玉露香梨與新世紀(jì)梨雜交后代果實性狀遺傳趨勢的初步研究*

劉 娟，郭凱麗，丁保朋，李六林，楊 盛

（1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，太谷 030801）（2 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所，果樹種質(zhì)創(chuàng)制與利用山西省重點實驗室）

梨是我國栽培歷史悠久的果樹，大多具有自交不親和性，親本都是雜合性很高的品種，遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜[1-2]。梨雜種實生苗的童期較長，育成一個品種往往需要幾十年的時間，所以梨雜交育種是一項周期性較長的工作，這都給梨育種工作帶來了很大的困難[3]。

玉露香梨是山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所以庫爾勒香梨為母本、雪花梨為父本雜交選育而成的中熟梨新品種，具有肉質(zhì)細嫩酥脆、香甜爽口、石細胞較少、果心小、果面著紅色等優(yōu)良特性[4-6]。新世紀(jì)梨是日本岡山縣農(nóng)業(yè)試驗場以二十世紀(jì)梨為父本、長十郎梨為母本培育的優(yōu)良中早熟品種，果實呈蘋果狀、乳白色，皮薄、核小，肉質(zhì)細脆，多汁爽口，且無明顯石細胞。目前，有關(guān)玉露香梨雜交后代果實品質(zhì)研究方面的報道較少。據(jù)此，本研究對玉露香梨與新世紀(jì)梨雜交后代群體果實性狀進行測定，對其雜交后代群體的性狀遺傳規(guī)律進行了初步研究，對玉露香梨果實性狀遺傳規(guī)律的認識及指導(dǎo)今后的梨雜交育種工作具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所梨育種園的玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代群體為試材，群體為16年生實生樹，試驗取已結(jié)果的150 株雜種后代對果實性狀進行評價。

1.2 試驗方法

待親本和后代的果實成熟后，每個單株隨機選取10 個果實，分別測定單果重、果實橫徑、果實縱徑、果柄長度、果柄粗度、果心橫徑、可溶性固形物含量、硬度等主要指標(biāo)，并計算果形指數(shù)、果心大小及各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、遺傳傳遞力、優(yōu)勢率。單果重用百分之一天平稱量，果實縱橫徑、果柄長度和果柄粗度用游標(biāo)卡尺測量。從果實中部橫切，用游標(biāo)卡尺測量果心橫徑?？扇苄怨绦挝锖坑脭?shù)字式折射儀（PAL-5，日本ATAGO 公司）測定，果實硬度使用水果質(zhì)地分析儀（GS-15，南非GUSS 公司）測定。

遺傳傳遞力（%）＝（F/MP）×100

優(yōu)勢率（%）＝［（F－MP）/MP］×100

式中，X 代表所測量指標(biāo)的值、X 代表所測量指標(biāo)的平均值、n 代表所測量果實的數(shù)量，S 代表標(biāo)準(zhǔn)差，F(xiàn) 代表后代平均值，MP 代表親中值[7]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010 統(tǒng)計每個性狀的調(diào)查數(shù)據(jù)，繪制直方圖和正態(tài)分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交后代單果重分布規(guī)律

如圖1 所示，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交單株單果重在150.00～166.67 g 區(qū)間分布最多，有20 株，占總數(shù)的13.33%；其次是183.33～200.00 g，共有16 株，占總數(shù)的10.67%；在133.33～150.00 g 和216.67～233.34 g 區(qū)間的各有15 株，各占總數(shù)的10.00%；116.66～133.33 g 的有14 株，占總數(shù)的9.33%；166.67～183.33 g 的有13 株，占總數(shù)的8.67%；200.00～216.67 g 的有10 株，占總數(shù)的6.67%；233.34～250.00 g 和266.67～283.34 g 各有9株，各占總數(shù)的6.00%?？梢姡衤断憷妗列率兰o(jì)梨雜交后代單果重133.33～150.00 g 和166.67～250.00 g 為主要分布區(qū)，占總數(shù)的52.00%。

圖1 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代單果重頻數(shù)分布

由表1 可以看出，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代單果重的平均值高于親中值，變異系數(shù)為34.68%，超高親率為22.67%，超低親率為16.00%，遺傳傳遞力為104.28%。后代果實分離較為廣泛，變異幅度較大，后代植株中有一定比率的超高親植株，克服了新世紀(jì)梨果實小的特點，具備選擇大果品種的條件。

2.2 雜交后代果形指數(shù)分布規(guī)律

從圖2 可以看出，在統(tǒng)計的雜交后代群體中果形指數(shù)為0.88～0.90 的分布最多，有25 株，占總數(shù)的16.67%；其次是0.86～0.88，有18 株，占總數(shù)的12.00%；0.84～0.86 的有16 株，占總數(shù)的10.67%；0.90～0.92 的有14 株，占總數(shù)的9.33%；0.94～0.96 的有12 株，占總數(shù)的8.00%。雜交群體后代的果形指數(shù)呈正態(tài)分布趨勢，0.84～0.88 和0.90～0.96 為主要集中分布區(qū)，占總數(shù)的50.67%。

圖2 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果形指數(shù)頻數(shù)分布

由表2 可以看出，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果形指數(shù)的平均值高于親中值，與果形指數(shù)較高的親本玉露香梨相近，表現(xiàn)出較高的傾親現(xiàn)象。變異系數(shù)為7.87%，遺傳傳遞力為102.25%，超高親率為32.00%，超低親率為12.67%，說明玉露香梨果形特點易于遺傳給后代。

表2 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果形指數(shù)的遺傳變異

2.3 雜交后代果柄長度分布規(guī)律

由圖3 可以看出，在所統(tǒng)計的150 個雜交單株中，果柄長度為3.13～3.26 cm 分布最多，有13 株，占總數(shù)的8.67%；其次是2.61～2.74 cm和3.55～3.69 cm，各有11 株，各占總數(shù)的7.33%；2.48～2.61 cm和3.26～3.39 cm 各有10 株，各占總數(shù)的6.67%；2.22～2.35 cm 的有9 株，占總數(shù)的6.00%；2.80～3.00、3.69～3.82、3.82～3.95、3.95～4.08 cm 各有8 株，各占總數(shù)的5.33%；2.35～2.48、3.00～3.13、3.39～3.55 cm 各有7 株，各占總數(shù)的4.67%?？梢?，果柄長度的主要集中分布區(qū)為2.35～2.74 cm 和3.26～4.08 cm，占總數(shù)的53.33%。

圖3 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄長度頻數(shù)分布

由表3 可知，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄長度的平均值大于親中值，變異系數(shù)為24.41%，遺傳傳遞力為121.48%，超高親率為36.67%，超低親率為4.67%，可見雜交后代果柄長度高于高親值的比率較高，說明玉露香梨果柄長這一特點易于遺傳給后代。

表3 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄長度的遺傳變異

2.4 雜交后代果柄寬度分布規(guī)律

由圖4 可以看出，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄寬度為0.24～0.26 cm 分布最多，有25 株，占總數(shù)的16.67%；其次是0.27～0.29 cm，有24 株，占總數(shù)的16.00%；0.26～0.27 cm 有23 株，占總數(shù)的15.33%；0.22～0.24 cm 有18 株，占總數(shù)的12%；0.29～0.31 cm 有14 株，占總數(shù)的9.33%，其他分布區(qū)間較少。0.24～0.31 cm 為雜交后代果梗寬度的主要分布區(qū)間，占總數(shù)的57.33%。

圖4 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄寬度頻數(shù)分布

由表4 可知，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄寬度的平均值低于親中值，變異系數(shù)為18.61%，遺傳傳遞力為96.67%，超高親率為20.67%，超低親率為48.00%，雜交后代果柄寬度整體偏小，表現(xiàn)為趨小方向的回歸。

表4 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄寬度的遺傳變異

2.5 雜交后代果心大小分布規(guī)律

如圖5 所示，所統(tǒng)計的雜交后代中果心大小在0.32～0.34 區(qū)間分布最多，有26 株，占總數(shù)的17.33%；其次為0.30～0.32，有24 株，占總數(shù)的16.00%；0.34～0.36 的有21 株，占總數(shù)的14.00%；0.28～0.30 的有20 株，占總數(shù)的13.33%；0.26～0.28的有17 株，占總數(shù)的11.33%；0.36～0.38 的有12株，占總數(shù)的8.00%?？梢?，在玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代中果心大小基本符合正態(tài)分布趨勢，在0.26～0.30 和0.34～0.38 區(qū)間集中分布，共70 株，占總數(shù)的46.67%。果心小于0.33 的有96 株，為小果心，占總數(shù)的64.00%，其余在0.33～0.50 區(qū)間，為中果心。

圖5 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果心大小頻數(shù)分布

由表5 可知，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果心大小的平均值低于親中值，且低于低親值，變異系數(shù)為14.98%，遺傳傳遞力達86.72%，超高親率為7.33%，超低親率達71.33%，具備選擇小果心品種的條件，有一定的雜交優(yōu)勢。

表5 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果心大小的遺傳變異

2.6 雜交后代果實可溶性固形物含量分布規(guī)律

如圖6 所示，供試雜交后代果實可溶性固形物含量在12.60%～13.00%區(qū)間分布最多，為16 株，占總數(shù)的10.67%；13.80%～14.20%的有13 株，占總數(shù)的8.67%；12.20%～12.60%的有12 株，占總數(shù)的8.00%；13.00%～13.40%的有11 株，占總數(shù)的7.33%；11.00%～11.40%、11.40%～11.80%各有10株，各占總數(shù)的6.67%；13.40%～13.80%和15.00%～15.40%各有9 株，各占總數(shù)的6.00%；10.60%～11.00%、11.80%～12.20%和14.60%～15.00%各有8株，各占總數(shù)的5.33%；14.20%～14.60%、15.40%～15.80%分別有7、6 株，分別占總數(shù)的4.67%、4.00%。可見，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代的果實可溶性固形物含量主要分布在10.60%～11.80%和13.40%～15.80%2 個區(qū)間，占總數(shù)的53.33%。

圖6 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實可溶性固形物含量頻數(shù)分布

由表6 可知，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實可溶性固形物含量的平均值低于親中值，變異系數(shù)為13.90%，遺傳傳遞力為95.75%，超高親率為22.00%，超低親率為41.33%，說明雜交后代可溶性固形物含量較低，有較高比率的超低親植株。

表6 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實可溶性固形物含量的遺傳變異

2.7 雜交后代果實硬度分布規(guī)律

如圖7 所示，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實硬度在5.8～6.2 kg/cm2區(qū)間分布最多，有20 株，占總數(shù)的13.33%；其次為6.2～6.6 kg/cm2，有18株，占總數(shù)的12.00%；5.4～5.8 kg/cm2的有15 株，占總數(shù)的10.00%；5.0～5.4 kg/cm2和7.0～7.4 kg/cm2各有14 株，各占總數(shù)的9.33%；4.6～5.0 kg/cm2的有13 株，占總數(shù)的8.67%；6.6～7.0 kg/cm2的有10株，占總數(shù)的6.67%；7.4～7.8 kg/cm2的有7 株，占總數(shù)的4.67%。可以看出，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代的果實硬度主要集中在4.6～5.8 kg/cm2和6.2～7.8 kg/cm22 個區(qū)間，共有91 株，占總數(shù)的60.67%。

圖7 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實硬度頻數(shù)分布

由表7 可以看出，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實硬度的平均值高于親中值，且高于高親值，變異系數(shù)為26.07%，遺傳傳遞力為117.46%，超高親率較高，達62.67%，超低親率僅為18.67%?？梢姡衤断憷妗列率兰o(jì)梨雜交后代的果實硬度高于父母本，分離廣泛，后代植株中有很高比率的超高親植株。

表7 玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實硬度的遺傳變異

3 討論與結(jié)論

梨果實性狀遺傳被認為是多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，雜交后代表現(xiàn)出廣泛的分離現(xiàn)象[8-9]。本研究表明，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代單果重的平均值高于親中值，單果重變異幅度較大，分離廣泛。后代植株中單果重有一定比率的超高親植株，該結(jié)果與前人研究結(jié)果相反[8,10-11]，這是由于母本玉露香梨果實較大，具備選擇大果品種的條件。雜交群體后代的果形指數(shù)呈正態(tài)分布，0.84～0.88 和0.90～0.96 為主要集中分布區(qū)，占總數(shù)的50.67%。果形指數(shù)高于親中值，與果形指數(shù)較高的親本玉露香梨相近，表現(xiàn)出較高的傾親現(xiàn)象，這一點與前人研究結(jié)果相反，可能是由于父本不同導(dǎo)致的[1]。

受遺傳因素的影響，不同梨品種果實及果柄形態(tài)存在明顯差異[12]。本研究表明，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果柄長度主要集中分布區(qū)為2.35～2.74 cm 和3.26～4.08 cm，占總數(shù)的53.33%，超高親率較高，為36.67%，說明玉露香梨果柄長這一特點易于遺傳給后代。在崔艷波等[13]和白牡丹等[1]的研究中，雜交后代果柄長度的平均值低于親中值，但在本研究中雜交后代的果柄長度的平均值高于親中值，這可能是由于本研究中的父本新世紀(jì)梨果柄較短，導(dǎo)致親中值較低。雜交后代果梗寬度的主要分布區(qū)間為0.24～0.31 cm，占總數(shù)的57.33%。果柄寬度平均值低于親中值，超低親率為48.00%，果柄寬度整體偏小，表現(xiàn)為趨小方向的回歸。

在本研究中，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代的果心大小在0.26～0.30 區(qū)間和0.34～0.38 區(qū)間集中分布，占總數(shù)的46.67%，基本符合正態(tài)分布趨勢。果心大小的平均值低于親中值和低親值，超低親率為71.33%，后代果實中果心較小，具備選擇小果心品種的條件，有一定的雜交優(yōu)勢。

可溶性固形物含量是梨果實的重要經(jīng)濟性狀，一般為多基因控制的數(shù)量性狀[14-16]。本研究中，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代可溶性固形物含量主要分布區(qū)為10.60%～11.80%和13.40%～15.80%，占總數(shù)的53.33%，總體呈正態(tài)分布，表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點，這與前人研究結(jié)果一致[17]。硬度是果實品質(zhì)的重要衡量指標(biāo)，也是確定果樹成熟度的重要指標(biāo)[17]。本研究中，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代果實硬度的平均值高于親中值和高親值，有增大趨勢，在前人研究中也有相同結(jié)論[1,13-19]。

綜上，玉露香梨×新世紀(jì)梨雜交后代的單果重、果形指數(shù)、果柄長度、果實硬度的平均值均高于親中值，可見，母本玉露香梨大果、果柄長及果形特點易于遺傳給后代，其雜交后代的果實硬度有增大趨勢；果柄寬度、果心大小、果實可溶性固形物含量的平均值均低于親中值，超低親率均在40%以上，表現(xiàn)為趨小方向的回歸。