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    福建云霄禿房野生茶樹群體花器官微形態(tài)特征研究

    2023-06-30 12:50:23王攀于文濤蔡春平劉財(cái)國(guó)王澤涵葉乃興
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年5期
    關(guān)鍵詞:云霄掃描電鏡

    王攀 于文濤 蔡春平 劉財(cái)國(guó) 王澤涵 葉乃興

    摘要:為對(duì)比福建云霄禿房野生茶群體花部結(jié)構(gòu)的微形態(tài)性狀差異,利用掃描電子顯微鏡對(duì)云霄禿房野生茶樹花器官的細(xì)胞形狀、表皮紋飾和氣孔器起伏程度等性狀進(jìn)行觀察,繼而進(jìn)行了主坐標(biāo)分析和聚類分析。研究表明,云霄野生茶樹花器官萼片的內(nèi)表皮中部及邊緣存在平滑型茸毛;花瓣表細(xì)胞表面分布著條狀、波浪狀和脊?fàn)畹?種紋飾,部分種質(zhì)存在氣孔;花絲表皮細(xì)胞排列緊密,有波狀、絲狀、條狀3種表皮紋飾;萼片氣孔器大小為195.29~539.52 μm2,開度為0.18~0.40,變異系數(shù)為23.16%。通過對(duì)10份野生茶樹種質(zhì)不同性狀進(jìn)行PCoA比較,結(jié)果顯示,采用花器官質(zhì)量性狀即可作為鑒別禿房野生茶種質(zhì)的依據(jù),也可作為探究云霄禿房野生茶種質(zhì)親緣關(guān)系的佐證之一。

    關(guān)鍵詞:野生茶樹;云霄;禿房;花器官;微形態(tài);掃描電鏡

    中圖分類號(hào):S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2023)05-0155-07

    茶樹[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]是我國(guó)南方的重要經(jīng)濟(jì)作物之一[1],作為一種多年生常綠木本植物,花器官相較于葉、莖、根等營(yíng)養(yǎng)器官遺傳穩(wěn)定性更強(qiáng)[2]。同時(shí),花部結(jié)構(gòu)形態(tài)性狀是研究茶樹種質(zhì)演化的重要內(nèi)容[3],也是茶樹品種鑒定分類的重要特征,因此,對(duì)茶花部結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征研究極為重要,其結(jié)果有利于茶種質(zhì)資源的有效保護(hù)和利用。

    近年來,掃描電鏡在動(dòng)植物物種的鑒定、種質(zhì)間的分類和品種保護(hù)等領(lǐng)域扮演著重要的角色。而植物花器官微形態(tài)的研究一直備受關(guān)注,盧廣英等通過觀察待檢植物的橫切面、葉表面、花粉形態(tài)、動(dòng)物的體表鱗片、毛發(fā)和礦物質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)等微形態(tài)特征,從而為判斷中藥材的真?zhèn)翁峁┝艘环N可靠的方法[4]。謝微微等對(duì)我國(guó)10省14份茶樹種質(zhì)花粉的極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝長(zhǎng)等微形態(tài)特征進(jìn)行描述,豐富了茶樹花粉研究?jī)?nèi)容[5]。楊國(guó)一等研究表明不同樹型的烏龍茶種質(zhì)具備不同的葉表紋飾[6]。樊曉靜等對(duì)11份茶樹種質(zhì)花器官進(jìn)行了較全面的觀測(cè),結(jié)果表明其微形態(tài)的質(zhì)量性狀比葉片氣孔數(shù)量性狀更可靠,可作為種質(zhì)鑒別、分類的參考依據(jù)[7]。迄今為止,掃描電鏡對(duì)茶樹的應(yīng)用主要集中在葉片和花粉的觀察[8-9]。子房茸毛是茶組植物分類的關(guān)鍵性狀[10],王澤涵等報(bào)道了福建省內(nèi)的禿房野生茶樹群體,并對(duì)其子房茸毛等微形態(tài)特征展開描述,擴(kuò)大了禿房野生茶種質(zhì)資源的地理區(qū)域,豐富了該資源的地域資料[11]。本研究旨在對(duì)該禿房野生茶樹群體的花柄、花托、花萼和子房等花器官的微形態(tài)繼續(xù)深入展開研究,從而為福建省云霄禿房野生茶樹群體的親緣關(guān)系提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試材料為2021年11月采摘的野生茶樹花朵,取樣地點(diǎn)為福建省漳州市云霄縣。樣品共計(jì)30個(gè),取自小帽山1號(hào)、龍翔1號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)等10份野生茶樹種質(zhì)(詳細(xì)信息見表1),每份野生種質(zhì)資源的3份花器官樣品均采自單株。

    1.2 試驗(yàn)方法

    參考樊曉靜等的電鏡樣品預(yù)處理試驗(yàn)方法[7]。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析

    用軟件Image J進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量,用Microsoft Excel 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算與匯總,用軟件MVSP v3.13n對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA)和聚類分析。

    氣孔數(shù)量性狀量化方法為測(cè)量值計(jì)算折合數(shù)值,質(zhì)量性狀則按形態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行賦值。微形態(tài)圖選取描述特征具有代表性的茶樹種質(zhì)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 茶樹花器官微形態(tài)特征

    本試驗(yàn)樣品為茶花的解剖單位,包括花柄、花托和花萼等7個(gè)部位。

    2.1.1 茶樹花柄、花托微形態(tài)性狀 掃描電鏡圖像表明,30個(gè)樣品中花柄和花托外表面的體表紋飾趨于相同(圖1-A1、圖1-A2),細(xì)胞均呈矩形狀,體表紋飾主要表現(xiàn)出細(xì)的長(zhǎng)矩狀紋路,10份茶樹種質(zhì)資源花柄表皮上未見氣孔;在小帽山2號(hào)、小帽山5號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花托上均觀察到氣孔(圖1-A3、圖1-A4),而其他茶樹種質(zhì)資源花托上未見氣孔。

    2.1.2 茶樹花萼、花瓣微形態(tài)性狀 掃描電鏡下圖像表明(表2、表3、表4),樣品茶樹花萼的內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞主要為不規(guī)則的多邊形,表面光滑。其中,梁山大茶樹1號(hào)的萼片內(nèi)表皮存在較多的絨毛(圖 1-B1),而小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山5號(hào)的萼片內(nèi)表皮茸毛數(shù)量較少(圖1-B2);萼片外表細(xì)胞主要呈現(xiàn)不規(guī)則狀,表面較光滑具平展紋飾、皺脊?fàn)罴y飾,氣孔器主要分布于根部或邊緣,氣孔均凸起于細(xì)胞表面。小帽山3號(hào)、龍翔2號(hào)的花萼內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞則呈現(xiàn)起伏不定(圖1-B3),小帽山4號(hào)、小帽山6號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花萼內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞較平展且飽滿(圖1-B4)。小帽山2號(hào)、小帽山6號(hào)的花萼外側(cè)氣孔顯著凸出于外側(cè)體表(圖1-B5),小帽山7號(hào)顯著低于表皮(圖1-B6),其他種質(zhì)均稍突出于表皮;小帽山2號(hào)、小帽山7號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)的花萼外緣角質(zhì)層呈脊?fàn)钤鰧?;小帽?號(hào)的花萼外側(cè)氣孔周邊較平滑(圖 1-B7),其他種質(zhì)的花萼外側(cè)氣孔周邊大多分布皺脊?fàn)罴y飾(圖1-B8)。萼片氣孔大小為195.29~539.52 μm2,開度為0.18~0.40。

    10份種質(zhì)的花瓣體細(xì)胞外形有不規(guī)則的多邊形、五邊形、六邊形、近圓形4種類型(圖1-C1、圖1-C2、圖1-C3、圖1-C4),其中分布著波浪狀、條紋狀、皺脊?fàn)畹燃y飾。小帽山4號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花瓣表細(xì)胞形態(tài)特征表現(xiàn)出非單一性,如小帽山7號(hào)茶樹的花瓣表細(xì)胞形狀有不規(guī)則形、五邊形等,而龍翔1號(hào)茶樹的花瓣表細(xì)胞形狀有不規(guī)則形、近圓形等。其他種質(zhì)形狀多為不規(guī)則或單一多邊形;除小帽山6號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)、龍翔2號(hào)未見氣孔外,其余種質(zhì)的花瓣體表均觀察到氣孔存在。小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和龍翔1號(hào)的花瓣氣孔略低于體表(圖1-C5),其余種質(zhì)的花瓣氣孔器與表皮持平。小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山4號(hào)和小帽山7號(hào)的花瓣氣孔外緣圍繞粗條狀紋飾(圖1-C6),龍翔1號(hào)氣孔器外拱蓋明顯增大且外圍覆蓋輻射狀紋飾(圖1-C7),其余種質(zhì)均為環(huán)繞皺脊?fàn)罴y飾(圖1-C8)。

    2.1.3 茶樹雄蕊微形態(tài)性狀 掃描電鏡下圖像表明,花絲表皮細(xì)胞緊密排列,紋飾為條狀、絲狀、波狀。小帽山5號(hào)、小帽山7號(hào)種質(zhì)存在極少數(shù)氣孔,其他種質(zhì)未發(fā)現(xiàn)茸毛和氣孔。龍翔1號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)的體表紋飾表現(xiàn)為水波形(圖1-D1);小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)和龍翔2號(hào)表現(xiàn)為盤曲且略粗的絲狀(圖1-D2);小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)、小帽山6號(hào)和小帽山7號(hào)表現(xiàn)為微曲的條形(圖1-D3、圖1-D4)。

    2.1.4 茶樹雌蕊微形態(tài)性狀 運(yùn)用掃描電鏡觀察樣品花柱,其表細(xì)胞突起,花粉粒附著可見,這表明柱頭上正進(jìn)行授粉過程。花柱呈上下底面積差異較小的圓臺(tái)形(圖1-E1),從花柱根部至頂端其橫截面漸小,體表細(xì)胞緊湊。根據(jù)花柱細(xì)胞形狀可把10份茶樹種質(zhì)分為梭形、長(zhǎng)條紋形和不規(guī)則的多邊形3種類型,其中,小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)為梭形(圖1-E2),小帽山1號(hào)、小帽山4號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)為長(zhǎng)條紋形(例圖1-E3),小帽山5號(hào)、小帽山6號(hào)和龍翔2號(hào)則為不規(guī)則的多邊形(圖1-E4)。茶樹子房根據(jù)是否被茸毛可分為2類:小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào)種質(zhì)的子房

    [FK(W41][TPWP11.tif][FK)]

    滿被茸毛(圖1-F1),茸毛紋飾為平滑型。小帽山1號(hào)、小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)、小帽山6號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)種質(zhì)資的子房未被茸毛(圖1-F2)。小帽山5號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)、龍翔1號(hào)和小帽山6號(hào)表皮細(xì)胞凸起(圖1-F3),小帽山1號(hào)和小帽山7號(hào)子房體表細(xì)胞略微內(nèi)陷(圖1-F4),小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)、小帽山4號(hào)和龍翔2號(hào)的體表細(xì)胞相對(duì)平緩。

    2.2 茶樹花器官氣孔數(shù)量性狀的變異分析

    通過對(duì)樣品所觀測(cè)到的花萼氣孔數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析,其變異系數(shù)結(jié)果在2.04%~53.68%之間,平均值為23.16%。種質(zhì)內(nèi)氣孔數(shù)量性狀的變異系數(shù)平均值為10.87%~29.36%,而種質(zhì)間氣孔數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值為14.78%~32.99%??梢姡杌ú康慕Y(jié)構(gòu)氣孔數(shù)量特征不穩(wěn)定,不具備明顯的可區(qū)分性。

    2.3 基于茶樹花器官微形態(tài)性狀的主坐標(biāo)分析

    對(duì)樣品的22個(gè)茶花部結(jié)構(gòu)微形態(tài)特征(包括6個(gè)氣孔數(shù)量特征在內(nèi))進(jìn)行PCoA,結(jié)果表明(圖2),試驗(yàn)材料中,梁山大茶樹1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山6號(hào)、龍翔1號(hào)和小帽山7號(hào)等種質(zhì)之間存在相互交錯(cuò)現(xiàn)象, 未見明顯區(qū)分種質(zhì)。利用樣品的質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)展開主坐標(biāo)分析,結(jié)果見圖3,30份樣品聚成了10個(gè)獨(dú)立的區(qū)域,且每個(gè)區(qū)域各為一種種質(zhì)。分析結(jié)果(表5、表6)的前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率總和高達(dá)83.253%,這意味著這5個(gè)主成分可以作為種質(zhì)區(qū)分的關(guān)鍵因素。其中,第1主成分的貢獻(xiàn)率為29.936%,主要由花瓣氣孔外拱蓋所披紋飾類型、花瓣氣孔器與表皮的關(guān)系所決定;第2主成分的貢獻(xiàn)率為19.350%,主要由花瓣細(xì)胞形狀、子房壁形狀決定;第3主成分的貢獻(xiàn)率為15.276%,主要由花萼外表紋飾形狀、花萼內(nèi)表細(xì)胞決定;第4主成分的貢獻(xiàn)率為11.961%,主要由花瓣細(xì)胞的外形特征、花絲表面的紋飾決定;第5主成分的貢獻(xiàn)率為6.730%,主要由萼片內(nèi)表細(xì)胞起伏、花瓣氣孔與體表細(xì)胞決定。對(duì)22個(gè)微形態(tài)特征(含6個(gè)氣孔數(shù)量特征)和16個(gè)微形態(tài)特征(僅含質(zhì)量特征)的分析顯現(xiàn)出,氣孔器數(shù)量性狀的存在將導(dǎo)致聚類效果不佳;而只用質(zhì)量性狀時(shí),種質(zhì)聚類效果得到顯著的改善。

    2.4 基于茶樹花器官微形態(tài)性狀的聚類分析

    由于氣孔數(shù)量性狀不具備品種特異性,根據(jù)10份供試材料的數(shù)據(jù),對(duì)16個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行聚類分析,如圖4所示。在歐式距離為5.75時(shí),10份種質(zhì)可分為2支,小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào)聚為一支, 這3份種質(zhì)的共同特征是萼片內(nèi)表細(xì)胞不規(guī)則,萼片外表細(xì)胞形狀不規(guī)則,氣孔器稍凸出表皮;花瓣細(xì)胞形狀為五邊形、不規(guī)則多邊形,存在明顯的皺脊紋飾,小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)的花瓣氣孔器凹陷于表皮,外緣脊?fàn)罹呙黠@條狀紋飾環(huán)繞,而小帽山3號(hào)的花瓣氣孔則持平于表皮,外緣脊?fàn)罹甙櫦範(fàn)瞽h(huán)繞。龍翔1號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和小帽山4號(hào)等7份種質(zhì)聚為另一支,它們的共同特征:茸毛紋飾為平滑型,萼片內(nèi)表皮形狀呈現(xiàn)不規(guī)則,萼片外表光滑;花瓣細(xì)胞形狀為多邊形,氣孔外拱蓋平滑。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 討論

    3.1.1 茶樹花器官微形態(tài)的質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 長(zhǎng)期以來,植物的形態(tài)性狀在探究種間或?qū)匍g分類等方面發(fā)揮著不可代替的作用,具有重要的研究意義[12-14]。通過對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理分析,結(jié)果表明不同部位的形態(tài)性狀往往存在可區(qū)別性,如花瓣與萼片在細(xì)胞形狀、紋飾等方面均存在明顯差異。不同種質(zhì)的同一部位往往有不同的形態(tài)特征,如萼片的氣孔器與表皮有凹陷、凸出2種;子房存在被茸毛、未被茸毛2種。植物表皮毛的紋飾特征是研究植物種間或?qū)匍g關(guān)系,從而進(jìn)行區(qū)別分類的重要途徑之一[15-16]。此外,本研究觀測(cè)到花托、萼片、子房的茸毛紋飾均為平滑型,這與樊曉靜等的研究結(jié)果[7]一致,同時(shí),也表明茶花茸毛紋飾不因部位差異而具備特異性。氣孔作為植物進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量供應(yīng)的場(chǎng)所,在植物生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用,它存在于植物的大多數(shù)部位[17]。在茶樹中,目前已有眾多學(xué)者針對(duì)葉片氣孔進(jìn)行了各種相關(guān)研究,其中包括茶葉加工過程中的氣孔變化[9]、栽培環(huán)境對(duì)氣孔的影響等[18]。此外,樣品中的萼片上存在較多氣孔,花瓣、花絲、花托等樣本存在少許氣孔。生物性狀通常受到基因和環(huán)境協(xié)同調(diào)控,如氣孔的類型與物種的遺傳物質(zhì)密切相關(guān),而氣孔器的數(shù)量特征受眾多生態(tài)因子調(diào)節(jié)[19]。同時(shí),本研究對(duì)30份樣品所觀察到的花萼氣孔數(shù)量性狀進(jìn)行了變異系數(shù)分析,結(jié)果顯示氣孔數(shù)量性狀在種質(zhì)間或種質(zhì)內(nèi)都具有高度的變異,說明氣孔數(shù)量性狀受環(huán)境影響較大,不適合作為種質(zhì)鑒定、種質(zhì)區(qū)分的依據(jù)。對(duì)22個(gè)微形態(tài)特征(含6個(gè)氣孔數(shù)量特征)和16個(gè)微形態(tài)特征(僅含質(zhì)量特征)進(jìn)行主PCoA,結(jié)果與上述觀點(diǎn)一致,茶樹花器官的花瓣氣孔外緣紋飾、花瓣氣孔器與表皮、子房壁形狀、花瓣細(xì)胞形狀、花萼外表皮紋飾形狀、花萼內(nèi)表細(xì)胞起伏等質(zhì)量性狀往往在同一種質(zhì)上能夠較穩(wěn)定的存在,對(duì)茶樹的品種溯源、親緣關(guān)系和開發(fā)應(yīng)用等研究有積極意義。

    3.1.2 基于花器官微形態(tài)的禿房野生茶樹群體親緣關(guān)系分析 20世紀(jì)中葉以來,福建茶葉科技人員開展了野生茶種質(zhì)調(diào)研與考察,在寧德市等[20-22]多地發(fā)現(xiàn)野生茶樹資源,此后,陳瀟敏等陸續(xù)又在福建多地發(fā)現(xiàn)苦茶野生資源,而禿房茶樹(子房無茸毛)僅發(fā)現(xiàn)個(gè)別單株[23-25]。據(jù)已有報(bào)道,茶組植物禿房茶主要分布在滇、黔、粵、桂、川。此外,廣東鳳凰水仙群體后代中也曾發(fā)現(xiàn)禿房單株[26]。本試驗(yàn)的10份云霄禿房野生茶群體種質(zhì)的30份樣本在第1和第2主坐標(biāo)排序中分為3個(gè)群體,第1群體包括小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào);第2群體包括采自梁山的龍翔1號(hào)、小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)和小帽山7號(hào);第3群體包括采自小帽山的小帽山6號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)。由圖3和圖4可知,聚類分析和主坐標(biāo)分析都將10份種質(zhì)劃分成3個(gè)群體,但2種方法在種質(zhì)間親緣關(guān)系上的研究存在差異。主坐標(biāo)分析顯示,第1群體和第2群體親緣關(guān)系更近,而聚類分析第2群體和第3群體親緣關(guān)系更近,這說明第2群體親緣關(guān)系更復(fù)雜,該結(jié)果與SNP分子標(biāo)記技術(shù)研究的該地區(qū)種質(zhì)親緣關(guān)系可相互印證[27]。

    3.2 結(jié)論

    通過比較30個(gè)云霄禿房野生茶樹種質(zhì)資源花器官樣品的多個(gè)部位微形態(tài)的差異,篩選出茶樹花器官的花瓣氣孔外拱蓋所披紋飾類型、花瓣氣孔器與表皮、子房壁形狀、花瓣細(xì)胞形狀、花萼外表皮紋飾形狀、花萼內(nèi)表皮細(xì)胞起伏等質(zhì)量性狀即可作為禿房野生茶樹鑒別的依據(jù),也可作為探究云霄禿房野生茶種質(zhì)親緣關(guān)系的佐證之一。

    致謝:本研究試驗(yàn)樣品采集承蒙福建省云霄縣茶葉科學(xué)研究所王彩云、方德音、蔡捷英、王金煥等老師的大力支持,特此致謝!

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    收稿日期:2022-04-25

    基金項(xiàng)目:福建省科技計(jì)劃引導(dǎo)性項(xiàng)目(編號(hào):2021N0024);福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)(編號(hào):CXZX2020123B);海關(guān)總署科研項(xiàng)目(編號(hào):2020HK187);福建張?zhí)旄2枞~發(fā)展基金會(huì)科技創(chuàng)新基金(編號(hào):FJZTF01)。

    作者簡(jiǎn)介:王 攀(1996—),男,四川巴中人,碩士研究生,研究方向?yàn)椴铇湓耘嘤N與茶葉品質(zhì)。E-mail:1048773934@qq.com。

    通信作者:葉乃興,碩士,教授,主要從事茶樹栽培育種與品質(zhì)化學(xué)研究,E-mail:ynxtea@126.com;于文濤,博士,高級(jí)農(nóng)藝師,主要從事植物種質(zhì)資源及外來入侵植物研究,E-mail:wtyu@foxmail.com。

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