137份桃種質(zhì)資源耐熱性評(píng)價(jià)

張楊 龔林忠 艾小艷 朱煒 王會(huì)良 劉勇 諸小敏 王富榮 何華平

摘要：【目的】利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)法對(duì)137份桃種質(zhì)進(jìn)行耐熱性鑒定，為耐熱桃品種的培育及耐熱機(jī)理的研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳院笔√曳N質(zhì)資源圃中的桃種質(zhì)為研究對(duì)象，利用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定桃一年生枝條嫩葉高溫水浴處理后的Fv/Fm，確定適用于桃耐熱性鑒定的臨界溫度（TC）和熱處理時(shí)間，并以此評(píng)價(jià)137份桃種質(zhì)的耐熱性?！窘Y(jié)果】對(duì)豐光24-2、早仙紅和金輝3份桃種質(zhì)材料在25～55 ℃條件下的Fv/Fm進(jìn)行測(cè)定，得出桃耐熱性評(píng)價(jià)的TC為47.0 ℃。47.0 ℃條件下，當(dāng)處理時(shí)間為50 min時(shí)，3個(gè)品種間的Fv/Fm差異顯著（P<0.05），確定桃高溫處理的條件為47.0 ℃，50 min。在此條件下鑒定不同桃品種的耐熱性，結(jié)果顯示137份桃種質(zhì)的Fv/Fm為0.1723～0.6968，桃耐熱性性狀符合正態(tài)分布，說(shuō)明其為多基因控制的數(shù)量性狀。利用最優(yōu)分割聚類法將137份桃種質(zhì)材料的耐熱性分為強(qiáng)、中、弱3類，其中，耐熱性強(qiáng)（Fv/Fm>0.6）的種質(zhì)材料有26份，占19%；耐熱性中等（0.6≥Fv/Fm＞0.4）的種質(zhì)材料94份，占69%；耐熱性弱（Fv/Fm≤0.4）的種質(zhì)材料有17份，占12%。【結(jié)論】高溫脅迫影響桃葉片的光合作用能力，不同種質(zhì)材料間耐熱性存在明顯差異，其中，豐光24-2、14-101、04-1-41、中桃10號(hào)、夏之夢(mèng)、14-3-9-1和春雪等26份耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)可作為親本用于耐熱桃新品種選育和耐熱機(jī)理研究。

關(guān)鍵詞： 桃；耐熱性；葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）；鑒定評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)： S662.102.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2023）02-0467-09

Abstract：【Objective】This research aim to explore one method to identify the heat tolerance of 137 peach germplasm resources by using the chlorophyll fluorescence parameter（Fv/Fm）. This result would provide theoretical basis for cultiva-ting heat-resistant peach varieties and further research on illustrating the heat-resistant mechanism. 【Method】The peach germplasm resources from Hubei Peach resources nursery were used as experimental materials. Under heat? water bath stress，the Fv/Fm value of gender leaves of peach annual branches were measured by the portable fluorometer. The critical temperature （TC） and heat treatment time suitable for peach heat resistance evaluation were determine. On this basis，the heat resistance of 137 peach germplasm resources was evaluated. 【Result】In 25-55 ℃ water bath，the Fv/Fm values of three different peach germplasm resources， Fengguang 24-2，Zaoxianhong and Jinhui， were measured. Data analysis showed that TC for evaluating the heat resistance of peach was 47.0 ℃.At 47.0 ℃，when the treatment time was 50 min，the Fv/Fm values among the three cultivars were significantly different（P<0.05）. Based on the above，the optimal temperature （47.0 ℃） and heat stress treatment time （50 min） were used to determinate the heat tolerance of peach cultivars. Fv/Fm of heat tolerance of 137 peach germplasm resources was between 0.1723 to 0.6968. The peach heat tolerance traits basically followed the normal distribution，it proved that the peach heat-resistant was quantitative trait controlled by multi-genes. The heatresistance of 137 peach germplasm resources was divided into three levels by optimal segmentation：strong，mo-derate and weak. Among them，26 cultivars with strong heat resistance （Fv/Fm>0.6） accounted for 19%， 94 cultivars with moderate heat resistance （0.6≥Fv/Fm>0.4） accounted for 69%，and 17 cultivars with weak heat resistance （Fv/Fm≤0.4） accounted for 12%. 【Conclusion】High temperature has an impact on the photosynthesis of peach leaves，and there are some heat resistance differences among different germplasm resources. Among them，26 strong heatresistance germplasms，such as Fengguang 24-2，14-101，04-1-41，Zhongtao 10，Xiazhimeng， Chunxue and Taobadan，can be used as pa-rents to breed heat tolerant peach and used for investigating the peach heat tolerance mechanisms.

Key words： peach； heat resistance； chlorophyll fluorescence （Fv/Fm）； evaluation

Foundation items： China Agriculture Research System-Peach Industry （CARS-30）； Post-doctoral Innovation Practice Project of Hubei （Erenshehan〔2022〕80）；Youth Science Foundation of Hubei Academy of Agricultural Sciences （2023NKYJJ21）

0 引言

【研究意義】桃［Prunus persica（L.） Batsch］是薔薇科李屬多年生果樹(shù)，原產(chǎn)中國(guó)，在全世界廣泛種植，作為一種溫帶果樹(shù)，其適宜生長(zhǎng)溫度為18～23 ℃，成熟期多集中于6—9月，但湖北地區(qū)夏季炎熱高溫，日均溫可達(dá)30 °C，最高溫在40 °C以上，高溫脅迫致使桃樹(shù)葉片萎蔫，枝條生長(zhǎng)量降低，樹(shù)干流膠，嚴(yán)重影響桃的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)（劉勇等，2018；Lian et al.，2021）。因此，開(kāi)展桃耐熱種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)工作，發(fā)掘和利用耐高溫品種，對(duì)耐熱新品種的選育和解決夏季高溫脅迫下的果樹(shù)栽培生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高溫脅迫可影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的多種生理過(guò)程，如光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、膜熱穩(wěn)定性和滲透調(diào)節(jié)反應(yīng)等（姜燕等，2014；Wang et al.，2020；Zhao et al.，2020）。對(duì)早紅珠油桃進(jìn)行高溫處理后發(fā)現(xiàn)，葉片呈現(xiàn)卷曲皺縮、葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降，丙二醛含量與受害程度呈正相關(guān)，高溫對(duì)油桃植株造成了嚴(yán)重的侵害（尤超等，2016）。目前，植物耐熱性評(píng)價(jià)主要包括田間鑒定、間接鑒定和人工模擬，評(píng)斷的耐熱指標(biāo)主要包括表型觀察、生理生化指標(biāo)測(cè)定、顯微結(jié)構(gòu)觀測(cè)、光合作用參數(shù)測(cè)定等（郝召君等，2017；孔令接等，2019；Hu et al.，2020；陳雷等2021）。研究表明，光合作用中光系統(tǒng)II（Photosystem II，PSII）對(duì)外界環(huán)境敏感，該系統(tǒng)先于其他反應(yīng)系統(tǒng)響應(yīng)逆境脅迫（Sheikh et al.，2010；Venios et al.，2020）。Fv/Fm通常為描述PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，正常生長(zhǎng)條件下，該參數(shù)變化極小，而逆境脅迫條件下，該參數(shù)明顯下降，可被用于評(píng)價(jià)植物逆境損傷（Perera-Castro et al.，2018；Liu et al.，2020）。Xu等（2014）對(duì)葡萄進(jìn)行高溫處理，通過(guò)Fv/Fm測(cè)定，得出葡萄耐熱性判定的臨界條件為47 ℃，40 min，并認(rèn)為OJIP-test可作為簡(jiǎn)便、快速、精確評(píng)判植物耐熱性的方法。姜建福等（2017）利用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)對(duì)離體葉片最大光合效率Fv/Fm進(jìn)行測(cè)定，評(píng)價(jià)196份葡萄種質(zhì)資源的耐熱性，篩選出了腺枝葡萄雙溪03、刺葡萄梅嶺山1301等46份耐熱性強(qiáng)的葡萄種質(zhì)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】高溫?zé)岷?yán)重影響桃產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，湖北生產(chǎn)應(yīng)用的桃品種較多，蘊(yùn)藏著耐熱性強(qiáng)的品種，但目前關(guān)于桃耐高溫種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)法探究桃耐熱性鑒定的溫度和時(shí)間，并對(duì)湖北省桃資源圃中的桃種質(zhì)資源進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，以期為耐高溫桃品種的選育及高溫脅迫應(yīng)答機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試的137份桃種質(zhì)材料來(lái)源于湖北省武漢市江夏區(qū)金水閘湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所（東經(jīng)114°08'，北緯30°17'），品種具體情況見(jiàn)表1。金水閘試驗(yàn)園海拔38 m，年平均氣溫16.9 ℃，年降水量900～1400 mm。土壤為黃壤土，肥力中等，排灌通暢，栽植株南北行向分布，統(tǒng)一管理，生長(zhǎng)正常。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 高溫處理和Fv/Fm的測(cè)定 離體葉片高溫脅迫處理方法參照Weng和Lai（2005）的文獻(xiàn)。于晴朗無(wú)風(fēng)的天氣采集桃一年生枝條上完全展開(kāi)的健康幼嫩葉片，用濕潤(rùn)的濾紙包裹后，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，每個(gè)品種采集四片葉子作為生物學(xué)重復(fù)，將葉片放入水浴鍋中，控制溫度，高溫處理一段時(shí)間后取出，室溫黑暗處理20 min。利用FluorPen FP110手持式葉綠素?zé)晒鈨x（Drasov，捷克）測(cè)定葉片的Fv/Fm。

1. 2. 2 臨界溫度（TC）和熱處理時(shí)間確定 具體方法參考Xu等（2014）的文獻(xiàn)。TC是指葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm迅速降低的溫度轉(zhuǎn)折點(diǎn)，以豐光24-2、早仙紅和金輝3個(gè)桃品種為研究對(duì)象，采集其葉片置于水浴中，溫度從25 ℃加熱至55 ℃，利用FluorPen FP110每30～60 s測(cè)定1次葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm，繪制成曲線，利用方程計(jì)算出平緩曲線和急劇下降曲線的交點(diǎn)溫度值即為T(mén)C。在TC溫度下處理60 min，每10 min測(cè)定1次Fv/Fm，以確定最適耐熱性評(píng)價(jià)的時(shí)間。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，用平均值±SE表示差異。采用SPSS 16.0進(jìn)行方差分析和正態(tài)分布檢驗(yàn)，以及利用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中的有序樣本最優(yōu)分割聚類法對(duì)測(cè)定的Fv/Fm進(jìn)行分類，以評(píng)判桃種質(zhì)材料的耐熱性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 桃葉片耐熱性評(píng)價(jià)TC確定

對(duì)豐光24-2、早仙紅和金輝3個(gè)桃品種的Fv/Fm進(jìn)行測(cè)定，根據(jù)每個(gè)品種平緩和急劇變化曲線的方程，計(jì)算出兩曲線的交點(diǎn)，結(jié)果（圖1）可知，豐光24-2、早仙紅和金輝的TC分別為47.3、46.6和46.1 ℃，處理溫度小于TC時(shí)，F(xiàn)v/Fm無(wú)明顯變化，處理溫度大于TC時(shí)Fv/Fm急劇下降。由于三者的TC溫度接近于47.0 ℃，故以47.0 ℃作為耐熱性評(píng)價(jià)的TC。

2. 2 桃葉片耐熱性評(píng)價(jià)時(shí)間的確定

將葉片浸沒(méi)于47.0 ℃水浴中，熱處理60 min，每10 min測(cè)定1次葉片的Fv/Fm，如圖2所示。隨著處理時(shí)間的加長(zhǎng)，3個(gè)品種的Fv/Fm逐漸降低，在高溫處理50和60 min，3個(gè)品種間的Fv/Fm存在顯著差異（P<0.05）。因此，以47.0 ℃處理50 min作為桃耐熱性評(píng)價(jià)的最適條件。從圖2還可看出，豐光24-2的耐熱性最強(qiáng)，其次是早仙紅和金輝。

2. 3 桃種質(zhì)資源的Fv/Fm測(cè)定結(jié)果

將137份桃種質(zhì)的Fv/Fm由大到小進(jìn)行排列，如表2所示。Fv/Fm為0.1723～0.6968，不同種質(zhì)材料的耐熱性不同。對(duì)以上數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢測(cè)分析，結(jié)果顯示，樣本總體與正態(tài)分布無(wú)顯著差異（P>0.05），且直方圖呈鐘型（圖3），說(shuō)明桃種質(zhì)的耐熱性符合正態(tài)分布，故推測(cè)桃的耐熱性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀。

2. 4 桃種質(zhì)資源的耐熱性分級(jí)

利用DPS 7.05的有序樣本最優(yōu)分割聚類法，對(duì)137份桃種質(zhì)的Fv/Fm進(jìn)行分析，分類類別、誤差函數(shù)及最優(yōu)分割結(jié)果如表3所示。為了更直觀地顯示分類結(jié)果，分別以分類類別和誤差函數(shù)為橫、縱坐標(biāo)繪制曲線圖，誤差函數(shù)曲線拐點(diǎn)在3和4之間，之后曲線逐步趨于穩(wěn)定（圖4），且結(jié)合桃高溫處理的Fv/Fm變化范圍較小，故初步將其耐熱性分為三大類，之后進(jìn)行單因素差異顯著性分析，結(jié)果顯示，各分級(jí)在1%置信區(qū)間水平下差異極顯著（P<0.01），由此確定最優(yōu)分割為3級(jí)。以強(qiáng)、中、弱3類分別表示桃種質(zhì)耐熱性，將葉Fv/Fm閾值四舍五入后，耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)Fv/Fm>0.6，耐熱性中等的種質(zhì)0.6≥Fv/Fm>0.4，耐熱性弱的種質(zhì)Fv/Fm≤0.4。耐熱性強(qiáng)、中、弱的種質(zhì)份數(shù)分別為26、94和17，所占例分別為19%、69%和12%（圖5）。26份耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)如豐光24-2、14-101、04-1-41、中桃10號(hào)、夏之夢(mèng)、14-3-9-1、春雪等，可用于后續(xù)耐熱桃品種選育的親本材料。

3 討論

3. 1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)法鑒定桃耐熱性

開(kāi)展耐熱性鑒定的首要工作是找到一種行之有效的方法，田間自然鑒定和人工氣候室模擬等方法受環(huán)境、群體規(guī)模、樹(shù)體大小影響較大，廣泛適用性低。前人研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PSII系統(tǒng)的光合作用對(duì)高溫脅迫反應(yīng)敏感，F(xiàn)v/Fm可直接反映PSⅡ光系統(tǒng)反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，如杜國(guó)棟等（2011）對(duì)不同溫度下仁用杏葉片的光合適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)50 ℃高溫導(dǎo)致仁用杏葉片F(xiàn)v/Fm和光化學(xué)性能指數(shù)PIABS急劇下降，PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心部分失活，光合機(jī)構(gòu)受損，光合能力下降；計(jì)瑋瑋等（2012）研究表明，高溫脅迫致使砂梨葉片D1蛋白含量減少和Deg1蛋白酶受損，PSⅡ自我修復(fù)被阻礙，光合作用受到抑制。本研究供試種質(zhì)豐光24-2、早仙紅和金輝葉片的Fv/Fm均受溫度影響，當(dāng)溫度大于TC（47.0 ℃）或伴隨47.0 ℃處理時(shí)間的延長(zhǎng)，3個(gè)品種葉片的Fv/Fm呈現(xiàn)不同程度下降，說(shuō)明高溫脅迫對(duì)桃葉片的PSII系統(tǒng)造成影響，與尤超等（2016）研究認(rèn)為高溫影響油桃光合作用相符，可通過(guò)測(cè)定Fv/Fm反映高溫對(duì)光合作用的損害程度來(lái)評(píng)價(jià)桃耐熱性。Yamada等（1996）利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)法，在45.0 ℃，20 min的條件下對(duì)23份熱帶和亞熱帶果樹(shù)種質(zhì)進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)。Strasser（1997）建立了快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)OJIP曲線和JIP-test的分析處理方法，為研究植株的光合作用提供了便利。Xu等（2014）比較了高溫脅迫下葡萄品種的光合放氧速率、電解質(zhì)滲出率和OJIP-test中的Fv/Fm變化，3種方法得到的結(jié)果一致，且葉綠素?zé)晒鈪?shù)法在不同年份和月份的重復(fù)性較高，提出OJIP-test是一種簡(jiǎn)便可行的耐熱性鑒定方法。參考Xu等（2014）的方法，本研究確立了利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)法評(píng)價(jià)桃耐熱性的條件為47.0 ℃，50 min，以此條件鑒定了137份不同桃種質(zhì)的耐熱性。本研究不僅為桃田間耐熱性快速簡(jiǎn)便鑒定提供了一種新思路，還為桃耐熱性評(píng)價(jià)方面提供了一些高溫脅迫數(shù)據(jù)，具有一定的理論參考價(jià)值，但本方法僅以單一葉綠素?zé)晒鈪?shù)值為依據(jù)，存在著一些局限性，后續(xù)應(yīng)結(jié)合高溫脅迫下的其他生理指標(biāo)，綜合評(píng)判桃的耐高溫能力。

3. 2 不同桃品種耐熱性評(píng)價(jià)

遺傳學(xué)中將自然群體或雜種后代群體中的性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，質(zhì)量性狀不連續(xù)分布，由主基因控制性狀；數(shù)量性狀狀態(tài)呈連續(xù)性，接近于正態(tài)分布，由微效多基因控制。對(duì)群體進(jìn)行性狀判斷，有助于對(duì)耐熱性狀遺傳機(jī)制進(jìn)行更深一步的探索。本研究鑒定出桃種質(zhì)的耐熱性評(píng)價(jià)條件（即47.0 ℃水浴處理50 min），對(duì)137份桃種質(zhì)資源的Fv/Fm進(jìn)行了測(cè)定，之后對(duì)該數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明，供試品種的耐熱性呈連續(xù)性分布，且符合正態(tài)分布，說(shuō)明桃的耐熱性是多基因控制的數(shù)量性狀。前人研究發(fā)現(xiàn)CHS、DFR、F3H等花青素代謝相關(guān)基因參與了紫葉桃的高溫脅迫應(yīng)答（Zhou et al.，2013）。此外，對(duì)黃水蜜（普通型）×中油桃14（溫度敏感型半矮化）的雜交群體進(jìn)行測(cè)序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)定位在3號(hào)染色體區(qū)間的PpTIP2基因表達(dá)與溫度敏感型半矮化性狀呈極相關(guān)，且啟動(dòng)子活性分析發(fā)現(xiàn)，高溫條件下，中油桃14中的PpTIP2基因特異啟動(dòng)子活性顯著高于黃水蜜，表明中油桃14的PpTIP2基因特異啟動(dòng)子受溫度誘導(dǎo)（Lian et al.，2021）。中油桃14的熱激轉(zhuǎn)錄因子（HSFBs）和熱激蛋白（HSP70、HSP90）等蛋白編碼基因可隨溫度的升高上調(diào)表達(dá)（連曉東，2019）。這些研究表明桃自身可通過(guò)多種途徑應(yīng)答高溫脅迫，后續(xù)可以耐熱性強(qiáng)或耐熱性敏感桃品種為研究對(duì)象，利用QTL定位、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和代謝組質(zhì)譜檢測(cè)等技術(shù)，挖掘高溫脅迫響應(yīng)通路，發(fā)掘關(guān)鍵熱響應(yīng)基因進(jìn)行功能鑒定和分子機(jī)理研究。

有序樣品最優(yōu)分割法可將按順序排布的樣品進(jìn)行分割，使得各分割組內(nèi)樣品差異最小，而各分割組間差異最大。李德等（2015）利用聚類分析法確定了夏玉米花期高溫?zé)岷Φ姆旨?jí)閾值，將其熱害分為輕、中、重、特重4個(gè)等級(jí)，為田間高溫監(jiān)測(cè)預(yù)警、調(diào)查評(píng)估等工作提供了參考依據(jù)。本研究利用有序樣品最優(yōu)分割聚類法對(duì)137份桃種質(zhì)的耐熱性進(jìn)行了分級(jí)，分為強(qiáng)、中、弱三類，其中，耐熱性強(qiáng)和中等的種質(zhì)數(shù)量較多，占種質(zhì)材料總數(shù)的88%（圖5），說(shuō)明大多數(shù)桃種質(zhì)耐高溫能力較強(qiáng)。

4 結(jié)論

高溫脅迫影響桃葉片的光合作用能力，不同種質(zhì)材料間耐熱性存在明顯差異，其中，豐光24-2、14-101、04-1-41、中桃10號(hào)、夏之夢(mèng)、14-3-9-1和春雪等26份耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)可作為親本用于耐熱桃新品種選育和耐熱機(jī)理研究。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）