種植密度對菊芋塊莖產(chǎn)量、植株光能截獲及養(yǎng)分轉(zhuǎn)運特性的影響

張鐸, 豐晨晨, 樊燕鴿, 苗玉紅, 王宜倫, 李嵐?jié)?/p>

(1.河南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,河南 鄭州 450046; 2.河南農(nóng)業(yè)大學林學院,河南 鄭州 450046; 3.河南省科學院化學研究所有限公司,河南 鄭州 450014)

菊芋(Helianthustuberosus),又名鬼子姜,屬多年生草本植物,原產(chǎn)于北美,后經(jīng)歐洲傳入中國,由于其具有耐寒、耐鹽堿、耐貧瘠等優(yōu)良特性,目前在中國各地均有種植[1]。菊芋塊莖中富含菊粉(菊糖),菊糖是一種天然果聚糖混合物,其所含β(1→2)糖苷鍵不易被人體消化吸收,可有效降低人體吸收能量,起到膳食纖維作用;菊粉可在乳品、飲料、焙烤制品、保健食品中廣泛使用,已被世界上四十多個國家列為食品添加劑[2-4]。菊芋葉片中所特有的綠原酸被稱為“第七大類營養(yǎng)素”,廣泛應(yīng)用于保健行業(yè),具有改善胰島素敏感性,調(diào)節(jié)糖、脂代謝等功能[5]。菊芋莖稈粗壯,葉片肥厚,生長旺盛階段可直接刈割作家畜青飼料,莖稈收獲后也可加工成顆粒飼料儲藏使用[6]。菊芋因其發(fā)達的枝干和根系可有效防風固沙,有“地上一把傘,地下一張網(wǎng)”之稱[7]。種植密度是影響作物產(chǎn)量的重要因素之一,對作物群體結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)、光能截獲、養(yǎng)分吸收和產(chǎn)量等均有顯著影響。大量研究表明,種植密度是影響作物產(chǎn)量的決定性因素,適宜的密度可充分利用光能,從而增加作物單株產(chǎn)量,提高群體產(chǎn)量[8]。門果桃等[9]通過三因素隨機區(qū)組試驗研究了密度、基肥和追肥等因子對菊芋產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)密度對菊芋產(chǎn)量影響最大。張宇等[10]采用科爾沁菊芋開展的密度效應(yīng)田間試驗表明,在行距60 cm、株距30 cm的條件下,菊芋產(chǎn)量高達4.5×104kg·hm-2。劉冰等[11]研究指出,在行株距為30～40 cm時,菊芋產(chǎn)量最高且光合能力較強。此外,合理的冠層結(jié)構(gòu)可顯著提高作物光合有效輻射率,而作物生長后期基部葉片郁積遮陰,減少了冠層光合有效輻射截獲量,不利于光合產(chǎn)物的積累[12-13]。楊曉璐等[14]指出,不同的株距和行距對馬鈴薯光分布、光合特性和葉綠素熒光特性均有明顯影響。柏延文等[15]認為,高密度條件下玉米中間層可截獲更多的光能,且隨種植密度增加,玉米吐絲后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒貢獻率均呈先升高后降低趨勢。凌一波等[16]研究表明,花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)移率隨密度增大而增加,花后干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)移量則隨密度增加而降低。菊芋作為重要的能源和經(jīng)濟作物,合理密植對其產(chǎn)量形成、品質(zhì)構(gòu)建和植株生長發(fā)育均具有重要影響。然而,目前基于田間試驗系統(tǒng)探究菊芋種植密度對其塊莖產(chǎn)量、光能截獲及養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運的報道則相對匱乏。基于此,本研究利用2 a菊芋密度效應(yīng)田間試驗,探究菊芋密度與產(chǎn)量間關(guān)系,明確種植密度對菊芋光能截獲及養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運規(guī)律影響,確定適宜種植密度,為當?shù)鼐沼髢?yōu)化栽培種植和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2019—2020年分別于河南省新鄉(xiāng)市河南農(nóng)業(yè)大學現(xiàn)代科教園區(qū)(35.11°N,113.95°E)和南陽市方城縣漢山村(33.28°N,112.87°E)布置菊芋密度效應(yīng)田間試驗。供試土壤新鄉(xiāng)為沙質(zhì)潮土,南陽為壤質(zhì)黃褐土,0～20 cm耕層土壤理化性狀如表1所示。供試菊芋品種均為“南芋1號”。

表1 試驗田土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況

1.2 研究方法

2 a田間密度試驗均設(shè)置5個種植密度,分別為D1(1.80×104株·hm-2)、D2(2.25×104株·hm-2)、D3(2.70×104株·hm-2)、D4(3.15×104株·hm-2)和D5(3.60×104株·hm-2)。新鄉(xiāng)點于2019-03-18日播種,2019-11-04收獲;南陽點于2020-03-21播種,2020-11-12收獲。所有處理小區(qū)面積均為20 m2(長×寬=5.0 m×4.0 m),3次重復,隨機區(qū)組排列。氮肥、磷肥和鉀肥用量分別為N 180 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2和K2O 135 kg·hm-2。氮、磷、鉀肥品種分別為ESN樹脂包膜尿素(N質(zhì)量分數(shù)44%),過磷酸鈣(P2O5質(zhì)量分數(shù)12%)和硫酸鉀(K2O質(zhì)量分數(shù)54%),所有肥料均作基肥一次性施入。其他栽培管理措施均同當?shù)剞r(nóng)戶保持一致。

1.3 項目測定與方法

1.3.1 菊芋塊莖產(chǎn)量的測定 于菊芋成熟期,選取各小區(qū)測產(chǎn)區(qū)(10 m2)菊芋全部單刨,單收,稱取鮮質(zhì)量,根據(jù)已采植株樣及占用面積計算單位面積的塊莖產(chǎn)量/(kg·hm-2)。

1.3.2 菊芋生理生化指標的測定 葉片SPAD值的測定分別于菊芋營養(yǎng)生長中期(MVP)、營養(yǎng)生長末期(LVP)和開花期(FP),各小區(qū)選取10株長勢一致的植株,采用日本產(chǎn)Minolta SPAD-502 型葉綠素計,沿主莖自上而下測其植株上、中和下層完全展開葉SPAD值(根據(jù)植株株高,將植株均分為3層),將同一小區(qū)內(nèi)測試結(jié)果求取平均值。

冠層PAR的測定 采用AccuPAR冠層分析儀(美國Decagon公司生產(chǎn))進行測定光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)。每個小區(qū)選取中間2個行間,與作物行向垂直,測定3個不同位點,分2層測定:冠層頂部和冠層底部入射的PAR、反射的PAR,取平均值作為該觀測點的PAR,單位為μmol·m-2·s-1,計算冠層吸收性光合有效輻射量(APAR)和吸收系數(shù)(FPAR)[17]。

植株養(yǎng)分的測定 從10株菊芋中選取4株,烘干、稱質(zhì)量,計算地上部植株生物量/(kg·hm-2);參照《土壤農(nóng)化分析》,分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、火焰光度法測定植株地上部氮、磷、鉀含量(%),并計算植株氮、磷素和鉀素積累量/(kg·hm-2)[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

參照王丹丹[19]的方法計算菊芋養(yǎng)分相關(guān)指標,采用Microsoft Excel 2019進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)輸入與前期處理;SPSS 20.0軟件進行試驗點與密度處理間方差分析和顯著性檢驗(LSD法),顯著性水平設(shè)定為P<0.05;Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對菊芋塊莖產(chǎn)量的影響

種植密度顯著影響成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量(圖1)。隨種植密度增加,菊芋塊莖產(chǎn)量均呈先升高后趨于穩(wěn)定趨勢變化。2019年兩者間關(guān)系可用“線性+平臺”方程擬合,2020年則可用“一元二次方程”擬合,決定系數(shù)(R2)分別為0.903和0.991,效果較為理想。根據(jù)上述密度效應(yīng)函數(shù),計算可得2019和2020年試驗區(qū)菊芋適宜種植密度分別為3.15×104和3.24×104株·hm-2,對應(yīng)產(chǎn)量分別為3.89×104和4.58×104kg·hm-2。交互作用方差分析表明,試驗地點(S)和處理(T)對作物產(chǎn)量影響均達到極顯著水平,試驗地點和處理交互作用(S×T)對作物產(chǎn)量無顯著影響。

圖中不同小寫字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著,NS、**和***分別表示試驗地點、處理及其交互作用不顯著、在0.05、0.01和0.001水平上顯著。下同。

2.2 種植密度對菊芋不同葉層SPAD值的影響

為深入探究種植密度對菊芋葉片葉綠素含量的影響,采用葉綠素計SPAD儀測試菊芋植株不同葉層葉片SPAD值(圖2)。葉層間,2 a不同生育期菊芋葉片SPAD值均隨葉層下移呈先升高后降低趨勢變化,即中層>上層>下層。密度間,上部葉隨種植密度增加,菊芋葉片SPAD值無顯著差異;中層和下層差異性則顯著升高,且葉層越深,密度間差異性越高。綜合各部位和生育時期分析,試驗地點(S)和處理(T)對葉片SPAD值影響分別達95%和99%顯著性水平,交互作用(S×T)對葉片SPAD值則無明顯影響。

圖2 種植密度對菊芋葉片SPAD值的影響

2.3 種植密度對菊芋光合有效輻射的影響

菊芋植株冠層各生育時期APAR和FPAR受種植密度影響顯著(表2)。隨著種植密度增加,2019年MVP和LVP其APAR呈先上升后下降趨勢,2019年FP和2020年所有生育時期則均呈逐漸上升趨勢。FPAR除2019年MVP外,其他所有生育期均呈逐漸上升趨勢。各生育時期綜合分析,隨著種植密度增加,2 a APAR和FPAR均呈逐漸上升趨勢,在種植密度為D5時達到最大。其中,2019年APAR和FPAR最高(D5)較最低(D1)分別增長了41.3%和42.1%,2020年則分別為69.3%和82.9%。由表2可知,試驗地點及處理對菊芋冠層APAR和FPAR均有顯著影響,交互作用對菊芋APAR無顯著影響,對FPAR則影響顯著。

2.4 種植密度對菊芋養(yǎng)分積累和轉(zhuǎn)運的影響

2.4.1 種植密度對菊芋氮素積累和轉(zhuǎn)運影響 由表3知,隨種植密度增大,各生育時期菊芋氮素積累量均呈先升高后趨于穩(wěn)定趨勢變化。2019年新鄉(xiāng)點,與D1相比,綜合生育時期效應(yīng),種植密度分別為D2、D3、D4和D5時,氮素積累量分別平均提高23.8%、37.1%、61.7%和54.7%;2020年南陽點增幅則分別平均為8.8%、25.2%、54.5%和45.6%。此外,適宜提高種植密度可有效增加菊芋花前轉(zhuǎn)運量和花后轉(zhuǎn)運量,花前轉(zhuǎn)運率則顯著下降。

表3 種植密度對菊芋氮素積累和轉(zhuǎn)運率的影響

表4 種植密度對菊芋磷素積累和轉(zhuǎn)運率的影響

2.4.2 種植密度對菊芋磷素積累和轉(zhuǎn)運影響 適宜的種植密度可顯著提高菊芋各生育期磷素積累量、花前磷素轉(zhuǎn)運率和花后磷素積累量(表5)。2019年和2020年各時期磷素積累量均隨種植密度增加呈拋物線趨勢變化,至D4時達最高。綜合2 a各生育時期數(shù)據(jù)分析,D4較D1、D2、D3和D5時分別提高了69.1%、45.4%、24.5%和0.7%。2019年,花前養(yǎng)分轉(zhuǎn)運量和花后養(yǎng)分轉(zhuǎn)運量最高(D4)較最低(D1)分別提高了15.1%和41.1%,2020年則分別提高了41.5%和75.2%。

表5 種植密度對菊芋鉀素積累和轉(zhuǎn)運的影響

2.4.3 種植密度對菊芋鉀素積累和轉(zhuǎn)運影響 不同種植密度可顯著影響菊芋各生育時期鉀素積累量和花前鉀素轉(zhuǎn)運量(表5)。隨種植密度增加,除2019年在MVP和LVP時鉀素積累量在種植密度為D5時最高,其他時期均在種植密度為D4時最高。綜合各生育時期效應(yīng)分析,2019年當種植密度為D2、D3、D4和D5時較D1鉀素積累量分別提高26.5%、41.8%、65.5%和69.9%,2020年則分別增加4.3%、30.8%、62.9%和57.2%。此外,種植密度可顯著影響花前鉀素轉(zhuǎn)運量,隨種植密度增加,花前鉀素轉(zhuǎn)運量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。

3 結(jié)論與討論

研究表明,種植密度可顯著影響作物養(yǎng)分吸收和光溫資源捕獲效率,密度壓力增大會導致產(chǎn)量出現(xiàn)顯著差異,合理栽培密度可有效提高作物對光能與空間的利用率,促進作物單株生長發(fā)育,在一定程度上提高作物產(chǎn)量[20]。種植密度作為制約群體與個體生長的因素之一,通過影響植物的營養(yǎng)生長和生殖生長,進而對農(nóng)作物產(chǎn)量造成影響[21]。李奮燦[22]研究表明,菊芋種植密度為2.45×104株·hm-2時會獲得最大的地上生物量和塊莖產(chǎn)量。本試驗結(jié)果顯示,2019年菊芋產(chǎn)量與種植密度關(guān)系符合“線性+平臺”趨勢變化,2020年則符合“一元二次方程”趨勢變化,雖變化趨勢不同,但2 a試驗結(jié)果均表明,當菊芋種植密度為D4時可獲得最大塊莖產(chǎn)量,當種植密度過小或過大時,則不利于產(chǎn)量提升。光能利用特性是表征植物固定太陽能效率的重要指標[23]。植物群體結(jié)構(gòu)是影響光能冠層分布的的重要原因,作物高產(chǎn)高效與合理群體結(jié)構(gòu),良好的冠層光輻射分布及光能高效利用密不可分[24-25],合理密植是作物利用光能資源,發(fā)揮群體優(yōu)勢的基礎(chǔ)和保障,其對作物光合利用特性具有顯著的調(diào)控作用[26-27]。葉片SPAD值與植物光合作用和養(yǎng)分吸收效率密切相關(guān)。SPAD值較高時葉片可充分利用光能進行有效的光合作用。相反,SPAD值含量低的葉片光合功能差,干物質(zhì)積累量少,葉片也存在過早衰老的現(xiàn)象[28]。李嵐?jié)萚29]指出,夏玉米不同葉層葉片SPAD值于植株間分布呈明顯的“鐘型”變化。本研究表明,隨種植密度增加,菊芋上、中、下部葉片SPAD值均呈下降趨勢,可能是由于菊芋地上部較大,隨著種植密度增加從而出現(xiàn)了光照資源競爭。植株光合有效輻射(PAR)是太陽輻射中對植物光合作用有效的光譜成分,波長范圍380～710 nm[30],吸收性光合有效輻射(APAR)則是植物冠層吸收的參與光合生物量累積的PAR部分;FPAR是植被冠層吸收利用光能的重要參數(shù),是定量描述植被光合作用、生產(chǎn)潛力的重要指標,同時也是生態(tài)系統(tǒng)的功能模型、作物生長模型、凈初級生產(chǎn)力模型、氣候模型等的重要參量[31-32]。本研究中,隨種植密度增加,菊芋APAR和FPAR均呈上升趨勢,主要原因是隨種植密度增加,菊芋葉片之間互相遮擋,光能截獲能力增加。栽培密度可以顯著影響菊芋不同生育時期地上部植株對養(yǎng)分的吸收積累效應(yīng)。本試驗中,2 a菊芋對氮、磷、鉀營養(yǎng)元素的吸收、轉(zhuǎn)運和積累隨生長發(fā)育進程推進呈先增加后減少趨勢。處理間,在種植密度為3.15×104株·hm-2條件下,菊芋地上部氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量達到最高,種植密度對菊芋生育時期內(nèi)磷素營養(yǎng)轉(zhuǎn)運影響較大,對氮、鉀元素轉(zhuǎn)運有一定的影響,但未達到顯著水平。

本研究結(jié)果表明,種植密度可顯著影響菊芋塊莖產(chǎn)量、生育時期光能截獲及養(yǎng)分吸收積累與轉(zhuǎn)運特性。隨著種植密度的增加,菊芋葉片中下層葉片SPAD值逐漸減小,吸收性光合有效輻射量(APAR)和吸收系數(shù)(FPAR)則逐漸增加,各生育期養(yǎng)分積累量、開花期養(yǎng)分轉(zhuǎn)運量,花后養(yǎng)分轉(zhuǎn)運量和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運率總體均呈逐漸升高趨勢。通過“線性+平臺”和“一元二次方程”擬合,本試驗條件下,菊芋適宜種植密度為3.15×104～3.30×104株·hm-2,在此密度范圍內(nèi),菊芋產(chǎn)量達到最高,群體間光能截獲及養(yǎng)分吸收利用效能最佳。