美味扇菇研究概況

宋佩宜 付強(qiáng) 穆寵安 孫博遠(yuǎn) 姜婉竹

摘 要：食用菌為餐桌常見美食，具有高蛋白、高維生素、高纖維、低脂肪特點(diǎn)。我國(guó)食用菌種質(zhì)資源豐富，具有多種特色珍稀食藥用菌。美味扇菇，又稱元蘑、凍蘑、亞側(cè)耳，子實(shí)體味道鮮美，常在溫度較低的東北地區(qū)栽培，是東北地區(qū)特色食用菌。具有助消化、降血壓、抗氧化、增強(qiáng)免疫力等功效，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值極高。美味扇菇研究主要集中在我國(guó)，國(guó)外研究較少。本文對(duì)珍稀食用菌美味扇菇形態(tài)學(xué)特征、食藥用價(jià)值、活性成分、栽培管理、遺傳育種等方面研究?jī)?nèi)容進(jìn)行概述，提出目前研究中尚存在的一些問題，并對(duì)未來(lái)發(fā)展方向及前景進(jìn)行展望，旨在為美味扇菇推廣應(yīng)用提供理論參考和指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：美味扇菇；形態(tài)學(xué)特征；食藥用價(jià)值；活性成分；栽培育種

Abstract：As? a? common? food? on? people's? table，edible? fungi? have? the? characteristics? of? high? protein，high? vitamin，high? fiber? and? low? fat. China? has? rich? germplasm? resources? of? edible? fungi，which? are? rare? edible? and? medicinal? fungi? with? various? characteristics.Sarcomyxa edulis，whose? fruiting? body? tastes? delicious，is? often? cultivated? in? the? northeast? region? with? low? temperature，and? is? the? characteristic? edible fungus? in? the? northeast? region.It? has? the? effects? of? aiding? digestion，lowering? blood? pressure，antioxidation，strengthening? immunity，etc.，and has? high? nutritional? and? medicinal? value.S.edulis? research? is? mainly? concentrated? in? China，and? foreign? research? is? less.This? paper summarizes? the? research? contents? of? rare? edible? fungus? S.edulis? in? terms? of? morphological? characteristics，edible? and? medicinal? value，active ingredients，cultivation? management，genetics? and? breeding，puts? forward? some? existing? problems? in? the? current? research，and? looks? forward to? the? future? development? direction? and? prospects，with? the? purpose? of? providing? theoretical? reference? and? guidance? for? the? promotion? and application? of? S.edulis.

Keyword：Sarcomyxa? edulis；morphological? characteristics；edible? and? medicinal? value；active? ingredients；cultivation? and? breeding

美味扇菇（Sarcomyxa? edulis）隸屬于擔(dān)子菌門Basidiomycota，小菇科Mycenaceae，美味扇菇屬Sarcomyxa[1-2]，是東北地區(qū)特色低溫型食藥用菌，曾用名亞側(cè)耳、凍蘑、元蘑、冬蘑、黃靈菇等[3-6]。

子實(shí)體味道鮮美，具有極高營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值，蛋白質(zhì)含量高、脂肪含量低，有助消化、降血壓、抗氧化[7-9]、防癌抗腫瘤[10]、抑制HIV-1[11]、增強(qiáng)免疫力[12]、減毒增效[13]、防輻射[14]等功效，深受廣大消費(fèi)者的喜愛。

美味扇菇廣泛分布于北半球區(qū)域，尤其是中國(guó)，在我國(guó)主要集中在吉林、黑龍江、河北、山西、廣西、陜西、四川、云南、西藏等地，其中以東北林區(qū)最多。在中國(guó)已開始推廣栽培，目前已在鄉(xiāng)村振興和大健康領(lǐng)域做出積極貢獻(xiàn)，產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景良好。

目前美味扇菇的研究主要集中在我國(guó)，國(guó)外研究相對(duì)較少。因此，本文從形態(tài)學(xué)特征、食藥用價(jià)值、活性成分、栽培管理、遺傳育種等方面對(duì)美味扇菇的研究近況進(jìn)行說(shuō)明，以期為美味扇菇的發(fā)展提供新思路。

1 形態(tài)特征

美味扇菇子實(shí)體肉質(zhì)，呈覆瓦狀疊生或者叢生，中等或稍大，子實(shí)體扁平球形至伸展，近半圓形或腎型。表面呈黃色、黃褐色或黃綠色，菌蓋邊緣平滑、波褶或缺刻[15]。

菌褶微黃色狹窄密集，菌褶和菌柄處相連卻不向下延生。菌柄側(cè)生粗短或無(wú)，表面有褐黃色的短毛邊緣光滑。菌肉白色厚，孢子印白色，孢子無(wú)色、光滑臘腸形，囊狀體梭形，中部膨大[16]。

2 食藥用價(jià)值

美味扇菇作為我國(guó)東北地區(qū)特色食藥用菌，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值極豐富[17-19]。馬巖[20]和曹瑞敏[21]等研究表明美味扇菇子實(shí)體鹼溶性和堿溶性多糖提取物具有抑制小鼠S180和肝癌H22細(xì)胞生長(zhǎng)及促進(jìn)其死亡的作用，有效降低了宿主死亡率。李小雨[22-24]對(duì)不同多糖活性部位進(jìn)行探究表明，美味扇菇多糖對(duì)電離輻射誘導(dǎo)脾細(xì)胞DNA凋亡起到顯著的防護(hù)功效，并不同程度的促進(jìn)了脾細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞增殖，顯著地提升輻射后脾細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞的存活率，具有抵抗射線損傷的作用。

宋振康[25]優(yōu)化了美味扇菇多糖提取的工藝，并利用DEAE-纖維素離子交換層析技術(shù)對(duì)美味扇菇多糖進(jìn)行分級(jí)，通過(guò)紫外全波長(zhǎng)掃描分析多糖級(jí)分結(jié)構(gòu)。通過(guò)不同濃度的元蘑多糖劑量實(shí)驗(yàn)，表明美味扇菇多糖具有一定的抗疲勞活性。

Li[26]等分析不同的干燥方法對(duì)美味扇菇多糖理化性質(zhì)和抗氧化活性的影響。季瑞雪[27]等研究結(jié)果表明，美味扇菇多糖還具有免疫調(diào)節(jié)的功能，可作為免疫調(diào)節(jié)劑添加到功能性食品和藥品中。Inafuku[28]等研究表明美味扇菇部分提取物對(duì)肥胖患者的非酒精性脂肪肝具有一定的保護(hù)作用。Inoue[29]等利用美味扇菇對(duì)肥胖、糖尿病脂質(zhì)異常發(fā)病機(jī)制進(jìn)行了研究。

3 活性成分

美味扇菇含有多種活性成分，分析其活性成分組成能有效研究食藥用價(jià)值。Cao[30]分析了美味扇菇子實(shí)體的化學(xué)成分，鑒定出7種化合物和6種酸性物質(zhì)。曹瑞敏[31]等對(duì)野生美味扇菇進(jìn)行微量元素分析，發(fā)現(xiàn)美味扇菇中Fe、Mg、Zn、Ca等微量元素含量較高。王祿祿[32]對(duì)美味扇菇中微量元素及礦質(zhì)元素進(jìn)行了測(cè)定，并利用不同極性溶劑對(duì)美味扇菇進(jìn)行提取，測(cè)定其中總酚、總黃酮、麥角甾醇和腺苷含量及粗提物得率，從而進(jìn)行抗氧化活性比較分析。栗銘鴻[33]利用透析法對(duì)美味扇菇多肽進(jìn)行分級(jí)，并分析多肽的氨基酸組成和結(jié)構(gòu)，比較其抗氧化能力和穩(wěn)定性。陳湘[34]、Li[35]和張致呈[36]對(duì)美味扇菇多糖的提取工藝進(jìn)行了研究。劉宇[37]對(duì)不同美味扇菇菌株的菌絲發(fā)酵液多糖含量進(jìn)行了比較分析。

4 栽培管理

隨著美味扇菇的栽培規(guī)模逐漸擴(kuò)大，菌株馴化栽培及基質(zhì)配方篩選成為目前研究的重點(diǎn)。邢玉龍[38]和邱田美[39]等對(duì)野生美味扇菇進(jìn)行馴化栽培研究。韓金勝[40]等通過(guò)美味扇菇的生長(zhǎng)特性觀察及人工栽培經(jīng)驗(yàn)，對(duì)李子園內(nèi)立體栽培美味扇菇的操作流程進(jìn)行了管理技術(shù)要點(diǎn)說(shuō)明。辛樹權(quán)[41]和許澤成[42]等對(duì)美味扇菇的反季節(jié)栽培技術(shù)要點(diǎn)進(jìn)行討論。賈靜[43]、王志彬[44]和劉姿彤[45-46]等利用菌糠、豆秸和玉米芯進(jìn)行美味扇菇栽培配方篩選。

2018年黑龍江省林科院發(fā)布實(shí)施了林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T? 1919-2018《元蘑干制品》，該標(biāo)準(zhǔn)對(duì)美味扇菇干制品要求、檢驗(yàn)方法和檢驗(yàn)規(guī)則進(jìn)行規(guī)定，為美味扇菇干制品生產(chǎn)提供檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)[47]。

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)姚方杰團(tuán)隊(duì)通過(guò)多年栽培出菇試驗(yàn)，結(jié)合數(shù)據(jù)分析，發(fā)布了美味扇菇行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T? 3736-2020《植物品種特異性（可區(qū)別性）、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南? 美味扇菇》，該標(biāo)準(zhǔn)發(fā)布實(shí)施為美味扇菇的品種保護(hù)及新品種選育提供了理論依據(jù)[15]。

此外，近幾年還發(fā)布了DB23/T? 730-2016《綠色食品? 元蘑生產(chǎn)技術(shù)操作規(guī)程》[48]、DB22/T? 1151-2019《亞側(cè)耳（元蘑）安全生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程》[49]、DB23/T? 2524-2019《元蘑栽培技術(shù)規(guī)程》[50]、DB23/T? 2890-2021《元蘑林下栽培技術(shù)規(guī)程》[51]等地方標(biāo)準(zhǔn)，這些標(biāo)準(zhǔn)的發(fā)布實(shí)施為美味扇菇的規(guī)范化栽培生產(chǎn)提供了技術(shù)支撐。

5 遺傳育種

隨著分子生物學(xué)及全基因組測(cè)序技術(shù)發(fā)展，優(yōu)良菌株選育及遺傳基礎(chǔ)研究也有了新的發(fā)展方向。鄒莉[52]等對(duì)美味扇菇的生物學(xué)特性進(jìn)行了分析。王義[53]進(jìn)行生物學(xué)特性研究的同時(shí)也利用原生質(zhì)體融合育種對(duì)美味扇菇與松口蘑進(jìn)行了優(yōu)良菌株選育研究。王鵬[54]等通過(guò)系統(tǒng)選育方法選育了美味扇菇新品種“旗凍1號(hào)”。

宋吉玲[16]利用光學(xué)顯微鏡和熒光顯微鏡通過(guò)三輪配的方法，解析了美味扇菇由A、B兩對(duì)不親和性因子構(gòu)成，分析了不親和性因子的多樣性，通過(guò)單-單雜交的方法篩選出2株優(yōu)良菌株。

酒連娣[55-56]等利用蓋玻片培養(yǎng)法研究美味扇菇擔(dān)孢子的形態(tài)特征及萌發(fā)特性，采用普通光學(xué)顯微鏡和熒光顯微鏡觀察初生菌絲和次生菌絲的形態(tài)，運(yùn)用石蠟切片和徒手切片相結(jié)合的方法觀測(cè)擔(dān)子果發(fā)育情況，通過(guò)單-單雜交的方法篩選出4株優(yōu)良菌株。

羅升輝[57]通過(guò)對(duì)不同碳源、氮源、C/N、無(wú)機(jī)鹽、PH和溫度等條件的篩選對(duì)美味扇菇的高產(chǎn)參數(shù)進(jìn)行比較分析，明確了不同培養(yǎng)基中纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素酶及淀粉酶等酶活參數(shù)的變化，篩選出1株優(yōu)良菌株。

張瑞[58]通過(guò)分子量測(cè)定、糖分析、傅立葉紅外光譜分析及掃描電鏡分析等技術(shù)對(duì)美味扇菇不同栽培時(shí)期培養(yǎng)料中木質(zhì)纖維素組分結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，初步探究培養(yǎng)料中木質(zhì)纖維素利用情況與美味扇菇生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，并解析了美味扇菇子實(shí)體相關(guān)降解酶。

田風(fēng)華等[59-60]評(píng)價(jià)了美味扇菇的種質(zhì)資源，解析了美味扇菇的全基因組序列及分子進(jìn)化等方面研究，獲得大小為35.65Mb的基因組序列，包含41個(gè)contigs，GC含量48.31%，編碼9364個(gè)預(yù)測(cè)基因。Duan[61]等探索了美味扇菇的生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制并闡明其遺傳背景，結(jié)合DEG和WGCNA分析，篩選出美味扇菇六個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段的關(guān)鍵基因。分析關(guān)鍵基因的GO和KEGG通路，并使用GSEA對(duì)不同時(shí)期的所有基因進(jìn)行GO和KEGG分析。Duan[62]也通過(guò)比較轉(zhuǎn)錄組和WGCNA的方法獲得了19個(gè)與木質(zhì)纖維素降解密切相關(guān)的基因共表達(dá)模塊，并從相關(guān)性模塊中發(fā)現(xiàn)了許多參與木質(zhì)纖維素降解途徑的關(guān)鍵基因，這些結(jié)果為進(jìn)一步研究美味扇菇木質(zhì)纖維素降解的分子遺傳機(jī)制提供了線索。劉夢(mèng)雪[63]利用ISSR和SRAP方法分析美味扇菇遺傳多樣性。

6 展望

美味扇菇是我國(guó)東北地區(qū)珍稀食藥用菌，具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，深受消費(fèi)者的喜愛。在中國(guó)已開始推廣栽培，目前已在鄉(xiāng)村振興和大健康領(lǐng)域做出積極貢獻(xiàn)，產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景良好。但栽培歷史較短，目前生產(chǎn)中使用的菌種多來(lái)源于野生品種的簡(jiǎn)單馴化，菌種易發(fā)生退化，并且在栽培上還未形成統(tǒng)一的管理標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)不穩(wěn)定。

關(guān)于美味扇菇的研究還需深入，需要采用系統(tǒng)選育、雜交育種、誘變育種、原生質(zhì)體融合育種和基因工程育種等不同的育種手法選育優(yōu)良菌株，豐富種質(zhì)資源庫(kù)，為產(chǎn)業(yè)提供優(yōu)良種質(zhì)并建立配套的栽培技術(shù)。此外，美味扇菇的全基因組及轉(zhuǎn)錄組測(cè)序是近兩年才公布的，還需從基因?qū)用鎸?duì)美味扇菇的有性繁殖系統(tǒng)、代謝途徑、生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因進(jìn)行更深入研究，并開發(fā)美味扇菇的相關(guān)食品、藥品、保健品，從而提高美味扇菇的產(chǎn)品附加值。

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