桃無性系砧木不定根形成影響因子研究

張帆　王鴻　陳建軍　張雪冰

摘要：為明確桃無性系砧木扦插不定根形成影響因子，給桃砧木無性系繁育提供技術(shù)指導(dǎo)。以桃無性系砧木GF677一年生綠枝為試材，觀測了外源激素、插穗性狀等因素對生根率和根系形態(tài)的影響。結(jié)果表明，外源激素IBA 200 mg/L和組合濃度IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L是最佳扦插濃度，生根率為96.6%和93.3%。插穗長度為15～20 cm，留3～4個(gè)半葉，且直徑為3.5～5.0 mm的較嫩枝為最佳插穗，生根率保持在92.6%以上。適宜蘸根時(shí)間為10 s，基質(zhì)為純珍珠巖，或蛭石、珍珠巖、草炭按體積比1∶1∶1配制，生根率是93.5%和89.7%。6月中旬至7月中旬扦插生根率在91.9%以上。綜上認(rèn)為，桃無性系砧木插穗扦插前需對枝條進(jìn)行連續(xù)噴施15%多效唑可濕性粉劑500倍液，或3 g/kg磷酸二氫鉀水溶液5次，長15～20 cm、留3～4個(gè)半葉、直徑為3.5～5.0 mm的嫩枝插穗在IBA 200 mg/L溶液或IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L溶液中浸泡10 s， 7月中旬扦插在純珍珠巖或配方基質(zhì)中（蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1），會(huì)獲得最高生根率。

關(guān)鍵詞：桃無性系砧木；GF677；綠枝扦插；不定根；外源激素

中圖分類號(hào)：S662.1? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）01-0059-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.01.014

Study on Factors Affecting Adventitious Formation of Peach Clone Rootstock

ZHANG Fan，WANG Hong， CHEN Jianjun， ZHANG Xuebing

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： To understand the factors affecting adventitious root formation of peach clonal rootstockand to provide references for the clonal breeding of peach rootstock. Peach clone rootstock GF677 was used as the test material， and the responses of rooting rate and root morphology to exogenous hormones， cutting characters were studied. The results showed that exogenous hormone IBA at 200 mg/L and combination concentration IBA 120 mg/L plus NAA 80 mg/L were the best cutting concentration， the rooting rates were 96.6% and 93.3%. The length of cuttings was 15 to 20 cm with 3 to 4 half leaves left and the tender branches with a diameter of 3.5 to 5 mm were the best cuttings， which could maintain the rooting rate over 92.6%. The root dipping time was 10 s， the matrix was pure perlite or vermiculite， perlite and peat were prepared according to the volume ratio of 1∶1∶1， and the rooting rate was 93.5% and 89.7%， respectively. It was determined that the best time for green branch cutting in northwest China was from mid June to mid July with a rooting rate over 91.9%. To sum up， peach clonal rootstock breeding technology system to obtain the highest rooting rate was summarized as belowed： before cutting， spraying paclobutrazol or KH2PO4 on the branches for 5 consecutive times， for the cuttings， the length was of 15 to 20 cm with 3 to 4 half leaves left and a diameter of 3.5 to 5.0 mm dipped into IBA at 200 mg/L or IBA at 120 mg/L plus NAA at 80 mg/L for 10 s， grafting could be conducted in mid July with the matrix using pure perlite or vermiculite， perlite and peat prepared at the volume ratio of 1∶1∶1.

Key words： Peach clone rootstock; GF667; Softwood cutting; Adventitious root; Exogenous hormone

中國桃砧木年用量近億株，目前以實(shí)生種子砧為主，但實(shí)生砧后代易分離，影響桃樹生長與產(chǎn)量品質(zhì)?！笆奈濉逼陂g我國的老桃園進(jìn)入更新高峰期，急需大量無性系抗砧木。在歐洲國家，無性系砧木代替實(shí)生砧木，無性繁殖方法取得了一定進(jìn)展，但國內(nèi)目前仍沒有建立起完善的桃砧木無性系繁育體系，因此沒有推廣普及。因此，研究明確影響不定根形成條件，對形成一套完整的桃砧木無性系繁育技術(shù)體系具有重要的理論指導(dǎo)意義。

目前國內(nèi)外桃綠枝扦插技術(shù)應(yīng)用到規(guī)?；a(chǎn)中的報(bào)道不多，主要原因是桃綠枝扦插繁殖存在各種因素的影響［1 ］，且桃屬難生根樹種，不定根屬莖源根系，其形成受諸多因素影響。不定根從根原基發(fā)生、分化、發(fā)育、生根成活，過程長且復(fù)雜［2 - 4 ］。研究者已明確了扦插不定根形成受植物遺傳物質(zhì)、插條生理狀況及木質(zhì)化程度、扦插時(shí)間、環(huán)境、基質(zhì)及外源激素等綜合條件影響［5 ］，但針對桃無性系砧木 GF677的相關(guān)研究未見系統(tǒng)分析。

我們以桃無性系砧木 GF677綠枝為試材進(jìn)行扦插試驗(yàn)，研究了生根率與外源激素、插穗性狀以及扦插時(shí)間等因素響應(yīng)，初步形成一套桃砧木無性系繁育技術(shù)體系，以期為桃砧木無性系繁育提供指導(dǎo)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

試驗(yàn)材料為桃無性系砧木GF677（Prunus. amygdalus×Prunus.persica，由法國于20 世紀(jì)60 年代選育，其根系發(fā)達(dá)，長勢健壯，與桃品種嫁接親和力強(qiáng)，并具有優(yōu)良抗逆特性；GF677通過無性繁殖的方式才能保持其優(yōu)良的遺傳特性）一年生嫩枝。供試外源生長素IBA、NAA均由sigma公司提供，磷酸二氫鉀、多效唑、尿素、氨基酸均為市售。

1.2? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)分9部分進(jìn)行，分別是不同濃度激素及激素組合、不同蘸根時(shí)間、不同插穗長、不同插穗直徑、不同插穗葉片數(shù)量、不同枝條性狀、噴施不同化學(xué)試劑、不同基質(zhì)以及扦插日期對GF677綠枝生根的影響，并調(diào)查分析生根率及根系形態(tài)的根長。

選擇一年生健康良好無病害枝條，用無菌裁紙刀在基部靠近基芽處削成斜面，斜面成40～45°角。沿斜面向上削去長1.5 cm的韌皮，頂端削平，用封口蠟或傷口促合劑涂抹。嚴(yán)防削剪枝條時(shí)造成基部切口的破皮、裂皮、撕裂等。每部分處理均采用完全區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理均為100個(gè)插穗，重復(fù)3次。試驗(yàn)統(tǒng)一管理，均采用全光彌霧自動(dòng)系統(tǒng)，霧化時(shí)間為15 s/3 min，配合葉面感應(yīng)器，使插穗葉面始終保持濕潤。

1.2.1? ? 外源激素及外源激素組合對 GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? ①外源激素IBA濃度試驗(yàn)，共設(shè)6個(gè)處理，分別為IBA 200 、400、600、 800、1 000 mg/L，清水對照處理（CK）；②外源激素 IBA和 NAA組合濃度試驗(yàn)，共設(shè)5個(gè)處理，處理1為IBA 80 mg/L+NAA 120 mg/L，處理2為IBA 100 mg/L+ NAA 100 mg/L，處理3為IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L，處理4為IBA 140 mg/L+NAA 60 mg/L，處理5為清水對照（CK）。

1.2.2? ? 外源激素蘸根時(shí)間對GF677不定根的影響

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，分別為用外源激素IBA 500 mg/L溶液蘸根0（CK，不蘸根）、 10、30、60、90 s。

1.2.3? ? 插穗長度對GF677不定根的影響試驗(yàn)? ?共設(shè)3個(gè)插穗長度處理，分別為8～10、15～20、25 cm。

1.2.4? ? 插穗直徑對 GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 共設(shè)4個(gè)插穗直徑處理，分別為1.5～3.5、3.5～5.0、5.0～7.5 mm，以及＞8.5 mm。

1.2.5? ? 插穗葉片特性對GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 根據(jù)插穗留葉情況共設(shè)6個(gè)處理，處理（1）為4～5個(gè)全葉，處理（2）為4～5個(gè)半葉，處理（3）為3～4個(gè)全葉，處理（4）為3～4個(gè)半葉，處理（5）為3個(gè)半葉，處理（6）為2個(gè)半葉。

1.2.6? ? 枝條噴施不同化學(xué)試劑對 GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 共設(shè)5個(gè)處理，分別為處理a，3 g/kg磷酸二氫鉀水溶液；處理b，15%多效唑可濕性粉劑500倍液；處理c，2 g/kg尿素水溶液；處理d，3 g/kg氨基酸水溶液；處理e，清水對照（CK）。在扦插前30 d對砧木枝條進(jìn)行噴施，每隔 7 d噴施1次，連噴 5 次。

1.2.7? ? 插穗木質(zhì)化程度對 GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 根據(jù)插穗木質(zhì)化程度共設(shè)3個(gè)處理，分別為嫩枝插穗、半木質(zhì)化插穗、木質(zhì)化插穗。

1.2.8? ? 不同基質(zhì)對GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 共設(shè)4個(gè)基質(zhì)處理，分別為處理①，珍珠巖；處理②，水洗細(xì)沙；處理③，蛭石、珍珠巖體積比為1∶3；處理④，蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1。

1.2.9? ? 扦插日期對GF677不定根的影響試驗(yàn)? ? 共設(shè)3個(gè)扦插日期處理，分別為7月15日、8月15日、9月15日。

1.3? ?測定項(xiàng)目及分析

各試驗(yàn)均在扦插50 d開始調(diào)查統(tǒng)計(jì)生根率及根長等指標(biāo)。插穗直徑、長度和根長均采用游標(biāo)卡尺測量，生根率用百分?jǐn)?shù)（%）表示。用Excel分析作圖，用DPS單因素方差分析（One-way ANOVA），用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進(jìn)行多重比較。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?外源激素IBA對 GF677不定根的影響

外源激素IBA對 GF677不定根形成影響較大（圖1）。隨著激素IBA濃度的逐漸增加，生根率呈逐漸下降趨勢，但各激素處理生根率均高于CK （圖1-A）。其中以IBA 200 mg/L處理生根率最高，為96.63%，較CK高出71.63個(gè)百分點(diǎn)；IBA 1 000 mg/L處理生根率最低，僅為32.98%，較CK高出7.98個(gè)百分點(diǎn)。平均根長與生根率變化趨勢一致，激素濃度越高，平均根長則越短，且根系數(shù)量隨之減少。其中以IBA 200 mg/L處理平均根長最長，為7.87 cm，較CK長5.34 cm（圖1-B，圖2）。

2.2? ?外源激素 IBA和 NAA組合濃度對 GF677不定根的影響

由圖3可知，外源激素 IBA和 NAA組合濃度對 GF677生根率影響較大，與CK相比，每個(gè)組合濃度處理的生根率均高于CK（圖3-A）。在各組合濃度處理中，隨著 IBA 占比的增加，生根率呈先升后降的變化趨勢。組合濃度為IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L時(shí)生根率最高，達(dá)93.30%，較CK增加65.8個(gè)百分點(diǎn)。平均根長與生根率變化趨勢一致，也是隨著 IBA 占比增加呈先升后降的變化趨勢，且同樣每個(gè)組合濃度處理均長于CK （圖3-B）。組合濃度為IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L時(shí)，平均根長最長，為4.26 cm，較CK長1.83 cm。

2.3? ?外源激素蘸根時(shí)間對GF677不定根的影響

如圖4 所示，隨蘸根時(shí)間延長，生根率逐漸降低（圖4-A）。蘸根時(shí)間為10 s時(shí)生根率最高，為 93.80%，較CK增加71.60個(gè)百分點(diǎn)；蘸根時(shí)間達(dá)到最大值（90 s）時(shí)，生根率則降至最低值，僅為 16.89%，較CK下降5.31個(gè)百分點(diǎn)。平均根長也隨蘸根時(shí)間延長呈下降趨勢（圖4-B）。蘸根時(shí)間為10 s時(shí)平均根長最長，為6.50 cm，較CK長4.00 cm；當(dāng)蘸根時(shí)間為試驗(yàn)設(shè)計(jì)最長時(shí)間（90 s）時(shí)，平均根長為2.67 cm，僅較CK長0.17 cm。

2.4? ?插穗長度對GF677不定根的影響

插穗長度與生根率呈線性關(guān)系（圖5）。隨著插穗長度的增加，生根率呈先升后降趨勢（圖5-A），且當(dāng)插穗長度15～20 cm時(shí)生根率最高，為93.10%，較其余處理分別增加28.10、10.80個(gè)百分點(diǎn)，這一現(xiàn)象可能與插穗養(yǎng)分和激素運(yùn)移有關(guān)。不定根長度與生根率變化趨勢相同，也是隨著插穗長度的增加，生根率呈先升后降趨勢（圖5-B），當(dāng)插穗長度15～20 cm時(shí)，根長出現(xiàn)峰值，為8.34 cm。

2.5? ?插穗葉片性狀對 GF677不定根的影響

插穗葉片性狀同樣會(huì)影響到不定根的形成（圖6）。試驗(yàn)中各處理因插穗留葉情況不同生根率表現(xiàn)各異（圖6-A），總的趨勢是隨著插穗上葉片數(shù)量減少生根率呈先升后降趨勢。當(dāng)插穗葉片為3～4個(gè)半葉時(shí)生根率出現(xiàn)峰值，為92.60%，隨后生根率下降。根長變化趨勢與生根率相似，也隨著插穗上葉片數(shù)量減少呈先升后降趨勢，3～4個(gè)半葉處理達(dá)到最大值，為8.50 cm（圖6-B）。

2.6? ?插穗直徑對 GF677不定根的影響

從圖7可以看出，當(dāng)插穗長度為適宜時(shí)，GF677 插穗直徑與其生根率關(guān)系密切。隨著直徑的增大，生根率呈先升后降趨勢。插穗直徑為3.5～5.0 mm時(shí)，生根率最高，為 95.30%，且各處理間差異顯著（圖7-A）。根長變化趨勢同生根率，也隨著插穗直徑的增大呈先升后降趨勢，插穗直徑為3.5～5.0 mm時(shí)平均根長達(dá)到最大值，為6.50 cm（圖7-B）。

2.7? ?插穗木質(zhì)化程度對 GF677不定根的影響

插穗木質(zhì)化程度不同，生根率和平均根長不同（圖8）。隨著木質(zhì)化程度加大，生根率呈下降趨勢（圖8-A），插穗屬嫩枝時(shí)生根率最高，為91.90%。平均根長也隨插穗木質(zhì)化加重而呈下降趨勢（圖8-B），插穗屬嫩枝時(shí)平均根長最長，為6.50 cm?？梢?，桃無性系砧木 GF677插穗以較嫩枝條較為適宜。

2.8? ?枝條噴施不同化學(xué)試劑對 GF677不定根的影響

扦插前30 d，對砧木園枝條進(jìn)行化學(xué)試劑噴施，發(fā)現(xiàn)噴施15%多效唑可濕性粉劑500倍液對GF677生根影響最大（圖9-A）。噴施3 g/kg磷酸二氫鉀水溶液、15%多效唑可濕性粉劑500倍液、2 g/kg尿素水溶液、3 g/kg氨基酸水溶液處理生根率分別為94.10%、97.62%、67.65%、67.24%，較CK增加44.64～75.02個(gè)百分點(diǎn)，均遠(yuǎn)高于CK。平均根長以噴施15%多效唑可濕性粉劑500倍液處理最長，為15.32，較CK長7.47 cm；噴施3 g/kg磷酸二氫鉀水溶液處理次之，為9.22 cm，較CK長1.37 cm；而噴施2 g/kg尿素水溶液、3 g/kg氨基酸水溶液處理插穗平均根長均短于CK，分別較CK短1.31、1.51 cm（圖9-B）。

2.9? ?不同基質(zhì)對GF677不定根的影響

由圖10 可知，不同基質(zhì)因其透氣保水特性不同，致使GF677生根率和平均根長不同，珍珠巖，水洗細(xì)沙，蛭石、珍珠巖體積比為1∶3，蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1 扦插基質(zhì)的生根率不同，分別為93.50%、71.20%、53.30%、89.70%（圖10-A）。平均根長變化與生根率基本相似，珍珠巖，水洗細(xì)沙，蛭石、珍珠巖體積比為1∶3，蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1 扦插基質(zhì)的平均根長分別為12.60、10.70、4.30、15.30 cm（圖10-B）。說明珍珠巖和蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1均可作為GF677 的扦插基質(zhì)。

2.10? ?扦插日期對GF677不定根的影響

基質(zhì)平均溫度為21℃且較穩(wěn)定時(shí)適合扦插生根。由圖11可以看出，隨著扦插日期的推后，生根率呈下降趨勢（圖11-A），以7月15日扦插時(shí)最高，為88.3%。平均根長也隨著扦插日期的推后呈下降趨勢（圖11-B），以7月15日扦插時(shí)最長，為6.25 cm。

3? ?討論與結(jié)論

桃為難生根樹種之一，外源激素誘導(dǎo)生根不可或缺［6 ］。生長素對不定根的形成起關(guān)鍵作用，且被廣泛用于植物扦插等方面［7 ］。吲哚丁酸（Indolebutyric acid，IBA）是一類促生根效果較好的生長素，因其穩(wěn)定性強(qiáng)，易促進(jìn)插穗內(nèi)IAA合成，能更有效地誘導(dǎo)不定根形成［8 ］。此外，萘乙酸（Naphthalene acetic acid，NAA）同樣用于木本植物扦插［1 ］。桃砧木插穗根系細(xì)胞是極其脆弱又敏感的，對生長素敏感程度較高，適宜濃度可促進(jìn)插穗IAA合成，有利于不定根形成［9 ］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源激素處理IBA 200 mg/L和IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L生根率較高，為96.6%和93.3%，均提高了GF677的生根率和根長，這一結(jié)果與Lakehal等［10 ］一致。說明適宜濃度的外源激素 IBA和NAA 可提高插穗誘導(dǎo)階段氧化酶活性，減緩了其擴(kuò)散能力，更好地促進(jìn)了愈傷組織細(xì)胞分裂，刺激根原基的啟動(dòng)和增加不定根形成［11 ］。

一般來說，綠枝扦插生根的平均百分比最高出現(xiàn)在夏季［12 ］。在西北地區(qū)，插條生根率最高的季節(jié)是中夏至夏末，這個(gè)時(shí)間段環(huán)境溫度溫度，晝夜溫差不大，枝條處于生長最快時(shí)段，插穗自身生長激素含量較高。這段時(shí)間能持續(xù)25 d左右，也是桃砧木生根最佳時(shí)間段。采穗位置最好是枝條中部和上部較嫩枝、插穗最適宜長度為25～20 cm、直徑為3.5～5.0 mm，插穗葉片留3～4個(gè)半葉比較理想，生根率在92%以上，過多過少都會(huì)影響插穗存活。葉片太少時(shí)，扦插后短期內(nèi)插穗不定根還未形成，光合能力低，養(yǎng)分轉(zhuǎn)化會(huì)受阻；插穗葉片太多時(shí)會(huì)引起嚴(yán)重失水，最終影響生根率。采用較嫩枝扦插是由于這個(gè)時(shí)段正是枝條快速生長期，枝條內(nèi)源激素含量較高，對外源激素誘導(dǎo)反應(yīng)敏感，插穗內(nèi)激素極速運(yùn)輸較快，有利于不定根形成［1 ］，也是插穗愈傷形成，不定根延長的關(guān)鍵時(shí)間。

綜上，GF677桃綠枝扦插最好的生根條件是扦插前30 d左右，用15%多效唑可濕性粉劑500倍液或3 g/kg磷酸二氫鉀水溶液對枝條連續(xù)噴施5次；選用長15～20 cm、留3～4個(gè)半葉、直徑3.5～5.0 mm的插穗，用IBA 200 mg/L溶液或IBA 120 mg/L+NAA 80 mg/L溶液浸泡10 s，于7月中旬（西北地區(qū)），扦插在純珍珠巖或配方基質(zhì)（蛭石、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶1）中能獲得較高生根率，分別為93.5%和89.7%。該研究建立的桃砧木無性系繁育體系可用于難生根樹種優(yōu)良資源的擴(kuò)大繁殖。

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收稿日期：2022 - 12 - 07

基金項(xiàng)目：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（2022GAAS-CGZH06）；國家桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系種苗擴(kuò)繁與生產(chǎn)技術(shù)崗位（CARS-30-1-6）。

作者簡介：張? ?帆（1976 — ），女，新疆石河子人，副研究員，博士，主要從事果樹栽培生理與育種研究工作。Email：zhfan528@163.com。

通信作者：王? ?鴻（1973 — ），男，甘肅靈臺(tái)人，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事果樹育種與生理生態(tài)研究工作。Email：wanghong@gsagr.ac.cn。