棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈抗藥性監(jiān)測及抗性機(jī)理研究進(jìn)展

李越，朱鶴，單瑩，王子勝

摘要：棉蚜Aphis gossypii的發(fā)生會直接影響棉花的正常生長發(fā)育甚至威脅產(chǎn)量。吡蟲啉和氟啶蟲胺腈是防治棉蚜的常用殺蟲劑。但因長期使用，我國各地棉蚜已對其產(chǎn)生不同程度的抗藥性。就棉蚜在我國三大棉區(qū)對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性水平以及抗藥性機(jī)理進(jìn)行歸納，為后續(xù)防治棉蚜中合理用藥和抗性治理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：棉蚜；吡蟲啉；氟啶蟲胺腈；抗藥性監(jiān)測；抗性機(jī)理

棉花是世界重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。我國是世界棉花生產(chǎn)第二大國、棉花消費(fèi)第一大國，因此，保障棉花的安全生產(chǎn)十分重要。20世紀(jì)50年代我國共劃分有五大棉區(qū)即為西北內(nèi)陸棉區(qū)、長江流域棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)、遼河流域棉區(qū)和華南棉區(qū)[1]。隨時間推移，經(jīng)多年發(fā)展，西北內(nèi)陸棉區(qū)、長江流域棉區(qū)和黃河流域棉區(qū)成為三大主產(chǎn)棉區(qū)，并且近年長江流域和黃河流域棉區(qū)棉花產(chǎn)量大幅縮減，重心逐漸向西北內(nèi)陸棉區(qū)偏移（主要集中在新疆地區(qū)）[2-3]。棉花病蟲害的發(fā)生直接關(guān)系到棉花的產(chǎn)量及品質(zhì)。棉花上常見的蚜蟲主要有棉蚜Aphis gossypii和棉長管蚜Acyrthosiphon gossypii[4-6]。棉蚜屬半翅目同翅亞目蚜科， 為世界性刺吸式口器害蟲，適應(yīng)能力強(qiáng)，以越冬卵在黃金樹等其他寄主上越冬[5]，有兩性生殖及孤雌生殖方式。棉蚜種群數(shù)量達(dá)到峰值的時間可隨溫度升高而縮短，有翅蚜可遷飛擴(kuò)散至附近植株為害[6]。棉蚜取食棉花汁液，尤其在現(xiàn)蕾前后對棉花生長發(fā)育影響較大，在取食過程中分泌的蜜露會誘發(fā)產(chǎn)生霉菌，影響棉花產(chǎn)量以及品質(zhì)[7-8]。

現(xiàn)階段我國防治棉蚜主要還是依靠化學(xué)殺蟲劑，常用的殺蟲劑有吡蟲啉、噻蟲嗪、啶蟲脒、氟啶蟲胺腈、高效氯氟氰菊酯等。吡蟲啉為新煙堿類殺蟲劑，氟啶蟲胺腈為砜亞胺類殺蟲劑，二者皆為煙堿型乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptor， nAChR）競爭性調(diào)節(jié)劑，但氟啶蟲胺腈具有獨(dú)特的結(jié)構(gòu)活性[9-10]。自問世以來，吡蟲啉的使用量持續(xù)增長。然而需要注意的是長期使用化學(xué)殺蟲劑，容易導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗藥性[11]。我國科技工作者已注意到棉蚜產(chǎn)生抗藥性的問題，并積極展開了抗藥性監(jiān)測。擬總結(jié)國內(nèi)3個主產(chǎn)棉區(qū)（以西北內(nèi)陸棉區(qū)為主）棉蚜對吡蟲啉及氟啶蟲胺腈的抗藥性情況、抗性機(jī)理研究進(jìn)展以及現(xiàn)階段針對棉蚜的綜合防治技術(shù)，旨在為棉花生產(chǎn)中科學(xué)合理用藥、綜合防治棉蚜提供參考。

1 國內(nèi)各棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈抗藥性監(jiān)測進(jìn)展

1.1 西北內(nèi)陸棉區(qū)

西北內(nèi)陸棉區(qū)主要分布在新疆、甘肅河西走廊一帶[1]。新疆是我國棉花主產(chǎn)區(qū)，占我國總體棉花生產(chǎn)的絕大部分。國家統(tǒng)計局統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示：2021年新疆棉花種植面積為250.61萬hm2，占全國棉花播種面積的82.76%；皮棉產(chǎn)量為512.9萬t，占全國棉花總產(chǎn)量的89.50%。要保障新疆地區(qū)棉花生產(chǎn)安全，一定要時刻關(guān)注棉區(qū)的氣候、病蟲害等可能會威脅產(chǎn)量的因素。

在新疆南疆棉田為害的蚜蟲有棉蚜、棉長管蚜、桃蚜Myzus persicae、拐棗蚜Xerophilaphis plothikovi和棉黑蚜A. atrata[12]，主要為棉蚜和棉長管蚜[6]。在北疆棉田為害的蚜蟲種類主要為棉蚜、棉長管蚜和棉黑蚜[13]。近幾年對新疆棉蚜抗藥性的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，新疆多數(shù)地區(qū)的棉蚜已對吡蟲啉產(chǎn)生了極高水平的抗藥性，大部分地區(qū)的棉蚜對氟啶蟲胺腈的抗藥性也處于低抗或中抗水平（表1）。2020年石河子、吐魯番、沙灣、烏蘇棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)（resistance ratio， RR）已在2.5萬以上，庫爾勒、伊犁、奎屯、阿拉爾、昌吉棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)也在1 000以上[14]，這表明吡蟲啉已經(jīng)幾乎無法在上述地區(qū)的防治棉蚜工作中起到作用。此外，奎屯、庫爾勒以及石河子的棉蚜對吡蟲啉的抗藥性已由2017年的低抗水平（抗性倍數(shù)分別為8.85、8.39、5.03）飆升至2020年的高抗水平[14-15]。2021年通過監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，新疆庫爾勒、阿拉爾、博樂、昌吉、庫車、奎屯、沙灣、沙雅、石河子、圖木舒克、烏蘇等地的棉蚜對吡蟲啉已達(dá)到高水平抗性，抗性倍數(shù)均在1 000以上[16]。而對氟啶蟲胺腈，僅有哈密、五家渠、昌吉、喀什地區(qū)的棉蚜處于低抗水平，其他地區(qū)棉蚜的抗性均處于中等水平至高水平（表1）?？?、庫爾勒、石河子棉蚜由2017年對氟啶蟲胺腈敏感（抗性倍數(shù)分別為3.65、2.51、1.43）發(fā)展為2020―2021年的中等至高等抗性水平[14-16]。可見，短短幾年時間，棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性發(fā)展迅速。建議表1中田間種群對吡蟲啉抗性倍數(shù)高于100的地區(qū)在防治棉蚜過程中避免使用該藥劑，其他地區(qū)也要注意輪換使用其他作用機(jī)理不同的藥劑。

1.2 黃河流域棉區(qū)

黃河流域棉區(qū)早期主要包括河北和山東兩省、山西汾河下游、陜西關(guān)中、河南除南陽外、安徽、江蘇兩省淮河以北地區(qū)[1]，現(xiàn)在主要包括天津、河北、山西、山東、河南、陜西[18]。從表2可以看出，除山東濱州棉蚜對氟啶蟲胺腈為低抗外，黃河流域棉區(qū)其他采集點(diǎn)的棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性達(dá)到了中等至高抗水平。對吡蟲啉的抗藥性，除河北廊坊、山東博興棉蚜在中等水平外，其余地區(qū)棉蚜均為高抗水平。其中，河北衡水，山東濱州、東營、夏津，山西運(yùn)城棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)均在1 000以上，因此上述地區(qū)在防治棉蚜?xí)r應(yīng)避免使用吡蟲啉。2020年棉蚜對氟啶蟲胺腈抗性的監(jiān)測顯示，僅河北保定、山東泰安地區(qū)棉蚜處于高抗水平，其余地區(qū)均處于低至中等水平抗性。但2021年河北衡水棉蚜種群對氟啶蟲胺腈的抗藥性也達(dá)到高抗水平（抗性倍數(shù)為140～151）[16]。此外，安靜杰等[19]通過皮爾遜相關(guān)分析6種殺蟲劑LC50對數(shù)值的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，河北保定棉蚜種群對氟啶蟲胺腈與噻蟲嗪、吡蟲啉2種新煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性，且河北滄州和邯鄲的田間棉蚜種群對擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類和新煙堿類殺蟲劑存在交互抗性。

1.3 長江流域棉區(qū)

長江流域棉區(qū)早期主要包括陜西漢中、河南南陽、四川、湖北、湖南、江西、浙江、安徽和江蘇兩省淮河以南、貴州和福建北部，現(xiàn)在主要包括江蘇、安徽、江西、湖北、湖南[18]。據(jù)報道，2014年湖北襄陽、安徽蕭縣棉蚜對吡蟲啉的抗藥性處于中抗水平，抗性倍數(shù)分別為26.72、13.34，江蘇東臺棉蚜對吡蟲啉則處于敏感水平（抗性倍數(shù)為1.48）[21]。但因近年來缺乏相關(guān)報道，該棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性水平不得而知。

2 棉蚜對吡蟲啉以及氟啶蟲胺腈的抗藥性機(jī)理研究進(jìn)展

目前關(guān)于棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性機(jī)理的研究報道主要涉及解毒代謝增強(qiáng)和靶點(diǎn)突變引起的靶標(biāo)敏感度降低2個方面[21-24]。

2.1 棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的解毒代謝研究進(jìn)展

在棉蚜抗藥性機(jī)理研究中常見的就是其解毒代謝能力增強(qiáng)，涉及的解毒酶主要為細(xì)胞色素P450（cytochromeP450， CYP450）、羧酸酯酶（carboxylesterase， CarE）、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase， GST）。棉蚜吡蟲啉抗性品系與敏感品系相比，CarE、P450活性顯著升高，GST活性也有所升高[25]；抗性品系棉蚜體內(nèi)的羧酸酯酶基因、細(xì)胞色素P450基因CYPCY3-1和CYPCY3-2也與棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性有密切的關(guān)系[25]。在綠桃蚜（Myzus pericae）氟啶蟲胺腈抗性品系中，發(fā)現(xiàn)尿苷二磷酸葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（uridine diphosphate glucuronic acid transferases， UGT）基因UGT344P2和細(xì)胞色素P450基因CYP380C40很可能與其產(chǎn)生抗藥性相關(guān)[26]。而在氟啶蟲胺腈抗性品系中棉蚜體內(nèi)P450和CarE活性顯著升高，而且細(xì)胞色素P450基因CYP6CY13和CYP6CY19的過量表達(dá)被證實(shí)與棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性有關(guān)[27]。三磷酸腺苷結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)體（ATP-binding cassette transporter， ABC transporter）蛋白超家族，在解毒過程中發(fā)揮著重要作用。已發(fā)現(xiàn)ABCA1和ABCD1基因與棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗性相關(guān)[28]。此外，在氟啶蟲胺腈抗性品系中還發(fā)現(xiàn)蛻皮激素受體（ecdysone receptor， EcR）、超氣門蛋白（ultraspiracle proteins， USP）和保幼激素結(jié)合蛋白（juvenile hormone binding protein， JHBP）表達(dá)量升高，但卵黃原蛋白（vitellogenin， Vg）表達(dá)水平降低等現(xiàn)象，這與棉蚜產(chǎn)生抗藥性后的適應(yīng)性有關(guān)，但與抗藥性的具體關(guān)系尚不明確[29]。

2.2 棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的靶點(diǎn)突變研究進(jìn)展

吡蟲啉的作用靶點(diǎn)為煙堿型乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptor， nAChR），目前已鑒定出棉蚜nAChR的β1亞基R81T、V62I、K264E點(diǎn)突變和R81T-V62I共同突變等會引起棉蚜對吡蟲啉的抗藥性[15，21，25，30]。通過分子對接發(fā)現(xiàn)，棉蚜nAChR的β1亞基R81T、V62I單突變和R81T-V62I共同突變會改變棉蚜nAChR與吡蟲啉的結(jié)合構(gòu)象，導(dǎo)致nAChR與吡蟲啉的親和力降低[14]。我國已在山西運(yùn)城田間棉蚜品系中發(fā)現(xiàn)了V62I、R81T和K264E點(diǎn)突變，在湖北襄陽、安徽蕭縣和山東濱州發(fā)現(xiàn)了R81T點(diǎn)突變（雜合子），在河南鄭州發(fā)現(xiàn)了R81T相應(yīng)等位基因的純合突變，在山東濱州和安徽蕭縣發(fā)現(xiàn)了K264E點(diǎn)突變[21]。除此之外，抗吡蟲啉棉蚜品系的nAChR β1亞基基因表達(dá)量與敏感品系相比有所下降[21，25]。雖然棉蚜對氟啶蟲胺腈已產(chǎn)生抗藥性，但暫未發(fā)現(xiàn)氟啶蟲胺腈與棉蚜結(jié)合的親和力有明顯變化[14]。

3 現(xiàn)階段防治技術(shù)及展望

3.1 現(xiàn)階段主要防治技術(shù)

現(xiàn)階段防治棉蚜的主要方法依然是農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治和化學(xué)防治等幾類。農(nóng)業(yè)防治主要措施有破壞棉蚜越冬環(huán)境，以減少越冬蟲源；種植抗蟲品種；加強(qiáng)田間管理促進(jìn)棉花生長發(fā)育，提高棉株抵抗力；及時清潔棉田以及周邊雜草、殘枝等。物理防治方法主要為在田間設(shè)置黃板或黃皿誘蚜[13，31-32]。生物防治措施主要有保護(hù)利用天敵，捕捉瓢蟲、草蛉等天敵在棉田釋放[33]，并在棉田周圍種植有利于棉蚜天敵生存的植被。同時，要注意對其他蚜蟲適當(dāng)放寬防治，目的是增加棉田天敵種群數(shù)量，利于棉蚜生物防治[12]。

在棉蚜化學(xué)防治上，有以下3個抗性治理策略：首先，要對現(xiàn)有棉田進(jìn)行棉蚜抗藥性動態(tài)監(jiān)測以了解本地棉蚜抗藥性發(fā)展情況。因?yàn)?，棉蚜種群一旦對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性，即便停止用藥，短時間內(nèi)（12代）也很難再恢復(fù)對吡蟲啉的敏感性，且會對同種類（新煙堿類）以及有機(jī)磷酸酯類、菊酯類、氨基甲酸酯類、吡啶甲亞胺類等其他種類殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性[34-35]。其次，在化學(xué)防治中可以添加增效劑磷酸三苯酯、增效醚等來提升殺蟲劑毒力，從而延緩棉蚜對殺蟲劑抗藥性的發(fā)展[22]。最后，輪用或者混用殺蟲劑，避免長期單一使用吡蟲啉或其他藥劑。

3.2 展望

歸納整理了三大棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉以及氟啶蟲胺腈的抗藥性發(fā)展情況?？傮w上看，西北內(nèi)陸棉區(qū)新疆和黃河流域棉區(qū)大多數(shù)地區(qū)的棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生了極高水平的抗藥性，在防治過程中應(yīng)注意避免使用該殺蟲劑。雖然對氟啶蟲胺腈的抗藥性多處于低到中等水平，但仍要注意與其他殺蟲劑的混用或是輪換使用，防止其抗藥性進(jìn)一步發(fā)展。同時，各棉區(qū)應(yīng)加強(qiáng)做好對本地棉蚜抗藥性的監(jiān)測工作，不限于吡蟲啉和氟啶蟲胺腈這2種殺蟲劑。此外，應(yīng)加強(qiáng)對棉蚜抗藥性機(jī)理的研究，驗(yàn)證棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性相關(guān)基因的功能，找到棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性的關(guān)鍵途徑等，以便于今后更好地防治棉蚜。

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（責(zé)任編輯：楊子山? ? 責(zé)任校對：王小璐）