鉀鈉互作對棉花光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ熒光參數(shù)的影響

張曉甜　王素芳　馬珂　薛惠云　張志勇

摘要：了解鉀離子與鈉離子之間的相互作用和對植物的生理效應(yīng)，對于緩解鉀肥資源短缺、提高缺鉀土壤和鹽地作物的產(chǎn)量有著重要意義。鉀和鹽脅迫影響了棉花生長，但兩者相互作用對光合系統(tǒng)特別是光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）光化學效率等熒光參數(shù)的差異影響尚不清楚。本試驗在溫室條件下，測定低鉀、鹽脅迫和低鉀+鹽脅迫處理對棉株生長及葉綠素熒光參數(shù)的影響。低鉀、鹽脅迫及低鉀+鹽脅迫處理均顯著制約了棉株的生長，但低鉀條件下適宜的鈉及鹽脅迫下適宜的鉀均顯著促進了棉株生長。其中，低鉀條件下適宜的鈉使棉株根和葉面積恢復到CK水平，且莖和葉的生長也得到一定的恢復，鹽脅迫下適宜的鉀能恢復棉株根、莖、葉生長，特別是葉生長。此外，與對照相比，低鉀、鹽脅迫及低鉀+鹽脅迫處理均不同程度地影響了光合系統(tǒng)的熒光參數(shù)。與低鉀+鹽脅迫處理相比，低鉀條件下適宜的鈉顯著降低了PSⅡ的光化學淬滅qP和實際光化學效率Y（Ⅱ）、PSⅠ的實際光化學效率Y（Ⅰ）、由供體側(cè)限制引起的非光化學能量耗散的量子產(chǎn)量Y（ND），顯著增加了PSⅡ的調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量Y（NPQ）和PSⅠ受體側(cè)限制引起的非光化學能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NA）。與低鉀+鹽脅迫處理相比，鹽脅迫下適宜的鉀使Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（ND）顯著升高，而Y（NO）和Y（NA）顯著降低。由此可見，低鉀條件下適宜的鈉主要靠恢復棉株根系和葉面積的生長，從而緩解鉀缺乏，鹽脅迫下適宜的鉀，提高了棉株的熱耗散能力，修復對光合系統(tǒng)的損傷，特別是在PSⅠ中，提高了葉片的光合速率，進而促進棉株生長及干物質(zhì)的積累。

關(guān)鍵詞：棉花幼苗；低鉀；鹽脅迫；PSⅡ；PSⅠ；葉綠素熒光

中圖分類號：S562.06文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）11-0097-09

棉花是一種喜鉀的農(nóng)作物，鉀元素一方面能夠提高棉花的水分利用率，加快植株內(nèi)部物質(zhì)向其他部位運輸?shù)乃俾?；另一方面鉀元素能夠激活與植物光合作用相關(guān)的幾種酶，提高光合效率，從而有利于植物干物質(zhì)的積累，提高植株抗逆性［1］。20世紀90年代以來，棉花因缺鉀而引起葉片早衰成為生產(chǎn)上的普遍現(xiàn)象。為緩解我國鉀資源短缺的問題，鈉作為鉀最大優(yōu)勢的替補陽離子逐漸受到人們的關(guān)注［2］。此外，現(xiàn)今土壤鹽漬化已經(jīng)成為全球性生態(tài)問題，其不僅影響作物正常的生長發(fā)育，而且嚴重制約農(nóng)作物的增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［3］。棉花雖是耐鹽性比較強的農(nóng)作物，但鹽堿地棉花產(chǎn)量仍亟待提高，而改良棉花新品種的耐鹽堿性是最主要的途徑［4］。鹽脅迫通常涉及2種機制：滲透脅迫和離子脅迫，若脅迫主要是由NaCl引起的，起關(guān)鍵作用的Na⁺不僅會造成植物對其他礦質(zhì)元素（K⁺、Ca2⁺、Mn2⁺等）的吸收不均衡［5］，還會通過非選擇性K⁺通道進入細胞質(zhì)并積累到毒性水平［6］。有學者指出，K⁺/Na⁺比值可作為評估植物物種耐鹽性的一個有用參數(shù)［7］。Taffouo等通過對3個不同品種的花生施加不同濃度的NaCl處理，測定根系和地上部Na⁺、K⁺含量以及K⁺/Na⁺比值，發(fā)現(xiàn)隨著NaCl濃度的不斷增加，K+從根系向莖的吸收和轉(zhuǎn)移減少，導致根和莖中的K+含量降低［8］。有研究表明，高濃度的Na⁺會抑制土壤中的K⁺活性，導致K⁺的有效性降低［1］。Wu等同樣發(fā)現(xiàn)，高鹽條件下保持K⁺的吸收效率能夠提高植物耐鹽性［9］。

光合作用是植物生長發(fā)育的重要基礎(chǔ)，是保證作物產(chǎn)量、品質(zhì)的重要生理過程［10］。葉綠素分子吸收光能后經(jīng)3個途徑轉(zhuǎn)換：驅(qū)動光合作用、以熱能形式耗散、產(chǎn)生熒光，三者存在一種競爭機制［11］，因此，葉綠素熒光可以反映葉片的光合能力。熒光不僅僅是光能的浪費，當入射光能超過植物吸收能力時，熒光可以保護光合機構(gòu)免受傷害，從而減少光誘導氧化損傷。因此，在逆境生理研究中葉綠素熒光已被廣泛應(yīng)用于評價植物健康狀態(tài)［12-14］。前人已通過葉綠素熒光參數(shù)研究了棉花對多種環(huán)境脅迫的響應(yīng)機制。Shahenshah等以棉花和花生為材料，分別向其施加不同程度的水分脅迫，結(jié)果顯示水分脅迫導致棉花和花生的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（F_v/F_m）降低，非光化學猝滅（NPQ）上升，2種作物的PSⅡ均產(chǎn)生光損傷［15］。鉀缺乏降低了棉花葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、F_v/F_m、實際光化學效率（ΦPSⅡ），從而顯著影響棉花葉片光合能力［16］。高鹽會使葉綠體的膜通透性和類囊體功能遭到破壞［17］，光系統(tǒng)活性和葉綠素熒光也逐漸下降［18］。在大麥和水稻中，Yamane等研究了鹽脅迫下葉綠素熒光與葉綠體超微結(jié)構(gòu)（如類囊體形態(tài)）的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)耐鹽品種的類囊體膨大程度會有所降低，PSⅡ電子傳遞活性相對較高，最大葉綠素熒光產(chǎn)量下降緩慢，延遲了植株的衰老［19］。張國偉等記錄了5個土壤鹽分水平下棉花功能葉片氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)的日變化，結(jié)果顯示耐鹽品種保持較高Pn的重要原因之一是其在鹽脅迫下具有相對較高的熱耗散能力［20］。Qu等研究發(fā)現(xiàn)，鉀缺乏顯著抑制了鹽脅迫下玉米的光合作用，破壞了光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ的光反應(yīng)途徑［21］。但前人較少系統(tǒng)分析鉀缺乏、鹽脅迫條件下鉀鈉互作對棉花生長和2個光合系統(tǒng)葉綠素熒光參數(shù)的差異性影響，特別是PSⅠ。因此，本試驗通過測定鉀脅迫、鹽脅迫及鉀脅迫+鹽脅迫對棉花根系和地上部干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等生物量的影響，對比分析棉花葉綠素熒光參數(shù)的變化，探究K⁺和Na⁺的相互作用，以期為進一步提高鉀肥利用效率、培育耐鹽性新品種、增加低鉀土壤和鹽性土壤的作物生產(chǎn)力提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料和培養(yǎng)條件

該試驗以河南科技學院棉花研究所培育的棉花品種百棉1號為供試材料，于2021年11月在人工氣候室進行。首先選取飽滿度一致的種子，用10%的雙氧水消毒30 min，自來水沖洗3次，之后將種子在自來水中浸泡24 h。浸泡后的種子置于水充分濕潤的無菌培養(yǎng)沙中發(fā)芽。培養(yǎng)室光照度為 31 800 μmol/（m²·s），光照/黑暗時間為10 h/14 h，晝/夜溫度設(shè)為30 ℃/25 ℃，濕度保持在50%左右。待棉花幼苗子葉展開時轉(zhuǎn)移至改良的霍格蘭氏營養(yǎng)液中培養(yǎng)［22］。培養(yǎng)盒尺寸為20 cm×13 cm×15 cm，營養(yǎng)液的體積為4 L，每個培養(yǎng)盒中種植8株。培養(yǎng)3 d后，更換營養(yǎng)液，并開始低鉀、鹽脅迫及其復合處理［22］。

參考蘇瑩等的棉花營養(yǎng)液培養(yǎng)法［23］，對照設(shè)置為2.5 mmol/L KCl+2 mmol/L NaCl（CK）、低鉀處理為0.05 mmol/L KCl+2 mmol/L NaCl（LK）、鹽脅迫處理為2.5 mmol/L KCl+200 mmol/L NaCl（SS）、低鉀+鹽脅迫處理為0.05 mmol/L KCl+200 mmol/L NaCl（LK+SS），其他營養(yǎng)液組成保持一致，每個處理設(shè)置3個重復［22］。

1.2葉綠素熒光參數(shù)的測定

處理5 d時，利用雙通道葉綠素熒光分析儀（DUAL PAM-100，Walz公司，德國）測定棉花葉綠素熒光參數(shù)［24］，每個處理6個重復。為了盡量減少晝夜節(jié)律對光合效率的影響，所有測量均在白天進行。測定前首先對葉片進行暗處理30 min，在弱檢測光［40 μmol/（m²·s）］下測得初始熒光（F_o），然后打開0.2～1.5 s的飽和脈沖［640 000 μmol/（m²·s）］，獲得最大熒光（F_m），接著打開光化光［40 000 μmol/（m²·s）］，等熒光曲線處于穩(wěn)定狀態(tài)后，關(guān)閉光化光，測量過程結(jié)束，獲得熒光參數(shù)（表1）。

1.3棉花幼苗生長參數(shù)的測定

處理6 d時，從每個處理組選取6株長勢一致的幼苗，測量株高后分解為根、莖、葉，然后分部位稱量，獲得鮮質(zhì)量。稱質(zhì)量后，用愛普生V800掃描儀進行掃描，然后用WinRHIZO Pro 2017圖片分析軟件進行根長、葉面積等形態(tài)指標的分析。最后，將根、莖、葉在105 ℃下殺青30 min，然后75 ℃烘至恒質(zhì)量，稱量，得到根、莖、葉干質(zhì)量。計算得出各部分干物質(zhì)積累量，計算公式如下：干物質(zhì)積累量［g （DW）/100 g （FW）］=干質(zhì)量/鮮質(zhì)量×100［30］。

1.4數(shù)據(jù)整理與分析

利用Excel 2019和Origin 9.0進行數(shù)據(jù)整理及繪圖，所有試驗結(jié)果采用SPSS 25.0軟件進行統(tǒng)計分析，并基于最小顯著差異法（LSD）多重比較處理間的均值差異，所有顯著性分析均在α=0.05水平上進行。

2結(jié)果與分析

2.1低鉀、鹽脅迫及低鉀+鹽脅迫處理對棉花不同器官生長的影響

由表2可知，與CK相比，LK處理使根干質(zhì)量、根干物質(zhì)積累量和根長分別增加7.68%、21.36%和1.64%，使根鮮質(zhì)量降低9.91%，但差異均未達到顯著水平；與CK相比，SS處理使根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量和根長分別降低10.85%、17.31%、7.52%、8.79%，除根干質(zhì)量外，其他差異均未達到顯著水平；LK+SS處理下的根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量和根長較CK分別下降51.42%、57.69%、19.17%和41.29%，除根干物質(zhì)積累量外，其他差異均達到顯著水平。另外，與LK+SS相比，LK處理使根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量和根長分別顯著升高85.44%、154.51%、50.15%、73.13%，而SS處理使根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量、根長分別增加83.50%、95.45%、14.41%、55.37%，其中LK+SS處理與SS處理下根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量差異均達到顯著水平。

由表3可知，與CK相比，LK處理使莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、莖長分別顯著降低52.57%、34.76%、17.03%，使莖干物質(zhì)積累量顯著增加36.76%；與CK相比，SS使莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、莖長分別降低33.60%、14.63%、36.63%，使莖干物質(zhì)積累量顯著增加30.41%；LK+SS處理下的莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和莖長較CK分別顯著下降65.04%、53.66%和37.74%，使莖干物質(zhì)積累量顯著增加29.46%。與LK+SS相比，LK處理使莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量和莖長分別增加35.66%、40.78%、5.64%、33.27%，SS處理使莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量、莖長分別升高89.92%、84.20%、0.73%、1.79%。

由表4可知，與CK相比，LK處理使葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、葉面積分別降低36.07%、32.58%、8.35%，使葉干物質(zhì)積累量增加6.04%；與CK相比，SS處理使葉鮮質(zhì)量和葉面積分別降低1.51%、54.02%，葉干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量分別顯著提高20.60%、24.90%；LK+SS處理下的葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、葉面積較CK分別顯著下降55.29%、53.56%和68.43%，葉干物質(zhì)積累量增加2.60%。另外，與LK+SS相比，LK處理使葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、葉面積分別顯著升高43.00%、45.16%、190.33%，SS處理下葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干物質(zhì)積累量、葉面積較LK+SS處理分別顯著升高120.29%、159.67%、21.73%、45.67%。

由圖1可知，與CK相比，LK處理使植株總干質(zhì)量顯著下降28.98%，使總干物質(zhì)積累量顯著增加19.84%；與對照CK相比，SS處理使總干質(zhì)量降低3.08%、總干物質(zhì)積累量顯著增加20.55%；LK+SS處理下的總干質(zhì)量較CK顯著降低54.04%，總干物質(zhì)積累量增加7.80%。另外，與LK+SS相比，LK處理使總干質(zhì)量、總干物質(zhì)積累量分別升高54.51%、11.18%，SS處理使總干質(zhì)量、總干物質(zhì)積累量分別上升110.86%、11.83%。

2.2低鉀、鹽脅迫及低鉀+鹽脅迫對棉花葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.2.1低鉀、鹽脅迫及低鉀+鹽脅迫對棉花PSⅡ葉綠素熒光參數(shù)的影響由圖2可知，與CK相比，LK處理使Fo、Fm、Fv/Fm分別下降1.42%、7.16%

和1.63%，除F_v/F_m外，其他差異均未達到顯著水平；與CK相比，SS處理使F_o、F_m、F_v/F_m分別降低0.44%、9.16%、2.34%；LK+SS處理下的F_m、F_v/F_m較CK分別下降5.38%、2.34%，F(xiàn)_o較對照升高3.50%。各處理與CK相比，均只有F_v/F_m顯著降低。與LK+SS相比，LK處理使F_o、F_m分別降低4.75%、1.88%，F(xiàn)_v/F_m升高0.73%，SS處理下F_o、F_m較LK+SS處理分別降低3.80%、4.00%，但均未達到顯著水平。

由圖3可知，與CK相比，LK處理使qP、NPQ分別下降46.58%、17.54%，且NPQ差異顯著；與CK相比，SS處理使qP、NPQ分別顯著升高63.63%、17.06%；LK+SS處理下的qP較CK顯著升高29.38%，NPQ較CK顯著降低18.65%。另外，與LK+SS相比，LK處理下qP顯著降低58.71%，NPQ上升1.36%，SS處理使qP、NPQ分別升高26.47%、43.90%，其中SS處理下的NPQ與LK+SS處理差異達到顯著水平。

2.2.2鉀鈉互作對棉花葉片PSⅡ與PSⅠ光分配的影響在PSⅡ中，光化學反應(yīng)、葉綠素熒光和非光化學猝滅是消耗葉片吸收光能的3種途徑。根據(jù)能量守恒定律熒光產(chǎn)量、光化學產(chǎn)量和非光化學猝滅產(chǎn)量之和等于1，且當植物適應(yīng)不斷變化的環(huán)境時，這3種產(chǎn)量之間的關(guān)系需要權(quán)衡［31］。由圖4-A可知，與CK相比，LK處理使Y（Ⅱ）顯著降低45.80%、Y（NPQ）降低4.94%，Y（NO）顯著提高16.06%；與CK相比，SS處理使Y（Ⅱ）顯著升高50.94%、Y（NPQ）升高1.79%，使Y（NO）顯著降低12.89%；LK+SS處理下Y（Ⅱ）、Y（NO）較CK分別升高29.61%、9.33%，Y（NPQ）較CK顯著下降11.28%；另外，與LK+SS相比，LK處理下Y（Ⅱ）顯著降低58.18%，Y（NO）升高6.17%，Y（NPQ）顯著升高7.15%，SS處理使Y（Ⅱ）、Y（NPQ）分別顯著上升16.46%、14.74%，Y（NO）顯著降低20.32%。

植物光合作用中能量分配的變化不止發(fā)生在PSⅡ中，植物PSⅠ也會受到脅迫的影響，并且導致光系統(tǒng)之間能量分配出現(xiàn)不平衡。由圖4-B可知，與CK相比，LK處理使Y（Ⅰ）下降13.94%、Y（ND）顯著下降63.07%，使Y（NA）顯著升高148.80%；與CK相比，SS處理使Y（Ⅰ）顯著升高26.44%，Y（ND）升高14.59%，使Y（NA）顯著降低47.85%；與CK相比，LK+SS處理下Y（Ⅰ）顯著升高35.49%，Y（NA）升高29.50%，Y（ND）下降22.39%。另外，與LK+SS相比，LK處理使Y（Ⅰ）、Y（ND）分別顯著下降36.49%、52.42%，使Y（NA）顯著升高92.12%；SS處理下Y（NA）顯著下降59.73%，Y（Ⅰ）降低6.68%，Y（ND）顯著升高47.65%。

2.3植株干質(zhì)量與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性分析

由圖5可見，根干質(zhì)量除了與Y（NA）呈正相關(guān)外，與其他葉綠素熒光參數(shù)均呈負相關(guān)，但均不顯著；莖干質(zhì)量除了與Y（ND）呈正相關(guān)外，與其他葉綠素熒光參數(shù)均呈負相關(guān)，但均未達到顯著水平；葉干質(zhì)量與Y（NA）呈顯著負相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為 -0.43；總干質(zhì)量除了與NPQ、Y（ND）呈正相關(guān)外，與其他葉綠素熒光參數(shù)均呈負相關(guān)，且均不顯著。

3討論與結(jié)論

棉花是重要的經(jīng)濟作物和紡織工業(yè)原料。據(jù)海關(guān)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2020年我國棉花產(chǎn)量591萬t，進口原棉216萬t，出口原棉僅占年產(chǎn)量的1%［32］。由此可見，我國的棉花供需極不平衡，提高棉花產(chǎn)量仍是棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大需求。棉早衰通常導致棉花產(chǎn)量降低10%左右，嚴重時達20%。在鹽堿地上，棉花早衰情況更加嚴重［33］。目前，生產(chǎn)上解決棉花缺鉀導致早衰的主要辦法是增施鉀肥，但增施鉀肥會增加成本且鉀肥利用效率低。K幾乎和所有生長必須的礦質(zhì)元素互作［34］。鉀缺乏對植物根系生長的影響在一定程度上可以因其他因素得到恢復。鉀缺乏對大豆根系生長的抑制可以得到低濃度硅（Si）和Na元素的緩解，但前者的緩解作用明顯優(yōu)于后者［35］。在鉀缺乏條件下施加52.5 mmol/L Ca，此時棉花的根系長度和表面積可恢復至正常鉀水平下［33］。Na不僅在化學性質(zhì)和結(jié)構(gòu)方面與K相似，而且在某種程度上可以替代鉀的許多功能，如內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)。本試驗中，與CK相比，LK處理和LK+SS處理均顯著降低了莖鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、莖長、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、總干質(zhì)量。與LK+SS處

理相比，LK處理下根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根干物質(zhì)積累量、根長、莖干質(zhì)量、莖長、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉面積、總干質(zhì)量均顯著升高，且LK處理的根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根干物質(zhì)積累量、根長、葉面積與CK的上述指標無顯著差異。由此可見，在鉀缺乏的情況下，正常濃度的Na（2 mmol/L NaCl）有助于緩解低鉀對植物造成的傷害，使棉花根和葉面積恢復到CK水平，且莖和葉的生長也得到一定的恢復。另一方面，K⁺也可通過增加細胞中K⁺/Na⁺比例來緩解鹽脅迫對植物的傷害［36］，主要機制包括高水平的供鉀量會增加植物組織中K⁺的積累，從而降低胞內(nèi)Na⁺濃度，提高K⁺/Na⁺比例，其中可能包含一些Na⁺特異性轉(zhuǎn)運或Na⁺-K⁺共轉(zhuǎn)運的HKT轉(zhuǎn)運蛋白（高親和力K⁺轉(zhuǎn)運蛋白）家族成員，這些轉(zhuǎn)運體在調(diào)節(jié)Na+、K+穩(wěn)態(tài)和植物耐鹽性方面具有關(guān)鍵作用［37］。Merwad報告稱，較高的鹽度對甜菜的根、莖、葉有負面影響，但外源施加足量鉀對大多數(shù)在鹽脅迫下栽培的甜菜品種有積極作用［38］；Saida等觀察到，在150 mmol/L NaCl鹽脅迫處理下，應(yīng)用2.39 mmol/L KH2PO4，可以增加番茄根系、莖的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量［39］；Fayez等通過對作物大麥（Hordeum vulgare）進行NaCl和KNO₃不同組合處理，發(fā)現(xiàn)在150 mmol/L NaCl脅迫下，莖的鮮質(zhì)量和高度下降，但經(jīng)10 mmol/L KNO₃處理后，其莖鮮質(zhì)量和高度得到改善［40］。在本試驗中，與CK相比，SS處理和LK+SS處理均顯著降低了根干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、莖長和葉面積。與LK+SS處理相比，SS處理顯著提高了根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)積累量、葉面積、總干質(zhì)量，而SS處理的葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)積累量均顯著高于CK?？芍?，鹽脅迫下足量鉀能夠緩解鹽脅迫對棉株造成的傷害，恢復根、莖、葉生長，特別是葉生長?？傊?，K+與Na+二者存在一定的互補作用，即鉀缺乏時適宜濃度的Na⁺能夠緩解該脅迫對植物造成的傷害，而鹽脅迫時足量的K⁺也能夠減弱鹽脅迫對植物的損傷程度，恢復植株生長。

植物受到脅迫的顯著特征之一為光合作用的下降。葉綠素熒光參數(shù)可反映光反應(yīng)中心活性的微小變化，因此葉綠素熒光技術(shù)已成為研究植物脅迫響應(yīng)和解析脅迫機制的一個強有力工具［41］。前人研究發(fā)現(xiàn)，在多數(shù)逆境下PSⅡ更容易發(fā)生光抑制，PSⅠ在大多數(shù)逆境下比較穩(wěn)定，只有冷敏感植物在低溫光脅迫下才會發(fā)生明顯的PSⅠ光抑制［42-43］。本試驗中，與CK相比，LK處理使F_v/F_m顯著降低1.63%，而LK+SS處理下F_v/F_m較CK顯著降低2.34%，前者的下降幅度小于后者，但LK和LK+SS處理差異不顯著。因此，本試驗又進一步對光系統(tǒng)中光分配進行分析，結(jié)果顯示，與LK+SS相比LK處理使棉花葉片的Y（Ⅱ）、Y（Ⅰ）和Y（ND）顯著降低，Y（NPQ）和Y（NA）顯著升高，可見鉀脅迫下適宜鈉不利于單葉光合能力的提升，但鉀脅迫下適宜鈉顯著促進了根系的生長及葉面積的增加，從而有助于緩解鉀脅迫，促進干物質(zhì)量的積累。Qu等通過探究鉀缺乏和鹽脅迫二者相互作用對玉米幼苗光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)與對照（正常鉀+正常鹽）相比，正常鉀+鹽脅迫、低鉀+鹽脅迫均導致玉米幼苗F_v/F_m下降，且低鉀+鹽脅迫的下降幅度大于正常鉀+鹽脅迫的下降幅度，前者約為后者的 1.5～2.0倍［21］。本試驗結(jié)果顯示，與CK相比，SS處理和LK+SS處理均導致F_v/F_m顯著降低，這與上述他人研究結(jié)果一致，說明鹽脅迫能導致棉花光合能力下降，使其對光能的轉(zhuǎn)化效率降低。此外，對光系統(tǒng)中的能量分配進行分析可知，與LK+SS相比SS處理使Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和 Y（ND） 顯著升高，而Y（NO）和Y（NA）顯著降低，說明適宜鉀能夠增強植物在高鹽脅迫下以熱的形式耗散那些不能用于光合電子傳遞的多余光能的能力，修復對PSⅡ和 PSⅠ 的損傷，從而促進植物光合作用的進行，使根、莖、葉生長，特別是葉生長得以恢復。進一步對植物各器官干質(zhì)量與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性進行分析發(fā)現(xiàn)，葉干質(zhì)量與Y（NA）顯著負相關(guān)，即當由于受體側(cè)限制引起的PSⅠ非光化學能量耗散的量子產(chǎn)量減少時，葉干質(zhì)量相對增加，說明在不同條件下棉花葉片干質(zhì)量主要取決于PSⅠ受體側(cè)的光損失程度。

綜上所述，鉀缺乏條件下，適宜濃度的Na能夠使棉花根和葉面積恢復到CK水平，且莖和葉的生長也得到一定的恢復，從而緩解鉀缺乏對棉株造成的傷害，而適量K又能緩解高鹽脅迫，提高棉株的熱耗散能力，修復對PSⅡ和PSⅠ的損傷，特別是 PSⅠ，提高棉花葉片的光合速率，進而促進植物干物質(zhì)的積累。

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