解密哺乳動(dòng)物演化之謎的鑰匙——鴨嘴獸

“大雜燴”動(dòng)物

18世紀(jì)末，當(dāng)英國(guó)人剛開(kāi)始踏足澳大利亞，新南威爾士州的開(kāi)拓者大衛(wèi)·柯林斯就發(fā)現(xiàn)了一種長(zhǎng)有蹼足和鴨嘴的奇怪動(dòng)物。消息傳回到倫敦，大家都認(rèn)為這是一場(chǎng)騙局，就連當(dāng)時(shí)大英博物館的動(dòng)物學(xué)家喬治·肖在查看鴨嘴獸的標(biāo)本和手繪圖時(shí)，也懷疑這是有人故意將鴨子的嘴縫在其他動(dòng)物身上的產(chǎn)物。但隨著更多標(biāo)本的到來(lái)，科學(xué)家開(kāi)始認(rèn)識(shí)到在澳大利亞真的存在著這樣一種不可思議的動(dòng)物。

鴨嘴獸是古老的哺乳動(dòng)物類(lèi)群中僅存的五種生物之一，這個(gè)類(lèi)群被稱為單孔類(lèi)（目）動(dòng)物，它們像鳥(niǎo)類(lèi)和爬行動(dòng)物一樣產(chǎn)卵并孵化幼仔，卻又像其他胎生的哺乳動(dòng)物一樣給幼仔哺乳。其他現(xiàn)存的單孔目動(dòng)物——四種針鼴，同樣也非常奇特（見(jiàn)鏈接“針鼴怪癖”）。

只有在橫跨塔斯馬尼亞島和東澳大利亞的水域中，我們才有可能發(fā)現(xiàn)鴨嘴獸的身影。它們屬于夜行性動(dòng)物，可以長(zhǎng)到大約半米長(zhǎng)。鴨嘴獸看起來(lái)就像個(gè)動(dòng)物“大雜燴”：將鴨子的嘴和蹼足、海貍的尾巴、水獺的身體和皮毛集于一身。從生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，這種“大雜燴”是絕對(duì)有意義的，它使鴨嘴獸具備了非比尋常的適應(yīng)性。

盡管一百多年前人們就認(rèn)識(shí)了鴨嘴獸，但近年來(lái)的一些全新的發(fā)現(xiàn)，再次將我們的目光聚焦到了它們身上。鴨嘴獸絕不僅僅只是長(zhǎng)相奇特，作為一種與鳥(niǎo)類(lèi)、爬行動(dòng)物擁有許多共同特征的哺乳動(dòng)物，鴨嘴獸的身上隱藏著可以解鎖演化之謎的鑰匙。遺傳學(xué)家現(xiàn)在已經(jīng)繪制出了鴨嘴獸的全基因組圖譜，并以此來(lái)分析它們?cè)鯓幼兊萌绱恕肮殴帧保约斑@些古怪之處是否真的可以揭示哺乳動(dòng)物在演化之路上的步步腳印。

它是鳥(niǎo)？它是爬行動(dòng)物？不，它是一種非同尋常的哺乳動(dòng)物

演化之路

由于鴨嘴獸既產(chǎn)卵又哺乳，人們很容易將單孔目動(dòng)物視作哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物之間的演化紐帶。但事實(shí)遠(yuǎn)非這么簡(jiǎn)單。讓我們首先認(rèn)識(shí)一下最先征服陸地的動(dòng)物——四足動(dòng)物。人們通常認(rèn)為哺乳動(dòng)物是從爬行動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的，但事實(shí)卻與此相去甚遠(yuǎn)。合弓綱，也被稱為獸形綱（哺乳動(dòng)物）及蜥形綱（爬行動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)），在大約3.1億年前從一條演化主線上分成了兩大支線，各自繼續(xù)向前。當(dāng)?shù)竭_(dá)四足動(dòng)物這個(gè)分支點(diǎn)時(shí)，它們既不算是爬行動(dòng)物，也不算是現(xiàn)今意義上的哺乳動(dòng)物，因此被稱為四足動(dòng)物。

在此之后，四足動(dòng)物們就按照獸形綱和蜥形綱這兩條支線分道揚(yáng)鑣。最早期的哺乳動(dòng)物與恐龍生活在同一片陸地上，面臨著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。這些早期哺乳動(dòng)物偶然間發(fā)現(xiàn)了一種絕妙的生存方式：小型、夜行、食蟲(chóng)……它們存活了下來(lái)。這些第一批真正的哺乳動(dòng)物屬于一個(gè)已經(jīng)滅絕的類(lèi)群——摩爾根獸類(lèi)（約2.05億年前出現(xiàn)）。之后，不同的哺乳動(dòng)物繼續(xù)演化，但最終只有一個(gè)演化分支成功存活了下來(lái)，它們就是我們現(xiàn)在熟知的、由三大類(lèi)別的動(dòng)物組成的哺乳動(dòng)物：?jiǎn)慰最?lèi)哺乳動(dòng)物、有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物、胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物。這三大類(lèi)哺乳動(dòng)物最大的區(qū)別在于胎兒是否在母親的子宮內(nèi)停留到發(fā)育后期。其中，有袋類(lèi)和胎盤(pán)類(lèi)共同組成了獸亞綱，這個(gè)大類(lèi)群是約1.3億年前從一個(gè)共同的祖先演化出來(lái)的；單孔類(lèi)則更古老，大約起源于1.8億年前，而鴨嘴獸正是屬于單孔類(lèi)。

遠(yuǎn)古牙齒

最古老的單孔類(lèi)動(dòng)物并不是鴨嘴獸或針鼴，而是與摩爾根獸（體形近似鼩鼱）很相似的動(dòng)物。不幸的是，科學(xué)家還沒(méi)有找到這種動(dòng)物的化石證據(jù)，或是中間形態(tài)的化石。有關(guān)澳大利亞鴨嘴獸的最古老的化石可以追溯到1500萬(wàn)年前的頭骨化石。這些化石來(lái)自一個(gè)已經(jīng)滅絕的物種?，F(xiàn)在的鴨嘴獸沒(méi)有牙齒，但這個(gè)化石物種有牙齒，而且還比鴨嘴獸體形更大，身長(zhǎng)可以達(dá)一米。還有一種已滅絕的單孔類(lèi)動(dòng)物的牙齒化石可以追溯到6200萬(wàn)年前，這種動(dòng)物生活在現(xiàn)在的阿根廷，與澳大利亞之間隔著浩瀚的海洋。這并不奇怪，因?yàn)楫?dāng)1.8億年前單孔類(lèi)動(dòng)物首次出現(xiàn)時(shí)，南美洲和澳大利亞作為超大陸岡瓦納的一部分，還是彼此相連的。很明顯，隨著1.4億年前岡瓦納大陸開(kāi)始分裂，這種動(dòng)物留在了南美洲生活，然后逐漸滅絕了。

現(xiàn)在的鴨嘴獸沒(méi)有牙齒，但遠(yuǎn)古時(shí)代這個(gè)物種應(yīng)該是有牙齒的

化石是證明一個(gè)物種曾存在于地球之上的重要證據(jù)，也是推斷演化歷程的主要依據(jù)。但如果沒(méi)有足夠多的化石幫助拼湊正確的答案，又該如何探尋演化之謎呢？所幸我們還擁有存活的單孔類(lèi)動(dòng)物，可以知道它們每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的遺傳證據(jù)。現(xiàn)今，科學(xué)技術(shù)的發(fā)展使得這個(gè)證據(jù)可以被仔細(xì)審視。2020年初，丹麥哥本哈根大學(xué)教授、中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所張國(guó)捷研究員及其研究團(tuán)隊(duì)發(fā)布了鴨嘴獸的全基因組測(cè)序結(jié)果和第一個(gè)完整測(cè)序的針鼴基因組，從中剝離出了很多重要線索，進(jìn)一步打開(kāi)了哺乳動(dòng)物演化進(jìn)程中的寶箱。

首先，完整的基因組測(cè)序結(jié)果，讓研究人員在哺乳動(dòng)物家譜的關(guān)鍵分支上可以更精確地標(biāo)注“日期”。通過(guò)比較單孔類(lèi)與其他現(xiàn)存哺乳動(dòng)物的基因組，他們能夠更確定單孔類(lèi)動(dòng)物這一分支始于1.87億年前，略早于先前1.8億年這一推測(cè)時(shí)間?；蚪Y(jié)果還顯示，大約5500萬(wàn)年前，鴨嘴獸和針鼴走上了分岔路。雖然從現(xiàn)在來(lái)看，這兩種單孔類(lèi)動(dòng)物分別適應(yīng)了各自獨(dú)特的生存環(huán)境，但它們?cè)诨蛏线€是非常相似的。例如，就在鴨嘴獸和針鼴分開(kāi)演化之前，它們共同的祖先失去了一半與牙齒發(fā)育相關(guān)的基因，許多與消化系統(tǒng)有關(guān)的基因也在這個(gè)時(shí)候消失了，這在一定程度上也解釋了為什么現(xiàn)在的針鼴和鴨嘴獸都失去了胃和牙齒。

卵的終結(jié)

與此同時(shí)，遺傳證據(jù)也更加清晰地揭示了從卵生到胎生的轉(zhuǎn)變。鴨嘴獸的基因組包含一種酪蛋白基因。酪蛋白只在哺乳動(dòng)物體內(nèi)才有，并且對(duì)哺乳動(dòng)物產(chǎn)生乳汁是至關(guān)重要的。鴨嘴獸乳汁的成分與人類(lèi)的很相似，這也表明分泌乳汁的特性一定是在1.87億年前所有現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的共同祖先身上就已經(jīng)演化出來(lái)了。另外，基因組也顯示出鴨嘴獸的乳汁里還含有一種獨(dú)特的成分——一種抗菌蛋白。這可能是為了更好地保護(hù)新出生的鴨嘴獸寶寶免遭病原體的侵害。

哺乳能力意味著哺乳動(dòng)物其實(shí)并不需要通過(guò)卵的方式來(lái)維持后代的發(fā)育，乳汁就是新生兒出生后最重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。但鴨嘴獸為什么在可以哺乳的同時(shí)還要產(chǎn)卵呢？它們的基因組恰恰可以解鎖這一奧秘。爬行動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)都有三種蛋白基因，稱為卵黃蛋白原。卵黃蛋白原在卵黃的形成中發(fā)揮著重要作用。人類(lèi)和其他哺乳動(dòng)物都缺少這些基因，但鴨嘴獸和針鼴擁有其中的一種，并依靠這種基因產(chǎn)生的卵黃蛋白原保有產(chǎn)卵的特性。另外兩個(gè)基因似乎在大約1.3億年前就已經(jīng)消失了。據(jù)此推斷，最后一個(gè)基因一定是后來(lái)在其他哺乳動(dòng)物中也消失了，而直接生育幼仔的特性則是人類(lèi)及其他哺乳動(dòng)物在與單孔類(lèi)動(dòng)物分開(kāi)演化后進(jìn)一步形成的。

鴨嘴獸既要哺乳，又要產(chǎn)卵

神秘之環(huán)

鴨嘴獸的性染色體還講述了另一個(gè)有趣的故事。包括人類(lèi)在內(nèi)的其他哺乳動(dòng)物通常有兩個(gè)性染色體，X和Y——雌性配對(duì)為XX，雄性配對(duì)為XY。但鴨嘴獸卻有著10個(gè)性染色體。張國(guó)捷研究員認(rèn)為：“我們可以預(yù)測(cè)這10個(gè)性染色體在單孔類(lèi)祖先體內(nèi)是以環(huán)狀排列的?！钡@可以說(shuō)明早期哺乳動(dòng)物的什么特征還不清楚，畢竟這種性染色體從未在其他現(xiàn)存的動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)過(guò)。在哺乳動(dòng)物的演化過(guò)程中，這個(gè)環(huán)一定是后來(lái)分裂成了更小的X和Y染色體，以及又形成了我們后續(xù)演化出的兩個(gè)性染色體。

這還不是全部。在將鴨嘴獸的性染色體與其他動(dòng)物的性染色體進(jìn)行比較后，研究人員得出結(jié)論，與同為哺乳動(dòng)物的人類(lèi)相比，鴨嘴獸的10個(gè)XY性染色體與鳥(niǎo)類(lèi)的ZW性染色體更為相似。在鴨嘴獸的性染色體中有幾個(gè)基因序列與鳥(niǎo)類(lèi)是相匹配的，但獸亞綱的哺乳動(dòng)物（有袋類(lèi)和胎盤(pán)類(lèi)動(dòng)物）和鳥(niǎo)類(lèi)則沒(méi)有共同的性染色體基因。這意味著鴨嘴獸可能仍具有從遠(yuǎn)古時(shí)期的四足動(dòng)物那里繼承下來(lái)的遺傳序列，而那時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物還沒(méi)有踏上各自的演化之路。

鴨嘴獸適應(yīng)半水生生活方式。單孔類(lèi)動(dòng)物就像是一把神奇的鑰匙，解鎖了哺乳動(dòng)物的演化之路上的更多秘密

這些基因組分析結(jié)果進(jìn)一步擴(kuò)大了我們對(duì)鴨嘴獸和哺乳動(dòng)物演化的理解。單孔類(lèi)動(dòng)物就像是一把神奇的鑰匙，解鎖了哺乳動(dòng)物的演化之路上的更多秘密。但生物學(xué)家們從未停止研究的腳步，他們還在面對(duì)各種挑戰(zhàn)，比如要確定鴨嘴獸身上還有哪些特征具有演化代表性及鴨嘴獸如何一直存活至今等。

與此同時(shí)，讓我們感到痛心的是，鴨嘴獸的數(shù)量正在下降，因?yàn)樗鼈兊臈⒌卣谠馐茉絹?lái)越嚴(yán)重的破壞，現(xiàn)在鴨嘴獸已被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟列為近危物種。鴨嘴獸和針鼴是僅存的單孔目動(dòng)物，在演化之路上可以追溯到恐龍出現(xiàn)之前。如果再失去它們，我們將失去地球上這些“妙不可言”的生命，也將失去這把無(wú)比重要的解密哺乳動(dòng)物演化之謎的鑰匙。

哺乳動(dòng)物的演化

3.1億年前四足動(dòng)物 （最早出現(xiàn)在陸地上的動(dòng)物）

單孔類(lèi)動(dòng)物并不是最早出現(xiàn)的哺乳動(dòng)物，但它們確實(shí)代表了哺乳動(dòng)物現(xiàn)存最古老的一個(gè)演化分支，這就是為什么鴨嘴獸和針鼴為探尋哺乳動(dòng)物的演化之路打開(kāi)了一扇窗。

針鼴怪癖

針鼴身上覆蓋著類(lèi)似刺猬那樣的刺

澳大利亞和新幾內(nèi)亞是四種針鼴的家園，它們和鴨嘴獸一起組成了現(xiàn)存的五種單孔目動(dòng)物。和鴨嘴獸一樣，針鼴全身充滿了各種“奇怪”之處。

雄性針鼴有一個(gè)非常奇特的“四頭”生殖器，而且每一次交配時(shí)，其中的兩個(gè)交替使用。

每到交配季節(jié)，10只左右的雄性會(huì)排好隊(duì)（首尾相接），跟隨著雌性，任其挑選。

每到繁殖期，雌性針鼴的肚子上就會(huì)出現(xiàn)一個(gè)“育兒袋”，針鼴媽媽會(huì)把卵產(chǎn)在育兒袋中，小針鼴孵化出來(lái)后，會(huì)在那里待上7周。

針鼴擁有與其他哺乳動(dòng)物相比更低的新陳代謝效率和更低的體溫，這意味著針鼴的壽命遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于絕大多數(shù)同等體形的其他哺乳動(dòng)物。針鼴身長(zhǎng)約50厘米，體重約6千克，可以活到45歲。

針鼴身上覆蓋著類(lèi)似刺猬那樣的刺，這些刺是由毛發(fā)特化而成的。當(dāng)受到威脅時(shí)，針鼴也會(huì)蜷縮成一團(tuán)來(lái)保護(hù)自己。

與鴨嘴獸相似，針鼴的視力也不好，但它們將如同長(zhǎng)管一樣的嘴插入土中，同樣能感知各種昆蟲(chóng)發(fā)出的微弱振動(dòng)和電信號(hào)；針鼴還可以用約15厘米長(zhǎng)、布滿黏液的舌頭從蟻穴中粘出螞蟻和白蟻。

針鼴的生命周期示意圖