外源激素對尖果沙棗種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

玉蘇甫·阿不力提甫, 曾雪玲

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 烏魯木齊 830052)

尖果沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡頹子科胡頹子屬的落葉小喬木,又稱為香柳、桂香柳,主要以西北地區(qū)分布面積最廣,是具有廣闊開發(fā)潛力和利用前景的重要資源[1]。尖果沙棗樹是一種具有多種功能的經(jīng)濟型樹種,其枝、葉、花、果均具有重要的經(jīng)濟價值和藥用價值,其果實起到調(diào)節(jié)人體血液循環(huán)和增強身體免疫力的作用。尖果沙棗枝、葉、花在降三高、抗衰老、健脾胃等方面有顯著功效,是良好的藥用資源[2]。同時,尖果沙棗還兼有抗風(fēng)沙、耐鹽堿、耐干旱、適應(yīng)性強的特性[3]。尖果沙棗的根瘤菌在固氮和改良土壤方面起著十分關(guān)鍵的作用,是經(jīng)濟和生態(tài)雙重效益集于一體的重要樹種[4]。沙棗的繁殖方式主要有播種育苗、扦插繁殖、嫁接繁殖等,由于在生產(chǎn)中扦插育苗經(jīng)濟成本較高,成活率較低[5]。種子的發(fā)芽是幼苗繁育的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié),直接影響著沙棗幼苗的出苗率和培育幼苗的經(jīng)濟效益[6]。沙棗種子在一般情況下發(fā)芽率極低,萌發(fā)周期長,播種出苗率低,存在休眠現(xiàn)象[7]。目前,國內(nèi)外已有許多不同類型的植物發(fā)芽試驗,其中主要以物理方法和化學(xué)方法為主[8]。傳統(tǒng)方式可打破休眠,但是需要的時間較長,而外源植物激素能夠解除種子休眠縮短育苗周期、操作簡單等諸多優(yōu)點[9],在作物育苗上被廣泛應(yīng)用。

赤霉素(Gibberellin,GA)、萘乙酸(Naphthalene acetic acid,NAA)是生產(chǎn)上普遍應(yīng)用的外源激素。GA是高等植物體內(nèi)調(diào)控發(fā)育的重要激素,不僅有助于打破種子的休眠,而且還能增強種子酶的活性,促進植物細胞伸長,使莖桿伸長等[10]。NAA是一種生長素,一方面增加種子中過氧化物酶和過氧化氫酶的活性,改變細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性,另一方面能夠促進萌發(fā),從而用于難以生根植物的萌發(fā)過程[11]。植物生長調(diào)節(jié)劑可以顯著提高種子萌發(fā)率,能夠有效打破種子休眠,促進幼苗生長[12]。

盧精林等[13]研究表明,在一般條件下,外源激素不但對種子的萌發(fā)有明顯的促進作用,而且可以改善種子在逆境下發(fā)芽成苗能力,說明GA不僅能夠提高種子萌發(fā)率,還能促進幼苗生長?？戮闧14]研究表明,GA最適萌發(fā)濃度范圍為 100～300 mg/L,濃度為 200 mg/L時表現(xiàn)最優(yōu)。王偉等[15]研究表明,與對照相比,GA、吲哚乙酸(Indole-3-acetic acid,IAA)和NAA能顯著提高黃山欒樹種子的發(fā)芽率,促進作用隨處理濃度的增加呈先增后減的趨勢。GA3和NAA是促進種子萌發(fā)常用的植物生長調(diào)節(jié)劑之一,目前有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用在沙棗扦插生根、嫁接繁殖較多,但植物生長調(diào)節(jié)劑對尖果沙棗種子萌發(fā)及幼苗生長影響的相關(guān)研究報道較少。通過研究分析不同濃度的GA3和NAA對尖果沙棗種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,探索出適宜尖果沙棗種子萌發(fā)和幼苗生長的最適濃度,為沙棗生產(chǎn)實踐提供指導(dǎo),對推動沙棗產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效栽培生產(chǎn)具有非常重要的意義。

1 材料和方法

1.1 試驗時間和地點

本試驗于2021年10月—2022年3月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院綜合實驗室完成。

1.2 試驗材料

本試驗供試品種來自新疆和田地區(qū)洛浦縣,于2021年9月中旬采收成熟的尖果沙棗果實。供試用栽培基質(zhì)分別為草炭、珍珠巖、蛭石,按3∶2∶1比例配制成。

藥品包括:赤霉素(GA3),萘乙酸(NAA),300倍多菌靈溶液,0.5%高錳酸鉀溶液。

器材:電子天平、游標卡尺、直尺、塑料薄膜、普通花盆、葉綠素儀等。

1.3 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置 9 組處理,清水處理作對照,每組處理3次重復(fù)。配置GA3和NAA的濃度分別為:赤霉素 100 mg/L(G100)、200 mg/L(G200)、300 mg/L(G300)、400 mg/L(G400);萘乙酸 100 mg/L(N100)、200 mg/L(N200)、300 mg/L(N300)、400 mg/L(N400),用以上梯度溶液在相同時間浸種12 h,浸泡結(jié)束后用300倍多菌靈溶液對種子進行消毒,將種子清洗2～3次,然后用蒸餾水沖洗,每處理20粒種子,播種前2 d用0.5%高錳酸鉀溶液消毒基質(zhì),將不同濃度植物激素處理的尖果沙棗種子于2021年10月17日播種在花盆中,播種后覆蓋薄膜。定期進行通風(fēng)和保濕,觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)量,直至停止發(fā)芽為止。

1.4 方 法

1.4.1種子表面特征觀測和種子百粒重

將成熟的沙棗果實去皮,清洗,晾曬,觀察其種子的色澤和外觀特征,隨機選取50粒帶殼種子,用游標卡尺分別測量種子長度、寬度,并得出長寬比。選取100粒飽滿的種子,用電子天平稱量,重復(fù)3次,計算尖果沙棗種子百粒重。

1.4.2種子萌發(fā)試驗

將浸泡后的種子播種在基質(zhì)中,以尖果沙棗芽長達0.2 cm 作為萌發(fā)標志,每天12:00時觀察記錄發(fā)芽種子數(shù),并參照盧精林等[9]的方法計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標,具體如下:

發(fā)芽率/%=(第14天種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽勢/%=(第7天種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),式中:Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù);

活力指數(shù)(VI)=S×GI,式中:S為平均根長。

1.4.3苗期指標測定

幼苗的地上部和地下部生物量,測量前用清水將根部泥土清洗干凈再擦干,用電子天平分別進行稱重。株高用直尺測量,幼苗的根長和莖粗用游標卡尺來測量,距基質(zhì)1 cm的位置測量莖粗,葉綠素含量采用葉綠素儀來測量,于葉片中部位置測定葉綠素,一株測量10次,取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2016軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù),使用SPSS 23.0軟件和Origin 2021 軟件進行數(shù)據(jù)分析和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 尖果沙棗種子表面特征和種子百粒重

尖果沙棗果實卵圓形,種子為堅果紡錘型,顏色淺褐色。從表 1 可知,尖果沙棗種子平均長度為10.96 mm,標準差為0.85,變異系數(shù)為7.76%,變異系數(shù)較大,說明尖果沙棗種子的長度特征表現(xiàn)多樣,尖果沙棗種子百粒重為16 g,標準差為0.03,變異系數(shù)為0.18%,變異系數(shù)較小,說明尖果沙棗種子的質(zhì)量特征變化不大。

2.2 GA3對尖果沙棗種子各萌發(fā)指標的影響

由表2可知,不同濃度的 GA3處理對尖果沙棗種子萌發(fā)指標的影響效果存在明顯差異。GA3處理與ck比較,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標均顯著高于ck。尖果沙棗種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨 GA3濃度的增加,表現(xiàn)出逐步下降的趨勢(p<0.05)。GA3濃度為 100 mg/L時,發(fā)芽率達到最高,為 78.33%。GA3濃度為 200 mg/L時,發(fā)芽率為 71.67%,顯著高于其他處理,說明該濃度范圍處理對種子發(fā)芽起到明顯的促進作用。當 GA3濃度為 400 mg/L時,發(fā)芽率為43.33%,明顯低于 100 mg/L的,說明高濃度 GA3處理抑制尖果沙棗種子萌發(fā)效果。與 400 mg/L GA3相比,200 mg/L GA3的發(fā)芽指數(shù)明顯提高。說明GA3濃度較低時,幼苗的生長狀況良好,對幼苗生長有一定促進作用,并且能夠使種子萌發(fā)整齊;GA3濃度較高時,在一定程度上抑制幼苗的生長,種子出苗整齊性差。當 GA3濃度為 100 mg/L和 200 mg/L時,尖果沙棗種子活力指數(shù)顯著高于其他處理,表明低濃度的GA3可以提高沙棗種子活力。

表1 尖果沙棗種子特性變異

表2 不同濃度的 GA3浸種對尖果沙棗種子萌發(fā)的影響

2.3 NAA對尖果沙棗種子各萌發(fā)指標的影響

表3結(jié)果表明,NAA濃度為100,200,300,400 mg/L時的發(fā)芽率明顯高于ck,這說明NAA處理對尖果沙棗種子萌發(fā)有明顯的效果。NAA濃度為200 mg/L時,種子的發(fā)芽率達到最大值,為75%。隨NAA濃度增加發(fā)芽率顯著下降,但均高于ck。與ck相比,NAA處理對發(fā)芽勢有明顯的影響,但各處理濃度之間差異均不顯著,表明NAA處理濃度的大小與尖果沙棗種子發(fā)芽速度沒有明顯影響。NAA處理的活力指數(shù)與ck相比顯著提高,表明NAA可以增強尖果沙棗種子的活力。當400 mg/L NAA處理時,尖果沙棗種子活力比其他處理明顯降低,說明高濃度抑制尖果沙棗種子活力。

表3 不同濃度的 NAA 浸種對尖果沙棗種子萌發(fā)的影響

2.4 不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗生長的影響

2.4.1不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗生物量的影響

由表4可以看出,GA3和NAA處理的幼苗地上部分和地下部分鮮重都顯著優(yōu)于ck,隨植物激素濃度增加,尖果沙棗種子幼苗地上部分的生物量和地下部分的生物量均有先增后降的趨勢。地上部分鮮重最高的是G100和 N100處理,分別是 0.37 g 和 0.32 g。地下部分鮮重最高的是 G200和N100處理,分別是 0.46 g 和 0.53 g。GA3和 NAA 處理濃度為 400 mg/L時,抑制地下部生長,說明高濃度植物激素對地上部分莖葉的生長抑制作用明顯弱于對地下根系生長的作用。N200處理的幼苗地上部鮮重顯著高于其他處理(p<0.05),說明 200 mg/L對幼苗地上部鮮重促進作用最好。

表4 不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗生物量的影響

圖1 不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗株高的影響

2.4.2不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗株高的影響

由圖 1 可知,不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗株高的影響不同,GA3和 NAA 處理對提高幼苗株高有促進作用,在 GA3和 NAA 處理中,株高最高的是G100處理,為11.53 cm,其次是G200處理,為11.03 cm,二者差異不顯著,但與ck比較,兩者差異明顯,能顯著提高幼苗植株的高度,均顯著高于其他處理。在影響幼苗株高方面,尖果沙棗幼苗株高隨植物激素濃度由低到高呈先上升后下降的趨勢。G300和G400處理對尖果沙棗幼苗株高影響不顯著。

2.4.3不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗根長的影響

由圖2可知,G100處理和G200處理與ck無顯著差異,但幼苗的根系生長仍高于ck(p<0.05)。G400處理顯著降低根長,降低了4.88%,說明G400處理對幼苗根長有顯著的抑制作用。NAA 處理與ck比較,差異顯著,說明NAA浸種能夠顯著促進尖果沙棗幼苗根系生長,N200處理的對尖果沙棗幼苗根長促進效果最顯著,增加了 41.9%。在其最適濃度時,NAA對尖果沙棗幼苗根長促進效果優(yōu)于 GA3的促進效果。

圖2 不同濃度植物激素處理對尖果沙棗幼苗根長的影響

2.4.4不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗莖粗的影響

由圖3可知,在影響尖果沙棗幼苗的莖粗方面,G200和N200處理的增加效果最明顯。與ck相比較,分別顯著增加了27.8%和25.6%(p<0.05)。G100、G300、G400處理的分別顯著增加了19.2%,25%,12.8%(p<0.05)。N100、N300、N400處理分別顯著增加了17.6%,15.2%,8.8%(p<0.05)。

圖3 不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗莖粗的影響

2.4.5不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗葉綠素含量的影響

從圖4可以看出,在影響尖果沙棗幼苗葉綠素含量方面,N300處理對尖果沙棗幼苗葉綠素含量的提高最顯著,達到了 8.7%(p<0.05),N100、N200、N400處理分別顯著提高了8.4%,7.5%,4.9%(p<0.05)。G100、G200、G300處理分別顯著提高了6.2%,5.4%,5.4%(p<0.05),G400處理的降低了 1.34%(p>0.05)。

圖4 不同濃度激素處理對尖果沙棗幼苗葉綠素含量的影響

3 討 論

激素是植物體內(nèi)的微量信號分子,其濃度以及不同組織對激素敏感控制了植物的整個發(fā)育過程,而用植物激素已成為促進種子休眠和萌發(fā)、幼苗生長等方面的重要手段[16]。GA3和 NAA 在適宜濃度下,均能促進沙棗種子的發(fā)芽和幼苗生長,這與前人在 GA3和 NAA 上的研究結(jié)果相吻合[6-9]。本試驗結(jié)果顯示,G100處理對尖果沙棗種子萌發(fā)及幼苗生長影響最大,發(fā)芽率最高,幼苗株高、根長、莖粗、葉綠素含量等指標都較好,而 NAA 的最適濃度為 200 mg/L時種子的萌發(fā)效果較好,這與盧精林等[8]在適宜沙棗種子萌發(fā)上篩選GA3的濃度相同。但對于不同植物,GA3或 NAA 的最適濃度可能不同[17]。而閆艷華等[18]在曼陀羅上篩選的 GA3濃度為 90 mg/L,NAA 濃度為 10-8mol/L。造成這種差異的原因,一是可能與試驗設(shè)置的各處理間濃度差異大小;二是由于種殼的硬度不同從而對同一種激素的敏感性也不同;尖果沙棗種殼較硬,在萌發(fā)中不易脫落,因而需要較高濃度的激素,所以本試驗激素濃度設(shè)置小間隔,以便找到最適濃度。

種子的萌發(fā)以及幼苗的生長狀況因外源激素種類不同而有所差異[19]。本試驗結(jié)果表明,GA3促進尖果沙棗種子萌發(fā)效果優(yōu)于 NAA,而 NAA 對其幼苗根長生長顯著影響[20]?？姶嬷业萚21]認為,在 GA3濃度為 100 mg/L和 200 mg/L時,對油松種子的萌發(fā)促進效果最顯著。高濃度的 NAA 對油松種子萌發(fā)有抑制作用,隨著濃度的增加,抑制作用越明顯,以上結(jié)果與本實驗結(jié)果基本一致。而翟書華等[22]研究得出,GA3能明顯提高種子的萌發(fā)效果,NAA 對海菜花種子的萌發(fā)具有抑制作用。

4 結(jié) 論

本研究表明,隨GA3和 NAA 濃度增加,尖果沙棗種子的發(fā)芽指標和幼苗生長指標均出現(xiàn)先增后減的趨勢;GA3濃度為 100 mg/L,NAA 濃度為 200 mg/L時,各項指標均達到最大值,并且與ck相比,有顯著差異;兩者比較,GA3在促進種子萌發(fā)效果優(yōu)于 NAA,而 NAA 利于尖果沙棗幼苗的生長。400 mg/L的 GA3能明顯地抑制尖果沙棗的根系生長,綜合考慮發(fā)芽率、發(fā)芽勢和幼苗生長狀態(tài)等指標,100 mg/L GA3處理是提高尖果沙棗發(fā)芽率及幼苗生長的最佳濃度。