王艷俐,王玉才,楊金娥,趙 瑾,李 茂
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)
水稻是世界主要糧食作物,大多數(shù)人以大米為食[1]。大米不僅可以作為主食,還可以釀酒、秸桿可作飼料及編制的原料[1]。隨著人口數(shù)量的增加和經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展,人類(lèi)對(duì)水稻的需求量持續(xù)增加,栽培面積也持續(xù)增長(zhǎng)[2]。21世紀(jì)以來(lái),環(huán)境問(wèn)題逐漸突出,改變了糧食生產(chǎn)結(jié)構(gòu)和組成,影響了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。近年來(lái),如何在外界環(huán)境影響下達(dá)到水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)目標(biāo)已是各界研究熱點(diǎn)[3]。
土壤鹽漬化是影響作物生產(chǎn)的逆境因素之一,是主要的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[4-5]。我國(guó)鹽漬化總面積約占土地可利用面積的5%[6],并且還在繼續(xù)擴(kuò)大。水稻是鹽中度敏感作物,鹽害對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)造成了巨大損失[7]。鹽脅迫嚴(yán)重影響水稻形態(tài)及農(nóng)藝性狀,主要表現(xiàn)為株高變矮,穗粒數(shù)減少,結(jié)實(shí)率降低,葉片枯萎,延遲水稻種子的萌發(fā),降低發(fā)芽率[8];抑制根系生長(zhǎng),降低根長(zhǎng)[9];影響水稻光合速率,改變化學(xué)過(guò)程,阻礙呼吸和光合作用[10]。因此,如何減輕鹽脅迫,提高水稻產(chǎn)量的問(wèn)題亟需解決。已有學(xué)者提出改良水稻基因的方法,但還未發(fā)現(xiàn)明顯的有效性。水稻自身可以抵御鹽脅迫,提高水稻的耐鹽性。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),很多外源物質(zhì)可以緩解鹽脅迫[11]。前人通過(guò)二次組合設(shè)計(jì),得出外源物質(zhì)水楊酸(SA)、脯氨酸(Pro)和γ-氨基丁酸(GABA)單劑和復(fù)配劑能夠提高鹽脅迫條件下水稻產(chǎn)量。趙宏偉[12]等人研究發(fā)現(xiàn),分蘗期或孕穗期噴施外源物質(zhì)可提高水稻抗氧化酶活性和產(chǎn)量。戚樂(lè)磊[13]等通過(guò)水稻種子硅處理,提高萌發(fā)率,增加胚芽長(zhǎng)度。水楊酸[14]和赤霉素[15]浸種也可提高發(fā)芽率。宴斌等人發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)腃a2+濃度可以降低Na+傳輸速率[16],增強(qiáng)根系活力。徐芬芬等人經(jīng)過(guò)種子CaCl2預(yù)處理,提高幼苗的光合速率和葉綠素含量[17]。外源物質(zhì)鋅元素也可減少化學(xué)過(guò)程的破壞程度,提高光化學(xué)效率[18]。
Meta分析運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)原理,搜集整理與分析某一主題的眾多研究數(shù)據(jù),找出需要研究分析的新問(wèn)題[19]。此分析方法在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用最為廣泛。1998年,彭少麟等第一次在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用此分析方法[20]。本文利用此方法分析鹽脅迫對(duì)成熟期和完熟期的減產(chǎn)效應(yīng)。前人研究表明,不同生育時(shí)期的水稻對(duì)鹽的敏感度不同,芽期耐鹽堿,幼苗期敏感,分蘗期后的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期耐鹽,開(kāi)花期敏感,成熟期耐鹽性較強(qiáng)[3]。成熟期,對(duì)穗數(shù)和千粒重影響較大,只有保證此期間合理的水環(huán)境和適宜的鹽濃度,才不會(huì)影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。完熟期是水稻的最佳收獲時(shí)期,水稻籽粒干物質(zhì)達(dá)到最大。本研究利用搜集到的文獻(xiàn)數(shù)據(jù),以常規(guī)處理下水稻的產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率為對(duì)照,通過(guò)Meta分析方法分析鹽脅迫對(duì)成熟期和完熟期的產(chǎn)量影響,為水稻收獲階段的鹽分管理提供參考。
通過(guò)中國(guó)期刊全文書(shū)庫(kù)(CNKI,中國(guó))、萬(wàn)方數(shù)據(jù)庫(kù)、維普數(shù)據(jù)庫(kù)中文數(shù)據(jù)庫(kù)和Web of Science英文數(shù)據(jù)庫(kù),搜索鹽脅迫(salt stress)、水稻(rice)、產(chǎn)量(yield)等關(guān)鍵詞,對(duì)檢索到的1960多篇文章進(jìn)行篩選,篩選出2016—2023年期間符合以下條件的文章和數(shù)據(jù):①剔除重復(fù)研究以及綜述、會(huì)議報(bào)告等非研究文章;②每一研究包含實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組;③試驗(yàn)處理必須有重復(fù),且重復(fù)3次以上;④至少有水稻產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率等4個(gè)指標(biāo)中的1個(gè);⑤均值±標(biāo)準(zhǔn)差等分析結(jié)果在文獻(xiàn)中以圖表的形式給出;⑥每個(gè)研究試驗(yàn)處理的條件基本一致;⑦用于整合分析中的必須是獨(dú)立試驗(yàn),每個(gè)水稻品種及生長(zhǎng)周期的處理使用一個(gè)測(cè)量值。通過(guò)以上條件的篩選,共有12篇文獻(xiàn),94個(gè)數(shù)據(jù)可用于整合分析。
Meta分析要求參與研究的試驗(yàn)是相互獨(dú)立的,假設(shè)研究試驗(yàn)中的試驗(yàn)地點(diǎn)、試驗(yàn)條件、試驗(yàn)品種、觀測(cè)結(jié)果及分析過(guò)程都是獨(dú)立的。直接從文獻(xiàn)中提取實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的樣本量N、平均值mean、標(biāo)準(zhǔn)差SD等結(jié)果。當(dāng)原始研究中包含多個(gè)變量時(shí),通常將不同的處理視為多個(gè)獨(dú)立的研究納入分析之中。為了區(qū)別同一研究下的多個(gè)獨(dú)立試驗(yàn),采用大寫(xiě)英文字母+作者+年份+小寫(xiě)英文字母以示區(qū)分,生育時(shí)期后綴寫(xiě)大寫(xiě)英文字母,品種類(lèi)型后綴寫(xiě)小寫(xiě)字母。例如,胡博文等比較了鹽脅迫對(duì)成熟期不同水稻品種產(chǎn)量的影響,則分別用“A胡博文2019a”,“A胡博文2019b”來(lái)表示這兩個(gè)獨(dú)立研究。
Meta分析是一種統(tǒng)計(jì)方法,通過(guò)搜集歸納大量的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)結(jié)果,得到更加明確的結(jié)論。隨著Meta分析方法的進(jìn)一步發(fā)展與衍生,有很多專(zhuān)門(mén)的分析軟件。MetaWin、RevMan和DSTAT是最為受歡迎的Meta分析軟件。本文通過(guò)RevMan5.4、MetaWin2.0等軟件完成整合分析,利用excel 2010、origin 2022進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。在進(jìn)行Meta分析之前,需要對(duì)原始數(shù)據(jù)計(jì)算單個(gè)效應(yīng)值。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,最常見(jiàn)的2種效應(yīng)值指標(biāo)有反應(yīng)比(lnR)和Hedges’d值[20]。張世喬等人將應(yīng)比(lnR)作為效應(yīng)值進(jìn)行水分脅迫對(duì)水稻和小麥影響的Meta分析。本研究也選擇反應(yīng)比(lnR)作為效應(yīng)值進(jìn)行研究。
lnR的計(jì)算公式如下:
(1)
分析鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量影響時(shí),式中Xe和Xc分別為試驗(yàn)組的平均值和對(duì)照組的平均值。
計(jì)算完單個(gè)效應(yīng)值后還需要利用模型計(jì)算所有納入研究的綜合效應(yīng)值,對(duì)成組效應(yīng)值進(jìn)行分析。在MetaWin軟件中,提供了兩種效應(yīng)模型,分別為固定效應(yīng)模型和隨機(jī)效應(yīng)模型。固定效應(yīng)模型假設(shè)研究間所有觀察到的變異都是由偶然機(jī)會(huì)引起的一種合并效應(yīng)量的計(jì)算模型,這些研究假定為測(cè)量相同的總體效應(yīng)。隨機(jī)效應(yīng)模型統(tǒng)計(jì)研究?jī)?nèi)抽樣誤差(方法)和研究間變異以估計(jì)結(jié)果的不確定性。根據(jù)森林圖得到的I2值來(lái)決定模型,此研究間存在異質(zhì)性,所以本研究使用隨機(jī)效應(yīng)模型。為了更好地綜合分析結(jié)果,需要將效應(yīng)值轉(zhuǎn)換用百分率表示,以使變化程度更加直接。
轉(zhuǎn)換公式為:
=(elnR-1)×100
(2)
若lnR=0,率為0,則說(shuō)明實(shí)驗(yàn)組結(jié)果與對(duì)照組結(jié)果無(wú)差異;若lnR>0,則說(shuō)明鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量產(chǎn)生了正效應(yīng),即鹽脅迫促進(jìn)了水稻產(chǎn)量的增加;若lnR<0,則表示鹽脅迫抑制水稻產(chǎn)量的增加,產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。
在成熟期和完熟期對(duì)水稻進(jìn)行鹽分脅迫,通過(guò)整合分析研究對(duì)水稻產(chǎn)量的影響,分析結(jié)果見(jiàn)表1。由于試驗(yàn)樣本的不足,導(dǎo)致對(duì)產(chǎn)量Meta分析存在較大異質(zhì)性。
表1 成熟期鹽分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量影響
水稻成熟期分為乳熟、臘熟、黃熟和枯熟期4個(gè)階段。對(duì)產(chǎn)量的形成具有重要作用,在此時(shí)期要注重水分和鹽分的管理。針對(duì)不同品種,Meta分析結(jié)果如下。由表1可得,不同品種的水稻在成熟期進(jìn)行鹽分脅迫,產(chǎn)量均表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。對(duì)于鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量影響的研究問(wèn)題,選擇產(chǎn)量作為結(jié)局指標(biāo),研究在成熟期時(shí),耐鹽品種和鹽敏感品種對(duì)鹽脅迫的響應(yīng),對(duì)納入的5項(xiàng)研究進(jìn)行Meta分析。因統(tǒng)計(jì)學(xué)差異較大,采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析。結(jié)果顯示,對(duì)不同品種而言,合并效應(yīng)無(wú)統(tǒng)計(jì)意義[95%CI(-39.22,2.11)],Z=1.76,P=0.08>0.05。菱形小方塊落在無(wú)效線左邊,并且和無(wú)效線相交,說(shuō)明研究之間無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異,鹽脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響較大。鹽脅迫會(huì)造成成熟期耐鹽水稻減產(chǎn)30.8%。
完熟期是收獲佳期。對(duì)納入的8個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果見(jiàn)表2。因數(shù)據(jù)間差異較大,采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析。結(jié)果顯示,對(duì)鹽敏感品種無(wú)顯著性差異。對(duì)耐鹽品種而言,合并效應(yīng)具有統(tǒng)計(jì)意義[95%CI(-608.94,-302.76)],Z=5.84,P<0.00001。說(shuō)明整個(gè)Meta分析從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度來(lái)說(shuō)是成立的。菱形落在無(wú)效線R=1左邊,不相交,說(shuō)明納入的研究之間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。完熟期耐鹽水稻會(huì)在鹽脅迫條件下減產(chǎn)70.5%。
表2 完熟期鹽分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量影響
水稻產(chǎn)量的4個(gè)構(gòu)成要素分別是單位穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。為了更加清楚細(xì)致的研究鹽分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響,本研究將每穗粒數(shù)作為分類(lèi)指標(biāo)。
由前人研究可知,提高每穗粒數(shù)是增加產(chǎn)量的有效途徑之一。穗數(shù)是產(chǎn)量的基礎(chǔ),跟穗長(zhǎng)、枝梗數(shù)和粒數(shù)密度關(guān)系密切。每穗粒數(shù)在不同時(shí)期受鹽分脅迫的影響結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,鹽分脅迫對(duì)每穗粒數(shù)均呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。對(duì)納入的10個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。因統(tǒng)計(jì)學(xué)異質(zhì)性較大(成熟期P<0.00001,I2=98%;完熟期P=0.0004,I2=78%),采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析。結(jié)果顯示,納入的研究均具有顯著性差異。成熟期每穗粒數(shù)合并效應(yīng)為[95%CI(-22.45,-5.87)],Z=3.35,P=0.0008。完熟期數(shù)據(jù)合并效應(yīng)為[95%CI(-7.40,-2.27)],Z=3.69,P=0.0002。說(shuō)明以每穗粒數(shù)為指標(biāo)時(shí),整個(gè)Meta分析是成立的。兩個(gè)時(shí)期的菱形都落在效應(yīng)線的左邊,不相交。完熟期,成熟期水稻在鹽脅迫條件下穗數(shù)分別降低42.87%,49.56%。
表3 不同時(shí)期鹽分脅迫對(duì)每穗粒數(shù)影響
千粒重是以克表示的1000粒稻谷的重量,單位為g。千粒重是水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素之一,但產(chǎn)量是綜合結(jié)果,通過(guò)研究鹽脅迫對(duì)水稻千粒重的影響,通過(guò)水稻籽粒干物質(zhì)積累的角度解析鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響規(guī)律[1]。水稻的成熟期是籽粒形成和干物質(zhì)積累的主要時(shí)期[21]。因此研究鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響是必要的。結(jié)果顯示,鹽分脅迫對(duì)水稻千粒重均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。通過(guò)對(duì)納入的10項(xiàng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果分析。因統(tǒng)計(jì)學(xué)異質(zhì)性較大(成熟期I2=94%,完熟期I2=71%),采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行分析。在不同的時(shí)期研究鹽脅迫對(duì)千粒重的影響具有顯著性差異,見(jiàn)表4。成熟期研究合并效應(yīng)為[95%CI(-22.45,-5.87)],Z=4.19,P<0.0001。完熟期為[95%CI(-7.40,-2.27)],Z=4.09,P<0.0001。在成熟期和完熟期森林圖中,每一個(gè)合并效應(yīng)值的95%置信區(qū)間與中軸線0未相交,則認(rèn)為鹽脅迫處理和對(duì)照處理對(duì)千粒重的影響具有顯著差異性。納入研究的效應(yīng)量都落在中軸線的左側(cè),代表鹽脅迫對(duì)千粒重起到負(fù)調(diào)控作用。成熟期效應(yīng)量較完熟期偏左,對(duì)千粒重的調(diào)控作用越大。完熟期千粒重減少15.49%。
表4 不同時(shí)期鹽分脅迫對(duì)千粒重影響
耐鹽性不同的品種在鹽脅迫下結(jié)實(shí)率的變化存在差異,鹽脅迫對(duì)鹽敏感的結(jié)實(shí)率抑制更為顯著。結(jié)實(shí)率是指水稻飽滿(mǎn)籽粒占總穎花數(shù)的百分率。通過(guò)對(duì)納入的6項(xiàng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析,鹽脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng),見(jiàn)表5。因統(tǒng)計(jì)學(xué)異質(zhì)性較大,采用隨機(jī)效應(yīng)模式分析,合并效應(yīng)具有統(tǒng)計(jì)意義。耐鹽品種的合并效應(yīng)量落在無(wú)效線的左邊,且相交,則鹽處理與對(duì)照處理無(wú)顯著性差異。
表5 不同品種鹽分脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率影響
鹽敏感品種較耐鹽品種效應(yīng)值偏左,負(fù)調(diào)控作用更大。鹽敏感結(jié)實(shí)率合并效應(yīng)為[95%CI(-16.80,-10.30)],Z=8.16,P<0.0001,說(shuō)明此Meta分析是合理的。針對(duì)耐鹽和鹽敏感不同品種,結(jié)實(shí)率分別降低7.14%,16.8%。
如圖1所示,對(duì)產(chǎn)量(Y)、千粒重(TGW)、結(jié)實(shí)率(SR)、每穗粒數(shù)(NGPE)和有效穗數(shù)(NPE)等指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,可以看出產(chǎn)量與有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。千粒重與有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率呈正相關(guān),與每穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān);結(jié)實(shí)率有效穗數(shù)呈正相關(guān),與每穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān);每穗粒數(shù)與有效穗數(shù)呈正相關(guān)。
圖1 產(chǎn)量指標(biāo)相關(guān)性分析圖
Meta分析結(jié)果顯示,不同品種對(duì)水稻成熟期、完熟期進(jìn)行鹽分脅迫均會(huì)導(dǎo)致不同程度的減產(chǎn),其中在成熟期進(jìn)行鹽分脅迫對(duì)鹽敏感品種造成的減產(chǎn)最多。從提取篩選試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)看,大部分學(xué)者熱衷于研究分蘗期、孕穗期和抽穗期3個(gè)時(shí)期。成熟期是干物質(zhì)積累最重要時(shí)期,分析研究研究鹽脅迫對(duì)成熟期水稻的影響具有參考意義。本研究利用Meta分析能夠?qū)⒋罅吭囼?yàn)信息進(jìn)行綜合得到一般結(jié)論的特點(diǎn),搜集了大量獨(dú)立試驗(yàn)數(shù)據(jù),旨在發(fā)現(xiàn)各試驗(yàn)結(jié)論的差異及原因。從分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下鹽敏感品種產(chǎn)量負(fù)影響效應(yīng)較耐鹽品種較大,說(shuō)明耐鹽品種能夠承受較低程度的鹽脅迫,雖然產(chǎn)量不及對(duì)照但未達(dá)顯著水平。
楊福[22]等研究表明,鹽堿環(huán)境下降低水稻產(chǎn)量的原因是每穗粒數(shù)的減少和千粒重的下降。篩選數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),鹽分脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)的影響較大。每穗粒數(shù)在成熟期和完熟期分別減少42.87%、49.56%。其中一項(xiàng)研究表明,水稻單株分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)對(duì)單株粒重影響較大,即引起產(chǎn)量降低的主要原因是單株分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)[23]。對(duì)于每穗粒數(shù)和千粒重指標(biāo)來(lái)說(shuō),鹽脅迫對(duì)成熟期和完熟期影響無(wú)顯著性差異。成熟期置信區(qū)間較大,造成的分析結(jié)果誤差也較大。
Meta分析結(jié)果表明,不同品種的水稻對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)不同。兩品種之間的降低差異為9.66%,不同的水稻品種其耐鹽性不同,同一品種在同一鹽濃度不同生育時(shí)期中的表現(xiàn)也不同,鹽逆境對(duì)不同品種的結(jié)實(shí)率具有顯著影響。在分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)過(guò)程中,胡博文等[3]研究發(fā)現(xiàn)成熟期中鹽脅迫條件下牡丹江30的結(jié)實(shí)率較對(duì)照處理降低14.33%,龍稻5號(hào)降低11.45%;Kumar,V.[24]等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鹽敏感品種降低16.3%,耐鹽品種降低13.6%,本文分析結(jié)果基本與前人一致。
目前關(guān)于鹽分脅迫對(duì)作物影響的分析研究較少,本文通過(guò)收集獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),運(yùn)用Meta分析方法研究了鹽脅迫對(duì)成熟期和完熟期水稻產(chǎn)量和千粒重的影響。土壤鹽分脅迫對(duì)我國(guó)水稻產(chǎn)量和千粒重質(zhì)量都有明顯的影響。
(1)在不同的生育期進(jìn)行鹽脅迫,都會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),尤其在成熟期階段,對(duì)水稻產(chǎn)量的減產(chǎn)效果最大,在完熟期階段,對(duì)穗粒的干物質(zhì)積累影響最大。與對(duì)照相比,一定程度的鹽脅迫對(duì)水稻農(nóng)藝性狀影響顯著,且全部表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。在成熟期,鹽脅迫對(duì)不同品種的產(chǎn)量指標(biāo)影響效應(yīng)不同。
(2)結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的影響比重較大。耐鹽品種產(chǎn)量減少7.14%。,鹽敏感品種減產(chǎn)16.8%。
由于納入的研究試驗(yàn)中水稻生長(zhǎng)環(huán)境與氣候條件的復(fù)雜性,本研究沒(méi)有考慮地區(qū)間差異和試驗(yàn)環(huán)境,也沒(méi)有考慮土壤質(zhì)地、施肥量和不同鹽分濃度對(duì)水稻產(chǎn)量的影響。要真正認(rèn)識(shí)到鹽分脅迫對(duì)各個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響,還需要對(duì)多因子進(jìn)行分析,考慮多種環(huán)境變化引起的綜合作用,其次,由于設(shè)計(jì)方案的差異性,還需要考慮多角度的劃分與研究,才能為未來(lái)更加完整的Meta分析提供更多的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。