一類時空離散捕食系統(tǒng)的混沌與斑圖轉(zhuǎn)變

類維倩,郭豐路,黃頭生

(華北電力大學(xué) 工程生態(tài)學(xué)與非線性科學(xué)研究中心,北京 102206)

捕食系統(tǒng)空間斑圖形成是生態(tài)系統(tǒng)最基本的非線性特征之一[1],捕食系統(tǒng)的時空復(fù)雜性[2-3]通過斑圖的多樣性來體現(xiàn).自1952年Turing[4]首次提出斑圖研究理論,利用圖靈理論研究捕食系統(tǒng)斑圖成為捕食系統(tǒng)中的研究熱點(diǎn)[5-6].近年來,基于捕食系統(tǒng)模型的斑圖自組織格局研究越來越多[7].文獻(xiàn)[8]研究具有強(qiáng)Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)模型的斑圖動力學(xué),發(fā)現(xiàn)捕食系統(tǒng)可形成點(diǎn)狀、條紋狀、孔洞狀、螺旋狀斑圖;文獻(xiàn)[9]研究了存在交叉擴(kuò)散的捕食模型圖靈斑圖形成,結(jié)果表明交叉擴(kuò)散可以導(dǎo)致多模式的斑圖形成.

在捕食系統(tǒng)斑圖自組織的研究不斷發(fā)展的基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)斑圖自組織的形成尤其是在通往混沌路徑上的斑圖轉(zhuǎn)變對于揭示生態(tài)系統(tǒng)的基本規(guī)律具有重要意義.但目前在混沌路徑上的斑圖研究較少,對于時空混沌斑圖自組織和轉(zhuǎn)變規(guī)律認(rèn)識仍然不足,需進(jìn)一步探索時空離散捕食系統(tǒng)混沌路徑上的斑圖特性.

本文基于Holling Ⅳ和Leslie-Gower型時空離散捕食模型,探究倍周期分岔、Neimark-Sacker分岔與圖靈分岔產(chǎn)生的條件,以及分岔引發(fā)的混沌行為;通過數(shù)值模擬展示了混沌路徑上的自組織斑圖的轉(zhuǎn)變規(guī)律.該研究呈現(xiàn)了在周期、擬周期和混沌吸引子之上由圖靈失穩(wěn)產(chǎn)生的各類混沌斑圖以及斑圖特性的轉(zhuǎn)變,為時空離散捕食系統(tǒng)復(fù)雜動力學(xué)和時空復(fù)雜性研究提供了新的理解.

1 時空離散捕食系統(tǒng)和穩(wěn)定性分析

耦合映像格子是一類時間離散、空間離散和狀態(tài)連續(xù)的動力學(xué)模型,可用于刻畫時空離散捕食系統(tǒng)的動態(tài)演化過程.基于耦合映像格子的時空離散捕食系統(tǒng)可以描述為[10]

(1)

(2)

(3)

式(2)中f和g是由被捕食者和捕食者種內(nèi)和種間局部相互作用所確定的函數(shù).本文研究具有Allee效應(yīng)和Holling Ⅳ功能反應(yīng)函數(shù)的Leslie-Gower型捕食模型[11],如式(4)所示.其中,X和Y分別表示被捕食者和捕食者種群密度;r和K分別表示在無捕食狀態(tài)下被捕食者的內(nèi)稟增長率和環(huán)境容納量;S表示捕食者的內(nèi)稟增長率.為了便于理論分析,對式(4)進(jìn)行無量綱化處理,得到函數(shù)f和g表達(dá)式如(5)所示,該處理不會影響時空離散捕食系統(tǒng)的研究結(jié)果.

(4)

(5)

其中,x(1-x)(x-m)表示被捕食者的種群增長受Allee效應(yīng)影響;x/(α+bx2)表示Holling Ⅳ型的功能反應(yīng)函數(shù);cy/x表示Leslie-Gower型的數(shù)值響應(yīng)函數(shù);a、b、c、m都是正常數(shù).在生態(tài)學(xué)意義的要求下,以上方程中所有參數(shù)取值必須為正,且x和y須為非負(fù)值.

首先進(jìn)行時空離散捕食系統(tǒng)的局部穩(wěn)定性分析.不考慮方程(1)-(3)中的空間項(xiàng),將式(5)f、g的表達(dá)式代入式(2),并將所得差分方程寫成如下映射表達(dá)式

(6)

(7)

將不動點(diǎn)的值代入雅可比矩陣(7),計(jì)算雅可比矩陣的2個特征值λ1和λ2.當(dāng)|λ1|<1和|λ2|<1時,不動點(diǎn)是穩(wěn)定的;若|λ1|>1或者|λ2|>1,則不動點(diǎn)是不穩(wěn)定的.對于映射(6) 3個不動點(diǎn)的局部穩(wěn)定性分析結(jié)果如下：

1)J(1,0)的2個特征值為λ1=1+τ(m-1)和λ2=1+cτ.因λ2>1,可知不動點(diǎn)(1,0)是不穩(wěn)定的.

2)J(m,0)的2個特征值為λ1=1+τm(m-1)和λ2=1+cτ.因λ2>1,可知不動點(diǎn)(m,0)是不穩(wěn)定的.

3)J(x*,y*)的2個特征值為

(8)

其中,

p=-2+cτ-τ[-3x*2+2(m+1)x*-m-x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2],

(9)

q=τ[-3x*2+2(m+1)x*-m-x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2](1-cτ)+cτ2x*/(a+bx*2)+1-cτ.

(10)

當(dāng)q<1,-(1+q)

2 分岔分析

本節(jié)分析時空離散捕食系統(tǒng)的倍周期分岔、Neimark-Sacker分岔和圖靈分岔.前2個分岔的產(chǎn)生不依賴于空間項(xiàng),可基于映射(6)進(jìn)行分析.

2.1 倍周期分岔

根據(jù)倍周期分岔定理[13]分析時空離散捕食系統(tǒng)的倍周期分岔及其產(chǎn)生條件.選擇時間尺度參數(shù)τ作為控制參數(shù),圍繞不動點(diǎn)(x*,y*)進(jìn)行分岔分析.令q=p-1,得到

(11)

其中,a0=3x*2-2(m+1)x*+m+x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2.

在滿足上述條件時,(x*,y*)的2個特征值變?yōu)棣?=-1,λ2=1-p(τ*).此外,倍周期分岔的產(chǎn)生需滿足|λ2|≠1,即

τ*[c+3x*2-2(m+1)x*+m+x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2]≠2,4.

(12)

(13)

其中,

a11=1+τ*[-3x*2+2(m+1)x*-m-x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2],a12=-τ*x*/(a+bx*2),

a13=2τ*[-3x*+m+1+bx*2(3a-bx*2)/(a+bx*2)3],a14=τ*(bx*2-a)/(a+bx*2)2,

a15=-6x*+2(m+1)+2bx*2(3a-bx*2)/(a+bx*2)3,a16=-x*/(a+bx*2),

a17=6τ*[-1+(a2bx*+b3x*5-6ab2x*3)/(a+bx*2)4],a18=2τ*bx*(3a-bx*2)/(a+bx*2)3,

a19=-6x*+2(m+1)+2bx*2(3a-bx*2)/(a+bx*2)3,a110=(bx*2-a)/(a+bx*2)2,

a21=cτ*,a22=1-cτ*,a23=-2cτ*/x*,a24=-2cτ*/x*,

a25=2cτ*/x*,a26=c,a27=-c,a28=6cτ*/x*2,a29=-4cτ*/x*2,

a210=2cτ*/x*2,a211=-2c/x*,a212=-2c/x*,a213=2c/x*.

(14)

對映射(13)做如下可逆變換

(15)

則映射(13)轉(zhuǎn)化為

(16)

其中,

利用中心流形定理[14],討論映射(16)在不動點(diǎn)(0,0,0)處存在的中心流形WC(0,0,0),利用下式近似表示

經(jīng)計(jì)算,可以得到

考慮映射(16)限制在中心流形上WC(0,0,0)的部分,得到1個一維映射：

(17)

其中,

μ2=[a15(λ2-a11)-a12a26]/(1+λ2)-(1+a11)[a16(λ2-a11)-a12a27]/[a12(1+λ2))],

a12a211]+2(1+a11)(λ2-a11)(a24e2-a110)+2e2(λ2-2a11-1)[a14(λ2-a11)-a12a25]+

(1+a11)(2a27e2+2a12a213)-a212(1+a11)2}+a16(λ2-a11)[e1(λ2-a11)-e2(1+a11)]/[a12(1+λ2)],

μ4=e2[a15(λ2-a11)-a12a26]/(1+λ2)+e2(λ2-a11)[a16(λ2-a11)-a12a27]/[a12(1+λ2)],

若要一維映射(17)發(fā)生倍周期分岔,需要以下2個判定量不為零,即

(18)

2.2 Neimark-Sacker分岔

根據(jù)Neimark-Sacker分岔定理[16]對時空離散捕食系統(tǒng)的Neimark-Sacker分岔進(jìn)行分析.Neimark-Sacker分岔發(fā)生的第1個條件要求式(8)中的2個特征值是1對模為1的共軛復(fù)數(shù),即p2-4q<0且q=1.換言之,

τ2[c-3x*2+2(m+1)x*-m-x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2]-(4cτ2x*)/(a+bx*2)<0,

(19)

(20)

當(dāng)參數(shù)條件滿足式(19)、(20)時,通過平移變換w=x-x*,z=y-y*將不動點(diǎn)(x*,y*)移至原點(diǎn),利用泰勒展式將映射(6)轉(zhuǎn)化為以下映射

(21)

其中,系數(shù)a11,a12,a13,a14,a17,a18,a21,a22,a23,a24,a25,a28,a29,a210均在式(14)中給出,需替換τ*為τ0.因此,映射(21)在不動點(diǎn)(0,0)處雅可比矩陣的2個特征值也是模為1的共軛復(fù)數(shù),可以表示為

(22)

(23)

(λ(τ0))θ≠1,θ=1,2,3,4.

(24)

由于在Neimark-Sacker分岔的第1個條件(19)中已滿足p(τ0) ≠-2,2,因此條件(24)等價于p(τ0)≠0,1,即

τ0[c+3x*2-2(m+1)x*+m+x*(a-bx*2)/(a+bx*2)2]≠2,3.

(25)

對映射(21)應(yīng)用如下可逆變換

(26)

則映射(21)轉(zhuǎn)化為

(27)

其中,

為了使映射(27)在(0,0)附近發(fā)生Neimark-Sacker分岔,需要滿足判定量

(28)

其中,

(29)

將式(29)代入條件(28),得到

(30)

其中,

綜上可知,如果同時滿足條件(19)、(20)、(23)、(25)、(30),則離散捕食系統(tǒng)在不動點(diǎn)(x*,y*)處發(fā)生Neimark-Sacker分岔.當(dāng)a0<0且d>0時,在τ>τ0處分岔出吸引的不變環(huán)[10];當(dāng)a0>0且d>0時,在τ<τ0處分岔出排斥的不變環(huán).

2.3 圖靈分岔

(31)

(32)

其中,f1=x+τf(x,y),g1=y+τg(x,y).在不動點(diǎn)(x*,y*)處進(jìn)行泰勒級數(shù)展開,得到

(33)

(34)

(35)

方程(35)的傅里葉通解為

(36)

(37)

令

(38)

則方程(37)的雅可比矩陣為

(39)

根據(jù)文獻(xiàn)[10,17],當(dāng)雅可比矩陣(39)的1個特征值大于1時,時空離散捕食系統(tǒng)發(fā)生圖靈分岔.因此圖靈分岔發(fā)生的必要條件為

|a11k1+a22k2|>(1+k1k2detJ*).

(40)

經(jīng)上述分析計(jì)算可知圖靈分岔的發(fā)生分為以下2種情況：

1)當(dāng)滿足以下不等式時,擴(kuò)散驅(qū)動的加1分岔發(fā)生

|a11k1+a22k2|<(1+detJ*).

(41)

detJ*<1.

(42)

1-(a11k1+a22k2)+k1k2detJ*<0.

(43)

2)當(dāng)滿足式(41)、(42),且1+(a11k1+a22k2)+k1k2detJ*<0時,擴(kuò)散驅(qū)動的減1分岔發(fā)生.

3 混沌路徑上的斑圖轉(zhuǎn)變

根據(jù)2.1節(jié)的計(jì)算結(jié)果,通過數(shù)值模擬展現(xiàn)時空離散捕食系統(tǒng)中由倍周期分岔和Neimark-Sacker分岔引發(fā)混沌路徑上的各類吸引子和斑圖轉(zhuǎn)變.

3.1 倍周期分岔引發(fā)混沌路徑上的斑圖轉(zhuǎn)變

根據(jù)文獻(xiàn)[11],可行的參數(shù)范圍為00.固定參數(shù)m=0.01,a=3.2,b=1.2,c=2,計(jì)算得到發(fā)生倍周期分岔的臨界值為τ*=1.150 625.此時判別量η1=-3.235 554,η2=21.352 752,說明從(x*,y*)處分岔出的周期-2軌道是穩(wěn)定的.圖1a展現(xiàn)了映射(6)隨著參數(shù)τ變化的倍周期分岔,當(dāng)τ<τ*時,系統(tǒng)的不動點(diǎn)(x*,y*)是穩(wěn)定的;當(dāng)τ>τ*時,可觀察到倍周期級聯(lián)過程.圖1b展示了倍周期分岔所對應(yīng)的最大李雅普諾夫指數(shù),倍周期級聯(lián)會導(dǎo)致系統(tǒng)在τ=1.46附近進(jìn)入混沌.根據(jù)圖1b中展現(xiàn)的最大李雅普諾夫指數(shù)的波動特征來看,系統(tǒng)在進(jìn)入混沌區(qū)后仍會回到周期軌道.圖1c和圖1d用局部放大圖展示了系統(tǒng)在混沌區(qū)的周期窗口.

圖1 倍周期分岔圖(a)、(c)以及相對應(yīng)的最大李雅普諾夫指數(shù)圖(b)、(d)Fig.1 Diagrams of flip bifurcation (a)、(c) and corresponding maximum Lyapunov exponents plot (b)、(d)

為研究倍周期分岔引發(fā)混沌路徑上的復(fù)雜動力學(xué)行為,選取τ=1.25,1.42,1.46和1.58模擬混沌路徑上的周期和混沌吸引子,以及在這些吸引子發(fā)生圖靈失穩(wěn)所產(chǎn)生的復(fù)雜斑圖(d1=0.01,d2=0.50,δ=5).結(jié)果表明：隨τ的增大吸引子變化,呈現(xiàn)了離散系統(tǒng)在周期振蕩態(tài)和混沌振蕩態(tài)之間的轉(zhuǎn)變.并且隨著τ增大時空離散捕食系統(tǒng)斑圖的無序度也增大,捕食系統(tǒng)的斑塊性也逐漸走向破碎.

借助斑圖空間振幅[18]變化和時空發(fā)展動態(tài)演變[19-21]分析混沌路徑上斑圖轉(zhuǎn)變的規(guī)律,雖然時空離散捕食系統(tǒng)斑圖的斑塊空間分布規(guī)律并不明顯,但斑圖空間振幅變化表明映射(6)的周期吸引子能夠投射到空間上,振幅變化體現(xiàn)出周期或扭轉(zhuǎn)周期動態(tài).對應(yīng)于倍周期分岔引發(fā)混沌路徑上的周期加倍級聯(lián)過程,斑圖振幅的變化周期也呈現(xiàn)出類似的加倍過程,解釋了斑圖中斑塊破碎性的增強(qiáng)現(xiàn)象.當(dāng)系統(tǒng)進(jìn)入混沌區(qū)域時,斑圖振幅的變化呈現(xiàn)出更復(fù)雜的動態(tài).

斑圖的時空發(fā)展變化[22-23]則進(jìn)一步清晰地展示時空離散捕食系統(tǒng)從周期到混沌的轉(zhuǎn)變過程.結(jié)果表明,當(dāng)斑圖對應(yīng)的吸引子為周期時,斑圖的時空發(fā)展呈現(xiàn)穩(wěn)定的凍結(jié)邊界,并且該模式不隨時間改變,此時系統(tǒng)處于凍結(jié)混沌狀態(tài);當(dāng)對應(yīng)的吸引子為混沌時,時空發(fā)展的凍結(jié)邊界被打破,出現(xiàn)一些自由點(diǎn),此時系統(tǒng)呈現(xiàn)缺陷湍流的狀態(tài).

3.2 Neimark-Sacker分岔引發(fā)混沌路徑上的斑圖轉(zhuǎn)變

在數(shù)值模擬中,固定參數(shù)值m=0.02,a=1.6,b=2.8,c=0.1,計(jì)算得到發(fā)生Neimark-Sacker分岔的臨界值為τ0=2.209 214,此時判別量d=0.018 526,a0= -0.098 570,說明在τ>τ0處分岔出吸引的不變環(huán).圖2a展示了映射(6)隨著參數(shù)τ變化的Neimark-Sacker分岔圖,當(dāng)τ<τ0時,系統(tǒng)的不動點(diǎn)(x*,y*)是穩(wěn)定的;當(dāng)τ>τ0時,發(fā)生Neimark-Sacker失穩(wěn).圖2b展示了Neimark-Sacker分岔圖所對應(yīng)的最大李雅普諾夫指數(shù),從圖中可以看出,Neimark-Sacker失穩(wěn)會導(dǎo)致系統(tǒng)在τ=3.588附近首次進(jìn)入混沌.根據(jù)圖2b中展現(xiàn)的最大李雅普諾夫指數(shù)的波動特征來看,系統(tǒng)在進(jìn)入混沌區(qū)后仍會回到周期軌道.圖2c和圖2d用局部放大圖展示了系統(tǒng)在混沌區(qū)的周期窗口.

圖2 Neimark-Sacker分岔圖(a)、(c)以及相對應(yīng)的最大李雅普諾夫指數(shù)圖(b)、(d)Fig.2 Diagrams of Neimark-Sacker bifurcation (a)、(c) and corresponding Maximum Lyapunov exponents plot (b)、(d)

為研究Neimark-Sacker分岔引發(fā)混沌路徑上的復(fù)雜動力學(xué)行為,選取τ=2.6,4.25,4.5和4.7模擬混沌路徑上的不變環(huán)、周期和混沌吸引子,以及在這些吸引子發(fā)生圖靈失穩(wěn)所產(chǎn)生的復(fù)雜斑圖(參數(shù)取值d1=0.01,d2=0.5,δ=20).結(jié)果表明,隨τ的增大系統(tǒng)經(jīng)歷了周期、擬周期和混沌等不同吸引子;此外發(fā)現(xiàn)時空離散捕食系統(tǒng)在混沌路徑上的斑圖類型以環(huán)狀和螺旋波狀為主,且隨著捕食系統(tǒng)向混沌區(qū)域深入,空間斑圖螺旋波呈現(xiàn)更強(qiáng)的不規(guī)則性變化.

斑圖的空間振幅變化和時空發(fā)展動態(tài)演變則解釋了混沌路徑上的螺旋波斑圖轉(zhuǎn)變規(guī)律.對應(yīng)于擬周期和周期吸引子,斑圖的空間振幅變化呈現(xiàn)出集束狀的區(qū)塊結(jié)構(gòu),在每一個區(qū)塊中體現(xiàn)了擬周期和周期的振蕩變化,對應(yīng)的時空發(fā)展也呈現(xiàn)出規(guī)則的帶狀結(jié)構(gòu);對應(yīng)于混沌吸引子,斑圖的空間振幅變化無序且混亂,難以發(fā)現(xiàn)規(guī)律性,但此時的時空發(fā)展變化揭示出在混沌狀態(tài)下離散系統(tǒng)整體上仍舊具有某種有序的時空帶狀自組織結(jié)構(gòu).對比兩種情形,系統(tǒng)在混沌時的時空帶狀結(jié)構(gòu)是有缺陷的,每一條帶上狀態(tài)變化維持穩(wěn)定的時間呈現(xiàn)混亂的分布,說明此時系統(tǒng)處于某種整體有序但是局部混亂的湍流狀態(tài).

4 結(jié)論

本文研究的時空離散Leslie-Gower型捕食系統(tǒng)共有3個不動點(diǎn),其中僅有1個不動點(diǎn)反映捕食者和被捕食者可穩(wěn)定共存.在此穩(wěn)定不動點(diǎn)做擾動,捕食系統(tǒng)可發(fā)生倍周期分岔、Neimark-Sacker分岔和圖靈分岔.倍周期分岔圖、Neimark-Sacker分岔圖以及相對應(yīng)的最大李雅普諾夫指數(shù)圖證實(shí)了這2種分岔都開啟了通往混沌的路徑,結(jié)合圖靈分岔發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)在混沌路徑上可引發(fā)混沌斑圖自組織轉(zhuǎn)變.當(dāng)發(fā)生倍周期分岔時,在通往混沌路徑上的周期加倍級聯(lián)過程會映射到斑圖振幅的變化,斑圖也呈現(xiàn)類似加倍過程,且隨著控制參數(shù)的增大,斑圖的斑塊性逐漸走向破碎.在周期吸引子對應(yīng)的斑圖上,其時空發(fā)展變化呈現(xiàn)出穩(wěn)定的凍結(jié)邊界,系統(tǒng)處于凍結(jié)混沌狀態(tài);混沌吸引子對應(yīng)斑圖的時空發(fā)展的凍結(jié)邊界被打破,開始出現(xiàn)一些自由點(diǎn),此時系統(tǒng)為缺陷湍流狀態(tài).當(dāng)系統(tǒng)發(fā)生Neimark-Sacker分岔時,斑圖自組織以環(huán)狀和螺旋波狀為主,隨著控制參數(shù)的增大,空間斑圖螺旋波的不規(guī)則性增強(qiáng).在擬周期和周期吸引子所對應(yīng)的斑圖上,斑圖的空間振幅變化呈現(xiàn)集束狀的區(qū)塊結(jié)構(gòu),且每個區(qū)塊也呈現(xiàn)出擬周期和周期的振蕩變化,對應(yīng)的時空發(fā)展變化呈現(xiàn)出規(guī)則的帶狀結(jié)構(gòu);在混沌吸引子所對應(yīng)的斑圖上,其空間振幅變化無序且混亂,但對應(yīng)的時空發(fā)展變化在整體上仍舊具有某種有序的時空帶狀自組織結(jié)構(gòu),說明系統(tǒng)處于某種整體有序但是局部混亂的湍流狀態(tài).