深地空間光照和水分對(duì)2種常綠觀(guān)賞植物生長(zhǎng)和光合特性的影響

丁樂(lè)樂(lè)

（中鐵第一勘察設(shè)計(jì)院集團(tuán)有限公司，陜西 西安 710043）

0 前言

隨著城市化進(jìn)程的加快，用地資源日趨緊張，城市發(fā)展逐漸由水平轉(zhuǎn)向縱深空間發(fā)展，且開(kāi)發(fā)深度逐漸加深［1］。城市深地空間的合理開(kāi)發(fā)關(guān)系到未來(lái)城市的可持續(xù)發(fā)展［2］。深地空間遠(yuǎn)離自然生態(tài)環(huán)境，存在諸多客觀(guān)限制因素，而植物具有促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)、維持碳氧平衡等重要生態(tài)作用，因此植物有望在改善深地空間環(huán)境、構(gòu)建深地空間穩(wěn)定的生態(tài)圈中發(fā)揮重要作用［3］。光照和水分是植物生命歷程的重要影響因子，其對(duì)植物生長(zhǎng)形態(tài)、生物量積累、光合作用等均產(chǎn)生一定影響［4-5］。深地空間的光照和水分受人工設(shè)備、資源能耗等因素的限制，具有一定的特殊性。深地空間光照和水分的供給在很大程度上依賴(lài)于人工調(diào)控，但從降低資源能耗的角度出發(fā)，對(duì)大部分植物而言，深地空間環(huán)境條件可能會(huì)使植物受到弱光、干旱以及弱光干旱交互作用的影響。

有研究顯示，植物能夠通過(guò)重塑形態(tài)來(lái)主動(dòng)適應(yīng)不利的光照環(huán)境。例如，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，光照減弱會(huì)使植物株高、葉面積有所增加，以便植物獲得更多的光能［6］。但在弱光條件下，植物光合作用減弱，大部分植物CO2同化量減少，引起植株生物量減少［7］。干旱通常通過(guò)影響植物光合作用進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)形態(tài)產(chǎn)生影響，干旱會(huì)使植物氣孔關(guān)閉，則植物進(jìn)行光合作用的必要因子水和CO2減少，引起光合作用減弱，有機(jī)物積累減少，從而導(dǎo)致植物長(zhǎng)勢(shì)減弱，而過(guò)度干旱則可能引起植物光合結(jié)構(gòu)損傷，從而導(dǎo)致植物光合能力下降，使得植株生長(zhǎng)減弱。此外，有研究表明，部分植物生長(zhǎng)還會(huì)受弱光干旱交互作用的影響，主要表現(xiàn)為在一定范圍內(nèi)光照減弱能夠緩解干旱對(duì)植物的不利影響，反之可能會(huì)加劇干旱帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)。不同植物對(duì)光照的響應(yīng)不同可能與植物種類(lèi)及其自身耐陰性有關(guān)［8］。因此，研究環(huán)境因子對(duì)植物不同指標(biāo)參數(shù)的影響有利于判斷不同環(huán)境下植物的生長(zhǎng)狀況，從而了解植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力。

橡皮樹(shù)(Ficus elastica)為桑科榕屬常綠喬木，綠蘿(Epipremnum aureum)為天南星科綠蘿屬常綠藤本植物。橡皮樹(shù)和綠蘿是室內(nèi)應(yīng)用較多的觀(guān)賞植物，具有耐陰性強(qiáng)，觀(guān)賞價(jià)值高的特點(diǎn)。相較于室內(nèi)環(huán)境空間，城市深地空間光照較弱，水分也依賴(lài)于人工，生長(zhǎng)于其中的植物可能會(huì)受到一定程度的弱光和干旱脅迫，因此本試驗(yàn)以橡皮樹(shù)和綠蘿為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置不同的人工光照和水分條件，研究橡皮樹(shù)和綠蘿在不同光照和水分處理下的生長(zhǎng)和光合特性的變化情況，探究這2種植物對(duì)深地空間光照環(huán)境的適應(yīng)性，以期為將其應(yīng)用于深地空間提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為于花卉市場(chǎng)同一批購(gòu)入的橡皮樹(shù)和綠蘿1年生盆栽幼苗。2022年5月，將生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)相近的橡皮樹(shù)和綠蘿1年生幼苗統(tǒng)一進(jìn)行換盆，更換相同的栽培基質(zhì)和花盆后，放入地下人工氣候室中緩苗1個(gè)月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2022年6月，挑選生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的橡皮樹(shù)和綠蘿幼苗作為試驗(yàn)材料，并于地下人工氣候室中開(kāi)展試驗(yàn)。光照處理下設(shè)置L1（強(qiáng)光強(qiáng)）和L2（弱光強(qiáng)）2個(gè)水平。其中，水平L1配置8根燈管，光照強(qiáng)度約為7500 lx；水平L2配置2根燈管，光照強(qiáng)度約為1500 lx。光照周期為每天16 h。水分處理下設(shè)置2個(gè)水平，W1（基質(zhì)最大持水量的65%～75%)和W2（基質(zhì)最大持水量的35%～45%)。試驗(yàn)共4種處理，分別為L(zhǎng)1W1、L1W2、L2W1、L2W2，每種處理3株重復(fù)，處理3個(gè)月后測(cè)定植物各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 株高使用有刻度的卷尺進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量每一處理下每株植物土痕處至植物頂端的距離。地徑使用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，測(cè)量每一處理下每株植物土痕處最大直徑。葉厚度使用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，每盆隨機(jī)選取3片中上部成熟葉片測(cè)量，每片葉測(cè)量上中下3個(gè)部位的葉厚度并取其平均值。葉面積的測(cè)定借助方格紙，將待測(cè)定葉片平展于方格紙上并拍照記錄，借助AutoCAD軟件描圖并計(jì)算葉面積數(shù)值。

1.3.2 生物量的測(cè)定 植物生物量采用稱(chēng)重法測(cè)定，收獲試驗(yàn)材料，將不同處理下的植株根部充分沖洗干凈并擦干水分，在根莖處用園藝剪刀剪斷，再將各部分分裝并做好標(biāo)記，隨后放入烘箱，105 ℃殺青15 min，85 ℃烘至恒重，再使用電子天平稱(chēng)取植物各部分生物量。

1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定 植物光合參數(shù)使用便攜式LI-6800光合儀進(jìn)行測(cè)定，選擇每株植物中上部成熟葉片3片進(jìn)行測(cè)量，并取其平均值。使用光合儀實(shí)際測(cè)得L1、L2水平環(huán)境光強(qiáng)分別為150、50 μmol/(m2·s)的條件下，測(cè)量植株葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。

1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 每個(gè)處理下的每株植物選擇3片成熟葉片，稱(chēng)取被提取待測(cè)部分葉片質(zhì)量，并取其平均值。采用丙酮法進(jìn)行葉綠素浸提［9］，待浸提完成后，使用酶標(biāo)儀測(cè)定663、645 nm處的吸光值A(chǔ)663和A645，植物葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素總量(Chl a+b)和葉綠素a/b(Chl a/b)的計(jì)算公式分別為：

其中，V為樣品體積(mL)，W為待測(cè)葉片質(zhì)量(g)。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用便攜式LI-6800光合儀測(cè)定，測(cè)量前將植物放于暗處，暗適應(yīng)30 min，然后測(cè)量植物的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)。測(cè)量時(shí)選擇植物中上部成熟葉片進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)處理測(cè)量3片葉。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照和水分對(duì)植株形態(tài)的影響

由圖1可知，光照減弱和水分減少均對(duì)橡皮樹(shù)株高產(chǎn)生了顯著影響。與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)株高在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均顯著減小，分別降低了13.09%、15.34%和12.09%，且這3個(gè)處理組間橡皮樹(shù)株高無(wú)顯著差異。綠蘿株高受光照減弱和水分減少的影響較小，不同處理下綠蘿株高變化幅度不同。與L1W1處理相比，綠蘿株高在弱光、弱光干旱交互作用下分別增加了8.69%和4.00%；而在干旱處理下，綠蘿株高降低了6.90%。橡皮樹(shù)地徑受光照和水分的影響顯著，且光照相較水分影響更大。光照減弱和水分減少使得橡皮樹(shù)地徑均呈下降趨勢(shì)，且弱光干旱交互作用加劇了弱光或干旱單一因素對(duì)橡皮樹(shù)地徑的不利影響。與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)地徑在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下分別減少了15.60%、5.40%和23.40%。綠蘿地徑受光照影響顯著，受水分的影響較小，弱光、干旱和弱光干旱交互處理下的綠蘿地徑均有所減小。與L1W1處理相比，在弱光、干旱和弱光干旱交互作用下，綠蘿地徑分別降低了20.52%、6.55%和13.54%。

圖1 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿株高和地徑的影響

2.2 光照和水分對(duì)葉片形態(tài)的影響

由圖2可知，橡皮樹(shù)葉面積受光照減弱和水分減少的影響顯著。與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)葉片葉面積在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均顯著減小，分別降低了13.97%、9.16%和14.36%。隨著光照減弱和土壤水分減少，綠蘿葉面積均有所增加，與L1W1處理相比，在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿葉面積分別增加了12.00%、12.19%和23.70%。橡皮樹(shù)和綠蘿葉厚度受光照減弱和水分減少的影響較小，4個(gè)處理組間橡皮樹(shù)和綠蘿葉厚度均無(wú)顯著差異，且橡皮樹(shù)和綠蘿葉厚度均在弱光干旱交互處理下最小。

圖2 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿葉面積和葉厚度的影響

2.3 光照和水分對(duì)生物量的影響

如表1所示，受光照減弱和水分減少的影響，橡皮樹(shù)地上生物量、地下生物量、總生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)地上生物量和總生物量影響較為顯著，且光照對(duì)地下生物量影響較為顯著，水分對(duì)其影響較小。與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下橡皮樹(shù)地上生物量均分別顯著減少了38.19%、33.66%和42.07%，地下生物量分別減少了32.65%、17.74%和44.73%，總生物量分別顯著降低了36.05%、27.51%和43.10%，兩者的交互作用加劇了弱光或干旱單一因素對(duì)橡皮樹(shù)地下生物量的影響。光照對(duì)綠蘿地上生物量、地下生物量和總生物量的影響較為顯著，水分對(duì)其影響較小，受光照減弱和土壤水分減少的影響，綠蘿各部分生物量和總生物量均呈下降趨勢(shì)。與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，綠蘿地上生物量分別降低了44.16%、9.13%和45.44%，地下生物量分別降低了50.79%、34.55%和60.73%，總生物量分別降低了46.07%、16.47%和50.00%。42.00%和61.07%。

表1 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿生物量的影響 g

2.4.3 光照和水分對(duì)胞間二氧化碳濃度的影響 如

2.4 光照和水分對(duì)植物光合參數(shù)的影響

2.4.1 光照和水分對(duì)凈光合速率的影響 如圖3a所示，橡皮樹(shù)凈光合速率受光照減弱和水分減少的影響顯著。弱光、干旱以及弱光干旱交互作用均使橡皮樹(shù)凈光合速率顯著降低。與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)的凈光合速率分別降低了30.26%、69.62%和85.21%。綠蘿凈光合速率受光照減弱和水分減少的影響顯著，光照減弱和土壤水分減少均使綠蘿凈光合速率有所降低，與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，綠蘿凈光合速率分別降低了47.26%、38.98%和61.82%。

圖3 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿光合參數(shù)的影響

2.4.2 光照和水分對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響 如圖3b所示，橡皮樹(shù)氣孔導(dǎo)度在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均降低，弱光和干旱交互作用下橡皮樹(shù)氣孔導(dǎo)度降低顯著。與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度分別降低了37.25%、25.49%和75.51%。綠蘿氣孔導(dǎo)度受光照減弱和水分減少的影響顯著，綠蘿氣孔導(dǎo)度在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下均顯著降低，與L1W1處理相比，分別降低了43.83%、圖3c所示，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，橡皮樹(shù)胞間二氧化碳濃度均升高。相較于L1W1處理，橡皮樹(shù)的胞間二氧化碳濃度分別上升了8.65%、5.42%和20.82%，且不同處理間均無(wú)顯著差異。在弱光及弱光干旱交互作用下，綠蘿胞間二氧化碳濃度有所增加，較L1W1處理分別增加了20.67%和6.26%；而在干旱處理下，綠蘿胞間二氧化碳濃度有所降低，與L1W1處理相比減小了6.22%；不同處理之間的綠蘿胞間二氧化碳濃度差異均不顯著。

2.4.4 光照和水分對(duì)蒸騰速率的影響 如圖3d所示，橡皮樹(shù)蒸騰速率受光照減弱和水分減少的影響不顯著。在弱光、干旱以及弱光和干旱交互作用下，橡皮樹(shù)蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)，與L1W1處理相比，橡皮樹(shù)的蒸騰速率分別降低了16.26%、31.93%和80.72%，其中弱光和干旱交互作用顯著降低了橡皮樹(shù)的蒸騰速率，加劇了弱光或干旱單一因素對(duì)橡皮樹(shù)葉片蒸騰速率的影響。綠蘿蒸騰速率受光照的影響顯著，但水分對(duì)其影響較小。在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)，與L1W1處理相比，綠蘿蒸騰速率分別降低了44.89%、37.68%和62.68%，其中弱光及弱光干旱交互處理顯著降低了綠蘿的蒸騰速率。

2.5 光照和水分對(duì)植物葉綠素含量的影響

如表2所示，橡皮樹(shù)葉綠素a含量受光照減弱和水分減少的影響較小，不同處理下橡皮樹(shù)葉綠素a含量相同；而其葉綠素b含量、葉綠素總量和葉綠素a/b值受光照影響顯著，但水分對(duì)其影響較小。與L1W1處理相比，弱光及弱光干旱交互處理下橡皮樹(shù)葉綠素b含量分別降低了6.36%和7.69%，葉綠素總量分別降低了4.20%和3.75%，葉綠素a/b值分別增加了5.18%和9.46%。綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量受水分影響較大，光照對(duì)其影響較小，葉綠素a/b值受光照和水分影響較小。與L1W1處理相比，弱光下綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量相差較??；而在干旱及弱光干旱交互處理下，綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量有較為明顯的下降，葉綠素a含量分別降低了18.56%和6.86%，葉綠素b含量分別降低了27.24%和13.47%，葉綠素總量分別降低了21.62%和9.22%。

表2 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿葉綠素含量的影響 mg/g FW

2.6 光照和水分對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表3所示，橡皮樹(shù)葉片F(xiàn)o在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均升高。與L1W1處理相比，弱光、干旱和弱光干旱交互處理下橡皮樹(shù)Fo分別增加了4.08%、2.03%和7.19%。與L1W1處理相比，綠蘿葉片F(xiàn)o在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均顯著增加，增幅分別為10.85%、14.02%和14.41%。橡皮樹(shù)和綠蘿葉片F(xiàn)m受光照減弱和水分減少的影響較小，各處理間Fm無(wú)顯著差異。橡皮樹(shù)Fv/Fm在弱光、干旱和弱光干旱交互處理下均維持在0.825～0.833之間。與L1W1處理相比，綠蘿葉片F(xiàn)v/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均顯著下降。

表3 光照和水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.7 光照對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿長(zhǎng)勢(shì)的影響

如表4所示，在弱光條件下橡皮樹(shù)和綠蘿的整體長(zhǎng)勢(shì)減弱。隨著光照減弱，橡皮樹(shù)株高、地徑、葉面積、葉厚度、生物量均降低，與L1水平的相比分別減少了5.31%、17.09%、10.04%、1.39%、29.95%；綠蘿株高和葉面積有所增加，與L1水平的相比分別增加了10.16%和11.07%，而地徑、葉厚度、生物量則分別下降了14.86%、2.94%和43.42%。在弱光條件下，橡皮樹(shù)和綠蘿光合作用減弱。隨著光照減弱，橡皮樹(shù)的Pn、Gs、葉綠素總量、Fv/Fm均減小，分別減少了35.10%、51.11%、3.61%、0.49%；橡皮樹(shù)的Ci、Fo、Fm均上升，分別增加了11.71%、4.57%、2.02%；綠蘿的Pn、Gs、Tr、Fm、Fv/Fm均下降，較L1水平分別降低了43.54%、39.78%、43.08%、1.84%和2.01%，而Ci、葉綠素總量和Fo有所增加，分別較L1水平分別增加了17.11%、9.30%、5.25%。

表4 光照對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿長(zhǎng)勢(shì)的影響

2.8 水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿長(zhǎng)勢(shì)的影響

如表5所示，在干旱條件下，橡皮樹(shù)和綠蘿整體長(zhǎng)勢(shì)均減弱。干旱脅迫使得橡皮樹(shù)的株高、地徑、葉面積、葉厚度、生物量均降低，與W1水平相比分別減少了7.67%、7.13%、5.14%、1.77%、21.13%；綠蘿的株高、葉厚度和生物量均降低，與W1水平相比分別減少了5.55%、2.12%、13.20%，而其地徑和葉面積分別增加了0.24%和11.26%。在干旱條件下，橡皮樹(shù)和綠蘿的光合作用均減弱。隨著含水率的降低，橡皮樹(shù)的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm均減小，與W1水平相比分別減少了73.41%、38.97%、52.51%、0.14%；橡皮樹(shù)的Ci、Fo、Fm均上升，與W1水平相比分別增加了8.42%、2.52%、1.83%；綠蘿的Pn、Gs、Ci、Tr、葉綠素總量、Fv/Fm均減小，較W1水平分別減小了35.05%、37.94%、9.35%、35.76%、0.46%和1.82%，而其Fo和Fm分別增加了8.34%和1.64%。

表5 水分對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿長(zhǎng)勢(shì)的影響

3 討論

光照對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成具有重要影響［10-11］。弱光環(huán)境下植物可以通過(guò)增加株高和葉面積來(lái)提高對(duì)弱光的利用能力，而當(dāng)弱光脅迫較重時(shí)，植物生長(zhǎng)受到影響，株高和葉面積會(huì)降低［10，12］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，綠蘿株高、葉面積在弱光處理下有所增加，說(shuō)明綠蘿通過(guò)增加株高和葉面積以獲取更多光能，來(lái)增強(qiáng)其自身適應(yīng)不利環(huán)境的能力；而橡皮樹(shù)的株高、葉面積在弱光處理下均顯著降低，這可能與其生長(zhǎng)受到脅迫抑制有關(guān)。還有研究指出，弱光環(huán)境會(huì)影響植物地徑的加粗生長(zhǎng)［13］，并使葉片變薄［14］。在本試驗(yàn)中，橡皮樹(shù)和綠蘿的地徑在弱光處理下均顯著減小，這與前人的研究結(jié)果相符，而2種植物的葉厚度受弱光影響不顯著。此外，有研究表明光照減弱還會(huì)使植物光合作用減弱，有機(jī)物積累減少，植物生物量下降［15］。本研究結(jié)果表明，在弱光處理下，橡皮樹(shù)和綠蘿的地上生物量、地下生物量以及總生物量均減少，說(shuō)明弱光不利于橡皮樹(shù)和綠蘿生長(zhǎng)。干旱脅迫同樣會(huì)影響植物株高和地徑的生長(zhǎng)及生物量的積累。祖麗皮耶·托合提麥麥提等［16］通過(guò)對(duì)黑果腺肋花楸幼苗的研究中指出，在干旱脅迫下，植物的株高、地徑、葉面積、生物量均呈下降趨勢(shì)。在本研究中，橡皮樹(shù)的株高、地徑、葉面積和綠蘿的株高、地徑受干旱影響均降低，說(shuō)明干旱會(huì)抑制橡皮樹(shù)和綠蘿的正常生長(zhǎng)。綠蘿葉面積在干旱處理下增大，可能與其在正常水分下葉量較多單葉面積較小有關(guān)。另有研究表明，紫斑牡丹在干旱脅迫下葉厚度顯著下降［17］，而本試驗(yàn)中橡皮樹(shù)、綠蘿葉厚度受干旱影響均不顯著。

光照和水分能夠通過(guò)影響植物的光合作用和蒸騰作用，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。在較強(qiáng)光照條件下，植物凈光合速率和蒸騰速率通常較高［18］。本試驗(yàn)中，綠蘿和橡皮樹(shù)的Pn、Gs和Tr均在L1W1處理下達(dá)到最大值，說(shuō)明在試驗(yàn)所設(shè)置的光照和水分處理下，較高的光照強(qiáng)度和基質(zhì)含水量更有利于2種植物進(jìn)行光合作用，而在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下，2種植物的Pn、Gs和Tr均有所下降，且在弱光和干旱交互處理下有最小值，其中橡皮樹(shù)的Gs和Tr在弱光干旱交互作用下顯著降低，說(shuō)明弱光和干旱交互處理加劇了弱光或干旱單一變量對(duì)橡皮樹(shù)Gs和Tr的不利影響。逆境下植物光合作用受氣孔因素和非氣孔因素的影響，有研究指出，當(dāng)植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度均呈下降趨勢(shì)時(shí)，說(shuō)明植物光合速率下降受到氣孔限制的影響，而當(dāng)三者變化不一致時(shí)，說(shuō)明植物光合速率下降是由于非氣孔限制影響，其原因可能是植物葉肉細(xì)胞活性有所降低［19］。橡皮樹(shù)胞間二氧化碳濃度在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均有所增加，而Gs和Pn變化趨勢(shì)與之相反，均有所下降，說(shuō)明在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下，橡皮樹(shù)凈光合速率降低受非氣孔限制的影響。弱光、干旱及兩者交互作用下，橡皮樹(shù)光合機(jī)構(gòu)受到損傷，進(jìn)而導(dǎo)致橡皮樹(shù)光合速率下降。綠蘿的Pn、Gs在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均有所下降，而Ci在弱光及弱光干旱交互處理下有所增加，說(shuō)明在弱光和弱光干旱交互處理下綠蘿凈光合速率下降受非氣孔限制影響，此時(shí)綠蘿凈光合速率下降可能是由于干旱及弱光干旱交互作用損傷了綠蘿的光合機(jī)構(gòu)或使綠蘿細(xì)胞葉肉活性降低，進(jìn)而造成綠蘿光合速率下降。

葉綠素能夠吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能，對(duì)植物光合作用具有重要作用，當(dāng)光照環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物葉綠素的構(gòu)成和含量會(huì)改變從而使植物適應(yīng)光照環(huán)境的變化，測(cè)量植物葉綠素含量可以衡量植物對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性［20］。有研究指出，在弱光環(huán)境下植物會(huì)通過(guò)增加葉綠素含量，同時(shí)降低葉綠素a/b值來(lái)提高對(duì)光能的吸收和利用，從而增強(qiáng)植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力［21］。干旱脅迫同樣會(huì)影響植物的葉綠素含量，具有較強(qiáng)抗旱性的植物在干旱脅迫下其葉綠素含量會(huì)有所增加［22］。干旱脅迫會(huì)造成植物葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，使植物葉綠素含量下降，光合作用因此受到抑制［23］。不同植物在干旱脅迫下其葉綠素含量變化不同，可能與植物本身的抗旱性有關(guān)。本研究中橡皮樹(shù)的葉綠素含量受光照影響較大，其中葉綠素a含量在不同處理下變化較小，葉綠素b含量和葉綠素總量均在弱光及弱光干旱交互作用下顯著降低，其原因可能是弱光脅迫使得橡皮樹(shù)葉綠素合成受阻，進(jìn)而導(dǎo)致其含量下降；葉綠素a/b值在弱光及弱光干旱交互處理下有所增加，說(shuō)明弱光及弱光干旱交互作用使得橡皮樹(shù)利用弱光的能力減弱。綠蘿的葉綠素含量和葉綠素a/b值受水分影響更加顯著，在干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量均有所下降，而葉綠素a/b值均有所增加，其原因可能是干旱脅迫影響了綠蘿葉綠素的合成，并且加劇了其分解，從而造成綠蘿葉綠素含量下降，使植物利用光能的能力減弱。

初始熒光Fo是PSⅡ反應(yīng)中心全部開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷或破壞時(shí)植物初始熒光值Fo會(huì)增加；Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞情況［24］；Fv/Fm能夠反映植物PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率，是研究植物對(duì)逆境響應(yīng)的重要指標(biāo)［25］。有研究指出，在正常條件下，植物Fv/Fm維持在0.80～0.85之間［26］，在逆境條件下，該值顯著降低，其常被用來(lái)評(píng)估逆境脅迫下植物PSⅡ反應(yīng)中心受脅迫程度［27］。本研究中在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下橡皮樹(shù)和綠蘿Fo均有所增加，說(shuō)明弱光、干旱及弱光干旱交互作用對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿光合機(jī)構(gòu)造成了一定損傷，降低了2種植物PSⅡ反應(yīng)中心原初電子受體的還原能力，而Fm受其影響較小。橡皮樹(shù)在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下Fv/Fm均維持在0.80～0.85之間，說(shuō)明橡皮樹(shù)PSⅡ反應(yīng)中心尚未受到不可逆的損傷，而綠蘿的Fv/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下顯著降低至0.80以下，說(shuō)明弱光、干旱及弱光干旱交互處理降低了綠蘿的光能轉(zhuǎn)化效率，對(duì)綠蘿PSⅡ反應(yīng)中心造成了一定損傷。

4 結(jié)論

本研究表明，不同光照和水分條件會(huì)對(duì)橡皮樹(shù)和綠蘿的生長(zhǎng)與光合特性產(chǎn)生重要影響。當(dāng)光照、水分條件不利于其生長(zhǎng)時(shí)，植物會(huì)通過(guò)調(diào)整自身生長(zhǎng)形態(tài)、光合能力來(lái)適應(yīng)逆境。但植物自身調(diào)節(jié)適應(yīng)能力有限，當(dāng)植物長(zhǎng)期處于較重脅迫環(huán)境時(shí)，其生長(zhǎng)、光合特性均會(huì)受到嚴(yán)重抑制，同時(shí)弱光和干旱交互處理也會(huì)加重對(duì)2種植物生長(zhǎng)和光合特性的影響。因此，如若要將這2種植物應(yīng)用于深地空間，則需要提供較為充足的光照和水分條件以維持植物的正常生長(zhǎng)。