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    4個玉米單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果

    2023-06-30 12:50:23賈波謝慶春余艷歡
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年5期
    關(guān)鍵詞:方差分析玉米

    賈波 謝慶春 余艷歡

    摘要:旨在從黃淮玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳群體材料中篩選適宜的單倍體誘導(dǎo)系,研究并分析授粉時期對誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的影響,為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制優(yōu)良玉米種質(zhì)提供研究基礎(chǔ)。以2個遺傳類型的材料為母本、4個外引的單倍體誘導(dǎo)系為父本,在江蘇省淮安市于夏季玉米吐絲后的不同時期授粉,統(tǒng)計(jì)后代單倍體產(chǎn)生的頻率,研究不同單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果及授粉時期對單倍體誘導(dǎo)率的影響。結(jié)果表明:(1)不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率之間存在顯著差異,YD4、YD2、YD3的誘導(dǎo)率分別為8.57%、7.98%、7.93%,三者之間差異不顯著。YD5的誘導(dǎo)率最低,為3.41%,與其他誘導(dǎo)系之間的差異均達(dá)到了顯著水平。4個誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果由高到低依次為YD4、YD2、YD3、YD5。(2)母本材料吐絲早,中期授粉誘導(dǎo)率高于后期,其中吐絲后2 d的授粉誘導(dǎo)率最高,為9.99%,與其他授粉時期間的差異均達(dá)到顯著水平,其次為吐絲后3、4 d授粉,誘導(dǎo)率分別為8.06%、7.87%。綜合分析母本授粉結(jié)實(shí)情況及單倍體誘導(dǎo)率認(rèn)為,母本材料在吐絲后2、3、4 d授粉,單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率較高。

    關(guān)鍵詞:玉米;單倍體誘導(dǎo)系;誘導(dǎo)率;授粉時期;方差分析

    中圖分類號:S513.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號:1002-1302(2023)05-0129-05

    玉米種質(zhì)資源是選育優(yōu)勢雜交種的基礎(chǔ),玉米產(chǎn)量的不斷提高、農(nóng)藝性狀的改善以及抗病抗逆性的增強(qiáng)等都應(yīng)歸功于玉米種質(zhì)的不斷改良創(chuàng)新與利用。傳統(tǒng)種質(zhì)資源創(chuàng)制通常采用常規(guī)育種手段,種質(zhì)資源純化代數(shù)往往需要6~7代,不利于資源的快速更新?lián)Q代,限制了玉米育種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。玉米單倍體育種技術(shù)是近年來發(fā)展起來的一種快速獲得玉米自交系的先進(jìn)技術(shù),該技術(shù)可以使玉米自交系純化代數(shù)縮短為2~3代,大大縮短了改良利用創(chuàng)新種質(zhì)的時間,為快速實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)提供了可能[1-2]。

    目前,玉米單倍體育種技術(shù)主要是利用植物孤雌生殖誘導(dǎo)系得到單倍體。經(jīng)過孤雌生殖得到的自交系,純度高、遺傳穩(wěn)定、配合力高、雜種優(yōu)勢強(qiáng),在育種工作中有很大的實(shí)用價值和廣闊的應(yīng)用前景。1941年,Coe從Northrup King種子公司得到1份具有紅葉耳、白色胚乳和紫色糊粉層的硬粒型獨(dú)特遺傳性狀的晚熟墨西哥食用玉米品系用于色素研究,1950年Coe將其命名為Stock 6。經(jīng)研究后發(fā)現(xiàn),Stock 6自交后會出現(xiàn)2.52%的單倍體[3]。在Stock 6的基礎(chǔ)上,國外相繼選育出WS14、MHI、RWS和EMK等一批優(yōu)良的孤雌生殖誘導(dǎo)系[4]。我國也相繼選出農(nóng)大高誘1號、吉高誘3號等一批單倍體誘導(dǎo)系[5-6]。誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率的高低是影響單倍體育種效率的一個重要因素,國內(nèi)已有眾多研究者對單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果開展了深入研究。楊美麗等引進(jìn)了2個常規(guī)誘導(dǎo)系,并對其進(jìn)行改良,旨在獲得誘導(dǎo)率較高的誘導(dǎo)系[7]。王薪淇等對21個誘導(dǎo)雜交組合進(jìn)行誘導(dǎo)率評價,發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)率變異范圍為0.8%~9.6%[8]。武云昊等以不同的甜玉米基礎(chǔ)材料為母本,以吉科誘115、吉科誘209為父本進(jìn)行雜交誘導(dǎo),發(fā)現(xiàn)吉科誘115的誘導(dǎo)率為5.9%,顯著高于吉科誘209[9]。楊繼偉等以自選系L583為母本測驗(yàn)種,組配了25個誘導(dǎo)系的雜交組合進(jìn)行誘導(dǎo)率的評價和比較分析,結(jié)果表明,不同組合間的誘導(dǎo)率存在極顯著差異,并篩選出5個誘導(dǎo)率達(dá)9%以上的雜交組合,可以用于單倍體規(guī)?;綦x誘導(dǎo)[10]。眾多研究結(jié)果表明,誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率受到本身基因型、母本遺傳類型、生態(tài)條件等多種因素的影響。

    目前,我國玉米單倍體育種技術(shù)在北方春玉米區(qū)應(yīng)用得較多,在黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)研究得較少。本研究以黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳基礎(chǔ)材料為母本,以外引的4個單倍體誘導(dǎo)系為父本,研究不同誘導(dǎo)基因及授粉時期對玉米單倍體誘導(dǎo)率的影響,有針對性地篩選適宜的誘導(dǎo)系,以期為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制優(yōu)良玉米種質(zhì)提供基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)選用由綜合性狀優(yōu)良、抗病抗逆性較好的玉米種質(zhì)構(gòu)建的Reid、Non-Reid 2個材料為母本(表1),以4個外引的單倍體誘導(dǎo)系YD2、YD3、YD4、YD5為父本(表2)進(jìn)行雜交誘導(dǎo),根據(jù)雜交后代單倍體產(chǎn)生的頻率評價不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率。

    1.2 試驗(yàn)方法

    “1.1”節(jié)中的材料于2019年7月種植于江蘇省淮安市,每個母本材料種植500株,田間管理同一般大田。在開花期對所有單株套袋并掛牌,記載吐絲日期,于吐絲后2~6 d取誘導(dǎo)系花粉授粉。單穗收獲,在收獲的果穗上按如下標(biāo)準(zhǔn)逐粒鑒別單倍體:紫色胚乳、紫色盾片及黃色胚乳、紫色胚芽尖的子粒均為雜合二倍體;黃色胚乳、無色盾片的為外來花粉污染籽粒;紫色胚乳、無色盾片的子粒為準(zhǔn)單倍體。種植準(zhǔn)單倍體,將幼苗葉鞘為全紫色的予以淘汰,葉鞘為綠色的即為單倍體。根據(jù)單倍體子粒數(shù)和雜交子??倲?shù),確定不同母本材料、不同誘導(dǎo)系以及不同授粉時期獲得的單倍體誘導(dǎo)率。

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析采用SAS/STAT v9.1的PROC GLM進(jìn)行,平均值間的差異顯著性通過Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行檢測。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率的統(tǒng)計(jì)分析

    針對Reid、Non-Reid 2個母本材料,對4個誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表3)表明,不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率之間存在顯著差異,說明誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率受到自身基因型的影響;不同誘導(dǎo)系對2個母本材料的誘導(dǎo)率差異不顯著。

    對4個誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析,結(jié)果(表4)表明,YD4的誘導(dǎo)率最高,為8.57%,與YD2、YD3的誘導(dǎo)率相比差異不顯著;YD5的誘導(dǎo)率最低,為3.41%,顯著低于其他3個誘導(dǎo)系。

    2.2 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均總粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析

    單倍體的獲得效率除了與誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率有關(guān)外,與誘導(dǎo)系的授粉效果也直接相關(guān),具體可以用誘導(dǎo)系誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)來衡量。針對2個母本材料,對4個誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表5)表明,不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗平均總粒數(shù)之間差異不顯著;不同母本材料之間的單穗平均總粒數(shù)差異顯著,說明單穗總粒數(shù)受到母本材料本身基因型影響。

    對4個誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的母本單穗的平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析,結(jié)果(表6)表明,YD5誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)最多,為234.00粒,YD3誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均總粒數(shù)最少,為160.88粒,4個誘導(dǎo)系之間的差異不顯著。

    2.3 不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均單倍體粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析

    單穗獲得的平均單倍體粒數(shù)能夠直接反映誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率。對不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)母本材料獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行方差分析可知,2個母本材料之間的單穗單倍體平均粒數(shù)差異顯著,不同誘導(dǎo)系之間的差異不顯著(表7)。

    對不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析,結(jié)果(表8)表明,YD4誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最多,為14.82粒,與YD2、YD3相比差異不顯著;YD5誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最少,為8.10粒,與YD3相比差異不顯著,與YD2、YD4相比差異顯著。

    2.4 不同授粉時期對單倍體誘導(dǎo)率的影響

    不同授粉時期直接影響誘導(dǎo)系的授粉效果。將2個母本材料與YD4誘導(dǎo)系雜交得到的單倍體籽粒按不同母本和授粉時期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。由表9可以看出,不同遺傳類型母本材料之間、不同授粉時期之間的單倍體誘導(dǎo)率差異均達(dá)到了顯著水平。

    對2個母本材料在5個授粉時期的單倍體誘導(dǎo)率比較分析,結(jié)果(表10)表明,在吐絲后2 d授粉,YD4的誘導(dǎo)率最高,為9.99%,與其他授粉時期相比差異達(dá)到顯著水平;吐絲后5、6 d授粉,誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率較低,與吐絲后4 d相比差異不顯著,與吐絲后2、3 d相比差異顯著。

    2.5 不同授粉時期YD4誘導(dǎo)的單穗總粒數(shù)的比較分析

    以YD4誘導(dǎo)系為父本,對2個母本材料在5個不同授粉時期誘導(dǎo)獲得的單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行方差分析。由表11可以看出,2個母本材料之間及不同授粉時期的單穗平均總粒數(shù)之間均存在顯著差異。

    對不同母本材料在5個授粉時期單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析,結(jié)果(表12)表明,母本材料在吐絲后4 d授粉,單穗平均總粒數(shù)最多,為196.09粒,其次為吐絲后3 d,兩者之間的差異未達(dá)顯著水平,與其他授粉時期的單穗平均總粒數(shù)相比差異顯著。

    2.6 不同授粉時期YD4誘導(dǎo)的單穗單倍體粒數(shù)的比較分析

    對不同母本材料在5個授粉時期單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表13)表明,2個母本材料之間以及不同授粉時期單穗平均單倍體粒數(shù)之間均存在顯著差異。

    對不同母本材料在5個授粉時期的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析,結(jié)果(表14)表明,母本材料在吐絲后4、3、2 d誘導(dǎo)獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)較多,分別為15.82、15.72、15.03粒,3個授粉時期之間的差異未達(dá)顯著水平,與其他授粉時期之間的差異達(dá)到顯著水平。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 4個單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果

    本研究以Reid、Non-Reid作為2個母本材料對4個誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析,發(fā)現(xiàn)YD4的誘導(dǎo)率最高,為8.57%,YD2、YD3的誘導(dǎo)率分別為7.98%、7.93%,3種材料的誘導(dǎo)率之間的差異不顯著;YD5誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率最低,為3.41%,與其他誘導(dǎo)系之間的差異均達(dá)到顯著水平。對不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析,發(fā)現(xiàn)YD4誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最多,為14.82粒,YD2、YD3誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)分別為13.89、12.87粒,三者之間的差異不顯著;YD5誘導(dǎo)的單穗平均單倍體粒數(shù)最少,為8.10粒,與YD3之間的差異不顯著,與YD2、YD4之間的差異顯著。4個誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果由高到低依次為YD4、YD2、YD3、YD5。

    國內(nèi)其他學(xué)者在單倍體誘導(dǎo)率研究方面已有一些報(bào)道,李高科等以28份外引及自育單倍體誘導(dǎo)系為父本、粵甜28為母本得到的誘導(dǎo)率變幅為0.43%~3.57%[11]。邢政等將玉米孤雌生殖誘導(dǎo)系Tg29與16份不同基因型的自交系和雜交種進(jìn)行雜交,得到的誘導(dǎo)率變幅為3.13%~10.41%,平均值為6.55%[12]。慈佳賓等以8個不同基因型組合為母本、以玉米單倍體誘導(dǎo)系JS6-1為父本,在3種不同生態(tài)環(huán)境下得到的平均誘導(dǎo)率分別為15.2%、11.1%、8.6%[13]。楊巍等以誘導(dǎo)系JS5-27、JS17-1為誘導(dǎo)材料對不同品種類型材料進(jìn)行雜交誘導(dǎo)試驗(yàn),結(jié)果表明,誘導(dǎo)系JS5-27在3個地點(diǎn)的平均誘導(dǎo)率為16.54%,JS17-1的為15.62%,顯著優(yōu)于其他誘導(dǎo)系[14]。劉欣芳等選育出了遼誘1號、遼誘2號、遼誘3號和遼誘4號等遼誘系列玉米單倍體誘導(dǎo)系,對22個品種的誘導(dǎo)試驗(yàn)表明,遼誘1號、遼誘2號、遼誘3號和遼誘4號的綜合誘導(dǎo)率分別為6.85%、7.53%、6.66%和6.03%[15]。

    綜上,除了慈佳賓、楊巍等選育的單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率較高外,與其他研究者相比,本研究引進(jìn)篩選的YD4、YD2誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率有一定優(yōu)勢,可以作為玉米單倍體育種技術(shù)的誘導(dǎo)材料。

    3.2 不同授粉時期單倍體的誘導(dǎo)效率

    母本材料的授粉時期會直接影響誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率。本研究以YD4為父本,對2個母本材料在5個授粉時期的單倍體誘導(dǎo)率進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),母本材料在吐絲早中期的授粉誘導(dǎo)率高于后期,其中吐絲后2 d的授粉誘導(dǎo)率最高,為9.99%,與其他授粉時期相比差異均達(dá)到顯著水平,其次為吐絲后3、4 d授粉,誘導(dǎo)率分別為8.06%、7.87%;對不同母本材料在5個授粉時期的單穗平均總粒數(shù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),母本材料在吐絲后4 d授粉的單穗平均總粒數(shù)最多,為196.09粒,其次為吐絲后3 d授粉,單穗平均總粒數(shù)為191.49粒,兩者之間的差異未達(dá)顯著水平,與其他授粉時期間的差異顯著;對母本材料在5個授粉時期的單穗平均單倍體粒數(shù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),母本材料在吐絲后4、3、2 d授粉,誘導(dǎo)獲得的單穗平均單倍體粒數(shù)較多,分別為15.82、15.72、15.03粒,3個授粉時期之間的差異未達(dá)顯著水平。綜合分析母本授粉結(jié)實(shí)情況及單倍體誘導(dǎo)率,認(rèn)為母本材料在吐絲后2、3、4 d授粉,單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率較高。

    關(guān)于授粉時期對單倍體誘導(dǎo)率的影響,不同研究人員得到的結(jié)論不同。Chase等研究認(rèn)為,延遲授粉可以提高玉米單倍體的誘導(dǎo)率[16-17]。楊巍等探討玉米單倍體誘導(dǎo)系JS6-2對不同基礎(chǔ)材料、不同授粉時期的誘導(dǎo)效果,發(fā)現(xiàn)在雌穗吐絲3~5 d后進(jìn)行雜交誘導(dǎo),單倍體的誘導(dǎo)效果好[18]。姜龍等均研究認(rèn)為,在母本吐絲早期授粉可以提高單倍體的誘導(dǎo)率[19-21]。本研究得出的結(jié)論與國內(nèi)學(xué)者的研究結(jié)果較為一致。

    針對黃淮玉米產(chǎn)區(qū)主要遺傳群體材料篩選適宜的單倍體誘導(dǎo)系,研究分析授粉時期對誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的影響,可為基于單倍體技術(shù)快速創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良玉米種質(zhì)及改良特定種質(zhì)性狀提供理論基礎(chǔ),對于實(shí)現(xiàn)規(guī)?;瘑伪扼w育種技術(shù)應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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    收稿日期:2022-04-02

    基金項(xiàng)目:江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號:CX(19)3048];江蘇省環(huán)洪澤湖生態(tài)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(編號:17HZHL008);江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(編號:YCSL202106);淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科研發(fā)展基金(編號:HNY202016)。

    作者簡介:賈 波(1985—),男,江蘇漣水人,碩士,副研究員,主要從事玉米遺傳育種與栽培研究。E-mail:jiabo85@163.com。

    通信作者:謝慶春,副研究員,主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail:hy_xqc@sina.com。

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