土壤歷史水分條件對干旱脅迫下辣椒生長及生理特性的影響

仇旭　孫鵬　余熙佳　彭秀廣　符方妍　邢肖毅

摘要 干旱嚴重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，提高植物抗旱性是應(yīng)對干旱災(zāi)害的現(xiàn)實需求。土壤抗旱遺產(chǎn)為提高植物抗旱性提供了新的思路。本研究以辣椒為對象，分別以超過50年種植歷史的旱地和稻田土壤為基質(zhì)進行盆栽試驗，調(diào)節(jié)土壤水分為田間持水量的70%～80%、50%～60%和20%～30%，分別記為對照（CK）、輕度干旱脅迫（LD）和重度干旱脅迫（HD）。結(jié)果表明，干旱脅迫顯著影響稻田土壤中辣椒的生長，辣椒的株高、葉面積、莖干重、葉干重、總生物量、葉綠素、類胡蘿卜素含量均隨干旱脅迫的加劇而降低。旱地土壤中辣椒的株高、葉面積、莖干重、根干重、葉干重和總生物量在輕度干旱脅迫下較對照呈增加趨勢，增幅在15%～55%，但葉綠素和類胡蘿卜素含量明顯下降，降幅在15%～30%；重度脅迫條件下，上述形態(tài)指標相較于輕度脅迫明顯降低，葉綠素和類胡蘿卜素含量則略有增加。綜上，栽培于旱地土壤基質(zhì)的辣椒在輕度脅迫下能夠較好地生長，這可能是由于旱地土壤長期的低水分環(huán)境降低了辣椒的水分需求，即提高了植物的抗旱性，但輕度干旱脅迫對辣椒的生理特征依然具有抑制作用。

關(guān)鍵詞 旱地；稻田；辣椒；抗旱遺產(chǎn)

中圖分類號 S641.3? ?文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）10-0105-06

Effects of soil historical water content on the responses of pepper growth and

physiological characteristics to drought stress

QIU Xu? ?SUN Peng? ?YU Xijia? ?PENG Xiuguang? ?FU Fangyan? ?XING Xiaoyi*

（Department of Urban Construction， Shaoyang College， Shaoyang Hunan 422000）

Abstract Drought severely restricts agricultural production. Improving plant drought resistance is the practical needs， and soil drought resistance legacy provides a new idea to solve this problem. In this study， pepper was planted in two types of soil which had upland and paddy cultivation history more than 50 years， respectively. Soil moisture was adjusted to 70%～80%， 50%～60% and 20%～30% of field water capacity， which was designated as control （CK） light drought stress （LD） and heavy drought stress （HD）， respectively. The results showed that drought stress significantly affected the growth of pepper planted in paddy soils. The plant height， leaf area， stem dry weight， leaf dry weight， total biomass， chlorophyll and carotenoid contents strongly decreased as the rise of drought stress. However， the growth and physiological characteristics of pepper planted in upland soils showed a different trend to drought stress. The plant height， leaf area， stem dry weight， root dry weight and total biomass in LD significantly increased by 15%～55% compared with that in CK， whereas chlorophyll and carotenoid contents decreased by 15%～30%. In contrast， the above morphological indexes in HD decreased compared with that in LD， while chlorophyll and carotenoid contents significantly increased. In conclusion， pepper cultivated in upland soils grew well in light drought stress. The reason might be that long-term low water environment in upland soil induced drought resistance legacy， which improved the drought resistance of plants and reduced the water demand. However， physiological characteristics of pepper were inhibited under light drought stress.

Keywords dry land; rice field; pepper; drought resistance legacy

干旱是全球分布最廣、發(fā)生頻率最高、持續(xù)時間最長的自然災(zāi)害之一[1]。自2000年以來，全球干旱發(fā)生次數(shù)和持續(xù)時間增加，且未來干旱、半干旱區(qū)還將加速擴張[2]。干旱可對植物生理、形態(tài)、生態(tài)、生化和分子性狀等產(chǎn)生多維影響[3]，是導致作物減產(chǎn)的最大脅迫因素，造成的作物產(chǎn)量損失量超過其他逆境造成損失的總和[4]。僅1998—2017年，全球因干旱導致的經(jīng)濟損失高達1 240億美元，而我國每年因干旱損失的糧食高達300 億kg，造成的經(jīng)濟損失占國民生產(chǎn)總值的1％～3％[5]。

辣椒作為我國一種重要的蔬菜和調(diào)味品，全國種植面積高達213.33 萬hm²，位居我國蔬菜首位。湖南作為辣椒種植、消費和加工大省，辣椒種植面積高達12 萬hm²，總產(chǎn)值約為170億元[6]。大部分辣椒品種屬于中生植物，根系較淺，對土壤水分變化較為敏感，易受干旱影響。有研究表明，干旱嚴重影響辣椒的形態(tài)生長和生理特性[7-8]。提高辣椒抗旱性是辣椒產(chǎn)業(yè)應(yīng)對未來氣候變化的必然要求。以往提高植物抗旱性的研究主要集中于選育抗旱品種、化學誘導、調(diào)整農(nóng)藝措施等[9-10]。但近二三十年，有研究者開始關(guān)注土壤微生物遺產(chǎn)效應(yīng)對植物抗性的作用。土壤遺產(chǎn)效應(yīng)是指植物的生長會改變根系微生物區(qū)系，從而對下一代植物的生長產(chǎn)生影響[11]。長期的環(huán)境脅迫可改變土壤微生物群落，促進抗性微生物的生存，從而提高植物的抗性[12-13]。以往對土壤遺產(chǎn)的研究多集中于土壤在提高植物抗病性方面的作用，近年來，有研究發(fā)現(xiàn)干旱同樣可改變根系微生物區(qū)系，調(diào)控植物免疫功能[14-15]，但相關(guān)研究還很缺乏。

本研究以辣椒為供試植物，以超過50年種植歷史的旱地和稻田土壤為基質(zhì)，對比分析不同水分條件下辣椒的形態(tài)和生理特征，探究旱地長期的低水分條件是否會產(chǎn)生抗旱遺產(chǎn)，改變植物的干旱響應(yīng)方式，對提高作物抗旱性具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在湖南省邵陽市選取種植歷史超過50年的旱田和稻田，用5點取樣法取表層0～20 cm的土壤。土壤樣品風干，去除石塊、植物根系等雜質(zhì)，過2 mm篩。取1 kg土壤（烘干基）裝入營養(yǎng)缽中，營養(yǎng)缽的底部有透氣孔，下方放置一個不透水的塑料盆，防止后期水分流失。將土壤水分調(diào)節(jié)為田間持水量（WHC）的75%（質(zhì)量含水量為30%），置于溫室大棚，平衡一個星期，期間水分保持為75% WHC。供試辣椒為細線椒，采用常規(guī)育苗法進行栽培，長至株高約10 cm時，移栽到培養(yǎng)缽中，每個培養(yǎng)缽移栽2株。

1.2 試驗設(shè)計

稻田土壤組和旱地土壤組各設(shè)置3個水分梯度處理，即75%～80%、55%～70%和20%～30%WHC，分別記為對照（CK）、輕度干旱脅迫（LD）、重度干旱脅迫（HD），每個水分梯度設(shè)置6個重復。培養(yǎng)缽中辣椒緩苗期結(jié)束之后開始進行干旱脅迫處理。每天18：00左右稱重，按照重量損失法計算每盆辣椒的補水量，維持干旱脅迫45 d。

1.3 樣品采集及指標測定

試驗結(jié)束后，仔細地將辣椒整株從盆中取出，輕輕抖掉根部土壤?？焖傺b入自封袋內(nèi)，帶回實驗室測定指標。辣椒的形態(tài)指標包括株高、葉面積、莖干重、根干重、葉干重，生理指標包括葉片相對含水量、電導率、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010計算均值和標準差以及繪圖，采用SPSS 18.0軟件中的Duncan法進行樣本間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對辣椒形態(tài)特征的影響

干旱脅迫顯著影響辣椒的形態(tài)指標，但種植于旱地和稻田土壤的辣椒對干旱的響應(yīng)方式不同。由表1可以看出，種植于稻田土壤的辣椒各形態(tài)指標，除根干重外，均隨干旱脅迫的加劇而降低。輕度干旱脅迫下，辣椒株高、葉面積、莖干重、葉干重、總生物量較對照處理明顯降低，降幅在5.59%～51.38%；重度干旱脅迫下，上述指標相較于對照，降幅在26.44%～53.21%。

然而，旱地土壤中生長的辣椒在輕度干旱脅迫下，各形態(tài)指標表現(xiàn)最好。株高、葉面積、莖干重、根干重、葉干重、總生物量較對照均明顯增加，增幅在14.11%～63.27%，其中除株高外，其他指標的變化均達到顯著水平（P<0.05）。但隨著干旱脅迫的加劇，辣椒各項形態(tài)指標相較于輕度干旱脅迫均呈現(xiàn)出下降的趨勢，其中除葉面積外，其他指標的變化均達到顯著水平（P<0.05）。重度干旱脅迫與對照相比，株高、葉干重和總生物量與對照無顯著差異，但葉面積和莖干重仍顯著高于對照。

2.2 干旱脅迫對辣椒生理特征的影響

干旱脅迫對種植于旱地和稻田土壤辣椒的生理生化指標產(chǎn)生了不同的影響（圖1）。對于種植于稻田土壤的辣椒，輕度干旱脅迫下，葉片相對含水量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量相較于對照略有降低，但并未達到顯著水平。重度干旱脅迫下，上述指標大幅降低，相較于對照，降幅分別為10.08%、45.10%、56.63%和50.82%。電導率則表現(xiàn)為重度干旱脅迫下顯著升高，相較于對照增加了近1倍。

對于栽植于旱地土壤的辣椒，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量均以重度干旱脅迫最高，其次是對照處理，但整體而言，二者差異較小，而輕度干旱脅迫處理下上述指標則大幅下降，顯著低于重度干旱和對照處理（P<0.05）。輕度干旱脅迫相較于對照，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量分別下降了16.56%、29.33%和22.03%。然而，電導率和葉片相對含水量對干旱脅迫的響應(yīng)呈現(xiàn)完全不同的趨勢，整體表現(xiàn)為輕度干旱脅迫>重度干旱脅迫>對照，且電導率的變化幅度更大，輕度干旱脅迫下電導率較對照上升了61.06%。

3 討論

干旱嚴重影響辣椒生產(chǎn)，對辣椒的形態(tài)、生理、產(chǎn)量均會帶來顯著的負面影響。本研究發(fā)現(xiàn)，種植于稻田土壤的辣椒，其形態(tài)指標株高、葉面積、莖干重、葉干重、總生物量和生理指標葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉片相對含水量均隨干旱脅迫的加劇而顯著下降，與多數(shù)研究結(jié)果相符[8，16-18]。水是植物體主要的組成成分，參與植物體內(nèi)的多種代謝過程，同時，土壤水分含量是影響?zhàn)B分溶解、吸收和轉(zhuǎn)運的重要因素[15]。例如，趙全志等[19]研究發(fā)現(xiàn)，旱稻對氮、磷、鉀的吸收量受土壤水分含量的顯著影響，65%WHC相較于100%WHC，吸收量可減少約30%～80%。在水分和養(yǎng)分雙重缺失的條件下，辣椒的生長受到顯著抑制。

旱地土壤種植的辣椒，并未與稻田土壤種植的辣椒呈現(xiàn)相同的變化趨勢。輕度干旱脅迫條件下，辣椒的葉面積、株高、葉干重、莖干重、根干重、葉片相對含水量等指標最佳，顯著高于對照與重度干旱脅迫。這表明旱地土壤基質(zhì)中，輕度干旱脅迫并沒有抑制辣椒的形態(tài)發(fā)育，反而一定程度上促進了其發(fā)育，即辣椒表現(xiàn)出了一定的抗旱性[20-21]，對水分的需求有所降低。陳芳等[8]在喀斯特干旱地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)，輕度至中度干旱脅迫（60%～70%WHC）可以滿足辣椒的生長需要，這可能緣于植物對長期干旱環(huán)境的適應(yīng)。近十多年的研究發(fā)現(xiàn)，長期的環(huán)境脅迫會對土壤根際微生物群產(chǎn)生影響，誘導根際富集抗特定脅迫能力的微生物，即產(chǎn)生土壤遺產(chǎn)，從而有效地保護下一代免受脅迫的影響[11-12，14，22]。土壤遺產(chǎn)最初被發(fā)現(xiàn)于生物脅迫環(huán)境中。當植物遭受導致根系病害和葉面病害的病原菌攻擊時，植物根際的保護性微生物及其活動會選擇性富集[23-24]。后期研究發(fā)現(xiàn)，非生物環(huán)境也會改變根際微生物區(qū)系，從而影響植物的免疫[14，25]。例如，長期的干旱會改變土壤根際微生物的組成以及根部內(nèi)生菌群落[13-14]，有助于緩解干旱脅迫的影響，提高植物的抗旱性，即干旱條件可能促使土壤產(chǎn)生抗旱遺產(chǎn)。本研究采集的旱地土壤已經(jīng)歷超過50年的旱作種植歷史，長期的低水分環(huán)境可能誘導土壤富集了大量具抗旱能力的微生物，導致辣椒表現(xiàn)出更強的抗旱性，甚至在輕度干旱脅迫下形態(tài)指標更優(yōu)。利用土壤遺產(chǎn)提高作物的抗旱能力，或許將成為未來節(jié)水抗旱農(nóng)業(yè)的一個重要的發(fā)展方向。然而，重度干旱脅迫下辣椒的各項形態(tài)指標較輕度脅迫顯著下降，表明土壤抗旱遺產(chǎn)對植物抗旱性的提高是有限的。未來的研究中，需要對土壤微生物進行測定，關(guān)注抗逆性微生物的組成特征，探究土壤抗旱遺產(chǎn)的機制。

種植于旱地土壤的辣椒，在輕度干旱脅迫下各項形態(tài)指標發(fā)育較好，但光合色素含量比較低。葉綠素和類胡蘿卜素是植物健康程度的關(guān)鍵指標，受土壤養(yǎng)分含量的強烈影響[26-28]。本研究中，輕度干旱脅迫下，植物的快速生長增加了對養(yǎng)分的需求量，而試驗過程中并未補充外源養(yǎng)分，這可能是導致葉綠素和類胡蘿卜素含量降低的原因。胡亞等[29]基于內(nèi)蒙古荒漠草原沙生針茅的研究發(fā)現(xiàn)，水分對植物的形態(tài)指標影響顯著，而養(yǎng)分對生理指標，例如葉綠素含量影響更顯著，水分和養(yǎng)分的共同施用可對植物的形態(tài)和生理指標產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)。因此，未來在利用土壤遺產(chǎn)來提高植物抗旱性時，應(yīng)注重土壤養(yǎng)分的供給。

4 結(jié)論

干旱脅迫會不同程度地影響2種土壤基質(zhì)上辣椒的生長發(fā)育，稻田土壤中的辣椒，隨水分脅迫的不斷加重，除根重外，各形態(tài)及生理生化指標均呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。旱地土壤中的辣椒則表現(xiàn)為在輕度脅迫下各形態(tài)指標最佳。這可能是因為旱地土壤長期的低水分環(huán)境誘導土壤中出現(xiàn)了較多的抗旱微生物，即產(chǎn)生了抗旱遺產(chǎn)，提高了植物的抗旱性。旱地土壤中的辣椒生理指標與形態(tài)指標對干旱脅迫的響應(yīng)并不一致，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量在輕度干旱脅迫條件下最低，說明干旱給辣椒的生理健康造成了負面影響。未來利用土壤遺產(chǎn)進行抗旱研究時，應(yīng)注重與水分、養(yǎng)分的協(xié)同使用。

參考文獻

[1] HAN L Y，ZHANG Q， MA P L，et al. The spatial distribution characteristics of a comprehensive drought risk index in southwestern china and underlying causes[J]. Theoretical and Applied Climatology，2016，124（3-4）：517-528.

[2] 管曉丹，石瑞，孔祥寧，等. 全球變化背景下半干旱區(qū)陸氣機制研究綜述[J]. 地球科學進展，2018，22（10）：995-1004.

[3] MACIAS-BOBADILLA I，VARGAS-HERNANDEZ M，GUEVARA-GONZALEZ R G，et al. Differential response to water deficit in chili pepper （Capsicum annuum L.） growing in two types of soil under different irrigation regimes[J]. Agriculture，2020，10（9）：381.

[4] 趙景娣. 提高植物抗旱性的有效途徑[J]. 畜牧與飼料科學，2009，30（2）：50-51，117.

[5] 劉彤，閆天池. 我國的主要氣象災(zāi)害及其經(jīng)濟損失[J]. 自然災(zāi)害學報，2011，20（2）：90-95.

[6] 周書棟，殷武平，楊博智，等. 湖南辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及存在問題與建議[J]. 辣椒雜志，2020，18（2）：8-13.

[7] 婁喜艷，劉冬梅，裴冬麗，等. 干旱脅迫對辣椒幼苗生理指標的影響[J]. 北方園藝，2017（6）：43-46.

[8] 陳芳，谷曉平，于飛，等. 貴州辣椒光合生理特性對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 作物雜志，2021（5）：160-165.

[9] EDEH I G，MA?EK O，BUSS W. A meta-analysis on biochar's effects on soil water properties-new insights and future research challenges[J]. Science of the Total Environment，2020，714：136857.

[10] 劉志凱. 生物炭不同用量與施用年限對土壤水分運動及溶質(zhì)運移的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2017.

[11] CUDDINGTON K. Legacy effects：the persistent impact of ecological interactions[J]. Biological Theory：Integrating Development，Evolution and Cognition，2011，6（3）：203-210.

[12] BAKKER P A H M，BERENDSEN R L. The soil-borne ultimatum， microbial biotechnology and sustainable agriculture[J]. Microbial Biotechnology，2022，15（1）：84.

[13] 鄭勇，賀紀正. 森林土壤微生物對干旱和氮沉降的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2020，31（7）：2464-2472.

[14] BAKKER P A H M，PIETERSE C M J，DE JONGE R，et al. The soil-borne legacy[J]. Cell，2018（172）：1178-1180.

[15] DE VRIES F T，LIIRI M E，BJ?RNLUND L，et al. Legacy effects of drought on plant growth and the soil food web[J]. Oecologia，2012，170（3）：821-833.

[16] 謝小玉，馬仲煉，白鵬，等. 辣椒開花結(jié)果期對干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學報，2014，34（13）：3797-3805.

[17] 張愛民，楊紅，耿廣東. 干旱脅迫對辣椒幼苗形態(tài)指標的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2011，39（10）：54-56.

[18] NEZAR H S. Effects of drought stress on growth and yield of barley[J]. Agriculture Promotes Sustainability，2005，25（1）：145-149.

[19] 趙全志，高桐梅，寧慧峰，等. 分蘗期土壤水分對旱稻礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的影響[J]. 水土保持學報，2005，19（6）：90-93.

[20] 霍佩佩，李小燕，林萍，等. 干旱脅迫對油茶優(yōu)良無性系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉片水分狀況的影響[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報，2012，33（4）：54-58.

[21] 劉建勇，王照蘭，杜建材，等. 三種胡枝子對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 內(nèi)蒙古師范大學學報（自然科學漢文版），2022，51（4）：407-411.

[22] VAN DE VOORDE T F，VAN DER PUTTEN W H，BEZEMER T M. Intra-and interspecific plant-soil interactions，soil legacies and priority effects during old-field succession[J]. Journal of Ecology，2011（99）：945-953.

[23] RAAIJMAKERS J M，MAZZOLA M. Soil immune responses[J]. Science，2016（352）：1392-1393.

[24] MENDES L W，RAAIJMAKERS J M，DE HOLLANDER M，et al. Influence of resistance breeding in common bean on rhizosphere microbiome composition and function[J]. ISME Journal，2018（12）：212-224.

[25] CASTRILLO G，TEIXEIRA P J P L，PAREDES S H，et al. Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity[J]. Nature，2017（543）：513-518.

[26] 蔡國軍，張廣忠，張寶琳，等. 氮、磷、鉀對枸杞果實糖類、胡蘿卜素含量的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2013，26（1）：209-212.

[27] 王藝斐，姜澤東，張敖，等. 銀杏葉片黃化過程中光合色素含量和葉綠素熒光參數(shù)的變化特征研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2020，33（10）：2220-2224.

[28] 張永超，梁國玲，秦燕，等. 老芒麥衰老過程中葉片葉綠素和光合作用變化特征及對養(yǎng)分的響應(yīng)[J]. 草業(yè)學報，2022，31（1）：229-237.

[29] 胡亞，郭新新，岳平，等. 水分和養(yǎng)分添加對內(nèi)蒙古荒漠草原沙生針茅生長與生理特性及其敏感性的影響[J]. 干旱區(qū)研究，2021，38（2）：487-493.

（責編：何 艷）