后變化較小，未達顯著水平（P>0.05）。因此說明，去除凋落物和草氈層對興安落葉松林土壤銨態(tài)氮含量的影響較小。在＞10～20 cm土層，白樺林和興安落葉松林在經(jīng)過不同處理后土壤銨態(tài)氮含量的變化均不顯著（P>0.05），而樟子松林經(jīng)過不同去除處理后土壤銨態(tài)氮含量均顯著高于對照（P<0.05）。

2.3 不同處理對3種林型土壤硝態(tài)氮含量的影響

由表5可知，白樺林和興安落葉松林在經(jīng)過不同處理后0～10 cm和＞10～20 cm土層硝態(tài)氮含量與對照相比均無顯著變化（P>0.05），由此說明去除凋落物和草氈層對于白樺林和興安落葉松林土壤硝態(tài)氮含量的影響較弱。樟子松在去除凋落物以及去除草氈層后2個土層硝態(tài)氮含量均顯著高于對照（P<0.05），相較對照分別升高了53.76%和44.09%（0～10 cm）、55.13%和64.10%（＞10～20 cm），同時去除凋落物和草氈層后0～10 cm土層硝態(tài)氮含量顯著升高（P<0.05），升幅為17.20%，而＞10～20 cm土層沒有顯著變化（P>0.05）。

2.4 不同處理對3種林型土壤微生物量氮含量的影響

由表6可知，在0～10 cm土層，白樺林不同處理土壤微生物量氮含量由大到小表現(xiàn)為對照、去除凋落物、去除凋落物和草氈層、去除草氈層，其中去除凋落物、去除草氈層以及去除凋落物和草氈層處理土壤微生物量氮含量相較對照顯著降低，降幅為14.34%、47.20%和26.47%。樟子松林不同處理土壤微生物量氮含量由大到小表現(xiàn)為對照、去除凋落物、去除草氈層、去除凋落物和草氈層，其中去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層處理土壤微生物量氮含量顯著低于對照（P<0.05），相較對照分別降低了16.95%和48.59%，而去除凋落物后土壤微生物量氮含量與對照相比無顯著差異（P>0.05）。興安落葉松林在去除凋落物、去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層后土壤微生物量氮含量均顯著降低（P<0.05），與對照相比分別降低了25.94%、26.29%和40.89%。在＞10～20 cm土層，3種林型在經(jīng)過不同去除處理后，土壤微生物量氮含量均未發(fā)生顯著變化（P>0.05）。

2.5 土壤氮素與影響因子的相關性

采用Pearson相關性法對3種林型土壤氮素及其影響因子進行相關性分析，見表7。由分析結(jié)果可知，白樺林土壤不同形態(tài)氮素含量與土壤含水量、總有機碳和可溶性有機碳呈極顯著正相關，而與pH呈極顯著負相關。樟子松林土壤全氮和微生物量氮含量與土壤含水量、總有機碳和可溶性有機碳含量呈極顯著正相關，與pH呈極顯著負相關。而銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與大多數(shù)的影響因子之間的相關性都較差。興安落葉松林不同形態(tài)氮素含量與土壤含水量、總有機碳和可溶性有機碳呈極顯著正相關，而與pH呈極顯著負相關。由此可知，土壤含水量、pH、總有機碳和可溶性有機碳等影響因子與土壤氮素具有較為顯著的相關性，去除凋落物和草氈層后土壤環(huán)境因子以及土壤碳組分的變化可能是引起氮素變化的重要原因。

3 討論

3.1 不同處理對土壤全氮含量的影響

本研究中3種林型自然狀態(tài)土壤全氮含量在0.66～1.91 g/kg，低于亞熱帶[10]以及暖溫帶[14]森林土壤。這是由于研究區(qū)地處寒溫帶，氣候寒冷，微生物活性及數(shù)量低，因此土壤氮素累積慢且含量低。有研究表明[20]，在大興安嶺地區(qū)，凋落物分解產(chǎn)生的有機質(zhì)是土壤氮素的主要來源， 土壤全氮含量與凋落物數(shù)量和質(zhì)量關系密切[21]，但本研究中去除凋落物后3種林型土壤全氮含量變化不顯著，這與孫柯等[10]和Lajtha等[11]的研究結(jié)果一致。這可能是因為土壤有機質(zhì)的礦化與養(yǎng)分累積進程較為緩慢，因此去除凋落物后對土壤全氮含量的短期影響效應還未顯現(xiàn)。去除草氈層處理顯著降低了白樺林土壤全氮含量，但對樟子松林和興安落葉松林的影響較小。這是因為白樺林草氈層全氮含量較高且碳氮比低（表2），相較于其他2種林型易分解，能夠向土壤中輸入更多的氮素，因此白樺林在去除草氈層后土壤全氮含量的降低幅度更顯著。同時去除凋落物和草氈層后，有機質(zhì)輸入量的大幅減少會降低微生物活性和數(shù)量[16]，從而導致土壤全氮含量的顯著下降。通過研究發(fā)現(xiàn)，去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層后土壤全氮含量的降幅要高于去除凋落物，由此可見，草氈層對大興安嶺森林土壤全氮輸入的貢獻可能要大于凋落物。但由于凋落物分解產(chǎn)生的有效氮分布不均，受淋溶作用向下轉(zhuǎn)運[22]，而本地區(qū)凋落物層以下為草氈層，凋落物分解產(chǎn)生的氮素很有可能會先經(jīng)過草氈層中活根系對有效氮的吸收及全氮的轉(zhuǎn)化后再輸送至下層土壤中，從而削弱凋落物對土壤全氮的影響，因此土壤氮素主要源自凋落物還是草氈層需要更進一步地研究。

3.2 不同處理對土壤有效氮含量的影響

土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物可以直接吸收利用的有效氮素，但比較容易淋溶損失，與土壤溫濕度密切相關[21]。有研究表明土壤氮素源于凋落物分解產(chǎn)生的碎屑物質(zhì)，在微生物作用下形成可被植物直接吸收利用的有效氮[23]。Wieder等[9]認為去除凋落物會降低土壤氮的有效性，進而影響生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的運轉(zhuǎn)，而Miao等[15]發(fā)現(xiàn)去除凋落物對土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均無顯著影響。本研究中去除凋落物對土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的影響因林型而異。白樺林在去除凋落物后土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量沒有變化，這說明去除凋落物對白樺林土壤有效氮的短期影響并不顯著。去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層處理顯著降低了土壤銨態(tài)氮含量，但對硝態(tài)氮含量的影響較小。這是因為2種去除處理減少了草氈層或凋落物和草氈層向土壤中的有機質(zhì)輸入，從而造成土壤養(yǎng)分的降低。而有研究表明當土壤養(yǎng)分降低時微生物會加快對氮素的吸收，因此土壤中較為容易被微生物獲取的有效氮則首先被其吸收利用，而銨態(tài)氮相較于硝態(tài)氮更容易被微生物吸收利用[24]，這可能會增加土壤銨態(tài)氮的消耗，因而造成土壤銨態(tài)氮含量的顯著降低。樟子松林在去除凋落物后土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量呈上升趨勢，這與一些學者的研究結(jié)果相似[5，13-14]，這可能是因為凋落物去除后改變了土壤溫濕度以及通氣性等土壤物理性質(zhì)，因而促進了氮素的礦化，使土壤有效氮含量增加[25]。去除草氈層以及同時去除凋落物和草氈層后土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量也顯著升高，一方面可能是因為去除草氈層和同時去除凋落物和草氈層促進了土壤氮的礦化，另一方面可能是因為樟子松林自身土壤有效氮含量較低，經(jīng)過去除處理后進一步降低了土壤有效氮的輸入，而有研究表明當土壤有效氮含量處于較低水平時，根系分泌物會刺激微生物加速分解土壤氮庫來增加土壤有效氮含量[26-27]。興安落葉松林土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在經(jīng)過不同去除處理均未發(fā)生顯著變化，這可能是因為凋落物和草氈層去除的時間還比較短，還未對土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮產(chǎn)生顯著影響。

3.3 不同處理對土壤微生物量氮含量的影響

微生物量氮是土壤氮循環(huán)中最活躍的部分，反映微生物對土壤氮素的轉(zhuǎn)化與固持能力[28]。有研究表明凋落物的分解及淋溶產(chǎn)物提供了微生物活動所必需的重要碳源[29]，凋落物輸入量減少會對微生物數(shù)量和活性造成顯著影響[30]。本研究中去除凋落物顯著降低了白樺林和興安落葉松土壤微生物量氮含量，這與林保平等[5]和魏翠翠等[16]的研究結(jié)果一致，這可能是因為白樺林和興安落葉松林凋落物質(zhì)量較高，去除凋落物后微生物失去可利用的高質(zhì)量氮源，因此土壤微生物量氮含量顯著降低，而樟子松林凋落物質(zhì)量較低不易被微生物分解，因此在短期的去除處理后并未對土壤微生物量氮含量產(chǎn)生顯著影響。從表2可知，3種林型草氈層具有較高的全氮含量和較低的碳氮比值，由此可以推測草氈層是寒溫帶森林土壤微生物所能獲取的重要氮源，去除草氈層減少了微生物可利用的高質(zhì)量氮源，微生物的生長發(fā)育受到抑制，因此3種林型土壤微生物量氮含量均顯著降低。同時去除凋落物和草氈層后，地表土壤會受到光照或降雨等因素的直接影響，土壤理化性質(zhì)的改變可能會惡化土壤微生物的生存環(huán)境[31]，降低其活性及數(shù)量，因此造成土壤微生物量氮含量的顯著降低。經(jīng)過不同去除處理后，3種林型土壤微生物量氮含量都發(fā)生了不同程度降低。這說明自然狀態(tài)才是維護微生物良好生長繁殖的最優(yōu)環(huán)境，凋落物和草氈層的存在與否對于土壤微生物量氮的累積具有重要影響。

4 結(jié)論

短期去除凋落物和草氈層對寒溫帶森林土壤氮素具有顯著影響，且影響程度因林型而異。去除凋落物升高了樟子松林土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，顯著降低了白樺林和興安落葉松林土壤微生物量氮含量。去除草氈層顯著降低了白樺林土壤全氮、銨態(tài)氮以及3種林型土壤微生物量氮含量，而升高了樟子松林土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。去除凋落物和草氈層后，白樺林土壤全氮、銨態(tài)氮、微生物量氮含量顯著減低；興安落葉松土壤全氮和微生物量氮顯著降低；樟子松林土壤全氮和微生物量氮含量顯著降低，而銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量有所升高。土壤含水量、pH、總有機碳和可溶性有機碳等是土壤氮素的重要影響因子。

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