劉 文,李紅宇,黃 萌,王德香,郭春暉,林秀蔚,陳國(guó)旺,沈思思
( 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院,黑龍江 齊齊哈爾 161005 )
硒(selenium)是人和動(dòng)物必需的稀有微量元素之一,位于化學(xué)元素周期表中第4周期VIA族,在促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)和維持機(jī)體健康方面發(fā)揮重要作用。自然界中的硒主要以無(wú)機(jī)和有機(jī)的形式存在[1]。我國(guó)飼料行業(yè)添加無(wú)機(jī)硒主要來(lái)源為亞硒酸鈉,但亞硒酸鈉在使用過(guò)程中利用率低、毒性大,而且容易造成環(huán)境污染。近些年,隨著研究不斷深入,研究者發(fā)現(xiàn)有機(jī)硒具有生物安全性高、毒性低等優(yōu)點(diǎn)[2]。目前研究最多的有機(jī)硒包括酵母硒、納米硒、富硒益生菌和硒代蛋氨酸等。研究者致力于探究有機(jī)硒在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用,主要側(cè)重于研究不同硒源對(duì)畜禽的生產(chǎn)性能、表觀消化率、血液指標(biāo)、抗氧化能力和機(jī)體免疫的影響。本文綜述了不同硒源的有機(jī)硒在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用,以期為硒源在飼料行業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用提供參考。
自然環(huán)境中硒分布極不均勻,分布于土壤、大氣、水、巖石和生物圈,全世界約有40余個(gè)缺硒的國(guó)家。一些缺硒地區(qū)土壤中硒含量小于0.1 mg/kg,而硒中毒地區(qū)高達(dá)1 200 mg/kg。硒的不規(guī)則分布對(duì)畜牧業(yè)發(fā)展存在重要影響。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[2-3]。有研究表明,植物中的硒含量受土壤中硒含量的影響[4],而植物對(duì)硒的吸收與硒形態(tài)、土壤類型有關(guān)[5]。某些缺硒地區(qū)的植物性原料中的硒含量達(dá)不到畜禽實(shí)際生產(chǎn)中的需要量,必須在日糧中加入一定的硒源滿足畜禽實(shí)際生產(chǎn)的需要。
硒在動(dòng)物體內(nèi)的存在形式有硒蛋白(selenoprotein)和含硒蛋白(se-containingprotein)兩種[6]。目前在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)并分離出的硒蛋白有很多,其中功能相對(duì)比較明確的有谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)家族、硒磷酸化合物合成酶(selenophosphate synthetase 2,SPS2)、脫碘酶(thyroid hormone deiodinase,DIOs)家族以及硫氧還蛋白還原酶(thioredoxin reductase,TrxR)家族等4種[7]。動(dòng)物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能見表1。
表1 動(dòng)物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能Tab.1 Main selenoproteins in animals and their functions
硒可分為無(wú)機(jī)硒與有機(jī)硒,無(wú)機(jī)硒主要存在狀態(tài)為氧化態(tài),大多表現(xiàn)為硒酸鹽和亞硒酸鹽等,包括亞硒酸鈉、硒酸鈉等,因價(jià)格低廉在畜禽實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。有機(jī)硒主要包括納米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等,在動(dòng)物生產(chǎn)中存在較多的優(yōu)點(diǎn):毒性低,動(dòng)物不易發(fā)生中毒現(xiàn)象;吸收率高,硒的生物活性和利用率高;在腸道中易被吸收。
硒在機(jī)體內(nèi)的主要吸收部位是小腸,尤其是在十二指腸中吸收,其他腸段吸收較少。有機(jī)硒則是類似氨基酸被機(jī)體主動(dòng)吸收[7]。有機(jī)硒的主要形式是硒代蛋氨酸,依賴Na+載體介導(dǎo)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系進(jìn)入小腸細(xì)胞[8]。有機(jī)硒被主動(dòng)吸收后則通過(guò)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制運(yùn)輸?shù)礁闻K合成體蛋白。硒代蛋氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)主要有兩種代謝途徑,第一種途徑是可在酶的作用下形成肽鏈,參與硒蛋白的合成;第二種途徑是硒代蛋氨酸在動(dòng)物體內(nèi)代謝生成硒代半胱氨酸進(jìn)入肌肉蛋白中貯存。
動(dòng)物機(jī)體對(duì)硒的需要量是目前最具爭(zhēng)議的問(wèn)題,以往使用的傳統(tǒng)指標(biāo)主要是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的活性,但隨著對(duì)硒的生物學(xué)特性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的了解不斷加深,實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn),硒元素添加量略高于標(biāo)準(zhǔn)推薦量時(shí)對(duì)動(dòng)物機(jī)體的健康具有良好的改善效果,這可能是由損耗問(wèn)題導(dǎo)致。但也需要對(duì)添加量加以限制,不應(yīng)盲目加大添加量,否則會(huì)引起中毒,嚴(yán)重甚至可導(dǎo)致死亡[9-10]。有研究報(bào)道,日糧中添加有機(jī)硒含量超過(guò)5 mg/kg,育肥豬發(fā)生了硒中毒的現(xiàn)象[11]。硒在常見動(dòng)物中的推薦補(bǔ)充量見表2。
表2 硒在常見動(dòng)物中的推薦補(bǔ)充量Tab.2 Recommended supplement of selenium in common animals
表3 不同硒源的有機(jī)硒對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能及表觀消化率的影響Tab.3 Effects of organic selenium from different selenium sources on growth performance and apparent digestibility of animals
由表3 可知,有機(jī)硒對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能的影響存在差異,其中對(duì)斷奶仔豬的日增重、肉仔雞的料重比、湖羊的育肥效果以及南美對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能具有顯著影響,對(duì)不同動(dòng)物的平均日采食量也存在一定影響。楊華等[12]研究表明,添加有機(jī)硒可提高育肥豬增重、降低料重比,提高后代仔豬的斷奶窩重、仔豬個(gè)體重和母豬泌乳能力等。此外,有機(jī)硒還可顯著提高奶牛有機(jī)物、粗蛋白質(zhì)及粗脂肪的表觀消化率。飼料中添加亞硒酸鈉可顯著提高湖羊粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和粗脂肪的表觀消化率。
血液中細(xì)胞和酶的變化會(huì)直接反映動(dòng)物機(jī)體生理或病理的變化,通過(guò)測(cè)定血液指標(biāo)可初步了解機(jī)體物質(zhì)代謝和健康狀況。曹雪瑾[21]和郭云霞等[22]分別報(bào)道,添加酵母硒有助于提高斷奶仔豬以及柴雞血清中總蛋白的含量。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性可反映肝臟合成蛋白質(zhì)的能力。鞠耿越[23]試驗(yàn)結(jié)果表明,日糧中添加一定水平的有機(jī)硒能夠顯著降低鵝血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性和谷丙轉(zhuǎn)氨酶與谷草轉(zhuǎn)氨酶的比值。有研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)硒添加組產(chǎn)蛋雞血清甲狀腺素向三碘甲狀腺原氨酸的轉(zhuǎn)化率均高于相應(yīng)水平的亞硒酸鈉組[24]。孫慶艷等[25]研究表明,日糧添加有機(jī)硒可顯著降低蛋雞血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性,但對(duì)堿性磷酸酶活性和白蛋白含量無(wú)顯著影響。王惠康等[26]研究發(fā)現(xiàn),蛋氨酸硒提高了血清三碘甲狀腺原氨酸、甲狀腺素和白蛋白含量,降低了血清尿素氮含量。周雙艷[27]發(fā)現(xiàn),餌料添加不同來(lái)源與水平的硒可顯著增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦幼蝦的血清谷胱甘肽過(guò)氧化酶的活性。
硒的抗氧化作用主要通過(guò)GSH-Px進(jìn)行。GSH-Px廣泛存在于所有動(dòng)物機(jī)體組織中,起到抗氧化抗應(yīng)激的作用。大量研究表明,動(dòng)物機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性提高是因?yàn)槿占Z中添加了一定硒源。在提高動(dòng)物機(jī)體抗氧化力方面,有機(jī)硒的效果優(yōu)于無(wú)機(jī)硒。王惠康等[26]研究發(fā)現(xiàn),日糧添加硒代蛋氨酸組生長(zhǎng)育肥豬血清中的抗氧化酶類超氧化物歧化酶(SOD)、GSH-Px活性顯著高于亞硒酸鈉組。高建忠等[28]發(fā)現(xiàn),與亞硒酸鈉組相比,有機(jī)硒組斷奶仔豬的全血GSH-Px活性、血清SOD活性均極顯著增高。研究發(fā)現(xiàn),不同種的硒源均可增加GSH-Px的活性和雞肉的抗氧化穩(wěn)定性[29]。耿忠誠(chéng)等[30]試驗(yàn)結(jié)果表明,添加納米硒能夠提高仔豬的抗氧化能力。倪麗麗[31]研究表明,當(dāng)有機(jī)硒水平為0.36 mg/kg 和0.60 mg/kg(干物質(zhì))時(shí),對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵、抗氧化能力及免疫功能的促進(jìn)作用不斷增強(qiáng)。
硒與動(dòng)物機(jī)體的免疫功能密切相關(guān),日糧中添加適量硒可增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫功能,提高抗體效價(jià),進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。研究表明,硒可顯著影響細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫能力[27];能夠增強(qiáng)T 淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化,從而調(diào)節(jié)機(jī)體免疫細(xì)胞的增殖和分化。T淋巴細(xì)胞分泌的白細(xì)胞介素-2可產(chǎn)生免疫球蛋白的活化細(xì)胞發(fā)揮免疫作用。研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)硒在調(diào)節(jié)動(dòng)物細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫方面的效果優(yōu)于無(wú)機(jī)硒[32]。仲崇華等[33]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加有機(jī)硒飼喂斷奶仔豬,其體內(nèi)T 淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和IgA含量均極顯著高于無(wú)機(jī)硒組。張敏等[34]研究發(fā)現(xiàn),肉雞日糧中添加有機(jī)硒可顯著降低熱應(yīng)激條件下雞血液中的異嗜性細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比值,熱應(yīng)激情況得到一定緩解。還有研究發(fā)現(xiàn),日糧添加酵母硒可提高斷奶仔豬血清IgA、IgM、IgG、白細(xì)胞介素-2(IL-2)以及補(bǔ)體C3、C4含量,降低腫瘤壞死因子-α(TNF-α)含量[35]。
目前對(duì)硒的生物學(xué)作用已有廣泛研究。硒是動(dòng)物機(jī)體所必需的微量元素,在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、免疫調(diào)控、抗應(yīng)激等方面起到重要角色。動(dòng)物飼料中,有機(jī)硒主要以納米硒、酵母硒存在,生物安全性較高、利用率較高。我國(guó)缺硒地區(qū)可對(duì)動(dòng)物進(jìn)行合理補(bǔ)硒以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。