應(yīng)用最大熵模型預(yù)測不同氣候變化情景下西康玉蘭潛在地理分布1)

宦智群 徐小蓉 朱冬梅 耿興敏 唐明 圣倩倩 祝遵凌

(南京林業(yè)大學(xué),南京,210037)(貴州師范大學(xué))(南京林業(yè)大學(xué))(貴州師范大學(xué))(南京林業(yè)大學(xué))

氣候是影響區(qū)域乃至全球物種和植被分布最重要的環(huán)境因子,氣候變化是影響物種分布的決定性因素[1-2]。全球氣候變暖對物種生活史、物種分布、群落組成、植被格局以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生嚴重的威脅[3],確定瀕危物種的潛在適生區(qū)并評價其生境是保護生物學(xué)最基礎(chǔ)且關(guān)鍵的一步?？茖W(xué)預(yù)測珍稀、瀕危物種分布區(qū)及適宜等級,在最適生區(qū)規(guī)劃野生自然保護區(qū),已成為保護瀕危動、植物資源的一種有效途徑[4]。因此,研究未來氣候變化對物種的潛在分布區(qū)的影響,對于制定生物多樣性保護策略具有重要的作用[5]。

傳統(tǒng)物種的適生分布區(qū)的確定,主要是根據(jù)實地采樣與標本的信息確定物種分布點及種群密度,其優(yōu)點是直觀和準確,但難以真實客觀反映該物種的全部分布區(qū)[6]。隨著生態(tài)學(xué)統(tǒng)計模型和GIS技術(shù)的興起,根據(jù)地理信息系統(tǒng)和生態(tài)學(xué)原理對物種的潛在分布進行預(yù)測已有廣泛應(yīng)用。生態(tài)位模型根據(jù)物種的地理位置信息及其周圍環(huán)境變量信息,可預(yù)測物種在當前和未來氣候條件下的潛在分布[7]。Maxent模型在全球尺度和區(qū)域尺度均能對物種分布進行準確模擬,并且在瀕危植物潛在分布區(qū)的預(yù)測中應(yīng)用越來越廣泛[8-9]。

西康玉蘭(Magnoliawilsonii(Finet et Gagnep.) Rehd.)為木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬(Magnolia)天女木蘭組植物,為中國特有,分布于四川中部和西部、云南北部和貴州。西康玉蘭花白色、芳香,觀賞性佳,樹皮可藥用,作為中藥“厚樸”的代用品,具有較好的經(jīng)濟和科研價值。西康玉蘭是國家Ⅱ級重點保護野生植物,屬易危(VU)物種,因人為破壞、生境惡化、天然繁殖能力較弱,其成年植株已不多見[10]。西康玉蘭現(xiàn)階段的分布區(qū)域十分狹窄、種群較小,具有明顯的地域局限性和生態(tài)脆弱性,存在因突發(fā)的自然災(zāi)害或人為的影響滅絕的風(fēng)險。

目前對西康玉蘭的研究主要集中在貴州省范圍內(nèi)野生資源的調(diào)查[10-11]以及繁殖技術(shù)的研究[12]等。木蘭科野生資源保存情況不容樂觀,根據(jù)2021年新調(diào)整的國家重點保護野生植物名錄,木蘭科植物中共有24個種被列為國家級重點保護植物。利用Maxent進行地理分布預(yù)測在同科的鵝掌楸[13](Liriodendronchinense(Hemsl.) Sargent.)、紫花含笑[14](MicheliacrassipesY. W. Law)、紅色木蓮[15](Manglietiainsignis(Wall.) Blume)、觀光木[16](TsoongiodendronodorumChun)、長蕊木蘭[17](Alcimandracathcartii(Hook. f. et Thoms.) Dandy)中已有研究。因此,確定西康玉蘭的潛在適生區(qū)并評價其生境對該種種質(zhì)資源保護具有重要的現(xiàn)實和理論意義。

1 研究方法

1.1 西康玉蘭物種分布數(shù)據(jù)的獲取

從中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https://www.gbif.org/)中獲取精確到鄉(xiāng)、鎮(zhèn)級別的西康玉蘭分布點數(shù)據(jù),剔除重復(fù)位點,共計35個;從資源調(diào)查文獻中獲取地理信息8個;通過百度坐標拾取系統(tǒng)(http://api.map.baidu.com)獲得相應(yīng)的十進制經(jīng)緯度坐標,驗證分布點的準確性,將十進制經(jīng)緯度坐標以.csv格式保存,用于最大熵(MaxEnt)建模。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取與處理

從全球氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)下載氣候數(shù)據(jù),空間分辨率為30″。未來氣候情景數(shù)據(jù)選用通用大氣環(huán)流模式CCSM4,選擇未來溫室氣體代表性濃度路徑(RCP)RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5共4種排放場景,表示強迫輻射值分別上升2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2。從中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/)下載1∶400萬的中國地理底圖。利用最大熵(MaxEnt)刀切法(Jackknife)與SPSS相關(guān)性分析對氣候因子進行篩選。通過IBM SPSS 23軟件的皮爾遜(Pearson)系數(shù)檢驗不同變量間的多重線性,保留相關(guān)系數(shù)絕對值小于0.85的氣候因子,對于相關(guān)系數(shù)絕對值大于等于0.85的氣候因子,保留生態(tài)意義較大的一個[18],使用最終選擇的氣候變量建立模型。

1.3 模型精度評估

將分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子導(dǎo)入模型,隨機以25%的分布點做測試集進行模型驗證,75%的分布點做訓(xùn)練集進行模型建立。最大迭代次數(shù)設(shè)為500,最大背景點數(shù)量設(shè)為10 000。利用最大熵(MaxEnt)軟件內(nèi)置的刀切法(Jackknife)計算各變量對西康玉蘭生境模型的貢獻率,并繪制關(guān)鍵變量的生境適宜性曲線。交叉驗證重復(fù)運行10次。使用ROC曲線的AUC值進行評估模型的性能評估,選取AUC值最大的一組作為最終的預(yù)測結(jié)果。

1.4 適宜區(qū)域的劃分

利用ArcGIS 10.4軟件對MaxEnt模型計算結(jié)果進行可視化分析,根據(jù)主要生態(tài)因子的生態(tài)適宜性繪制出區(qū)劃圖,得到現(xiàn)階段和未來不同氣候變化情景下西康玉蘭適宜生境的潛在空間分布。根據(jù)適生指數(shù)(I)將生境適宜性劃分為4個等級,即:非適生區(qū)(0

1.5 分布區(qū)的變化趨勢

利用ArcGIS 10.4軟件將21世紀50年代與70年代的4種氣候情景下的分布預(yù)測結(jié)果分別進行疊加,取其均值合并為一個圖層,使用SDM工具包計算各個時期的分布面積變化以及預(yù)測分布的幾何中心位移情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評估

據(jù)圖1顯示的MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果,ROC訓(xùn)練集的AUC值為0.972,測試集的AUC值為0.993,數(shù)值均在0.90～1.00,表明MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果極好,由該模型運算得出的西康玉蘭分布預(yù)測具有很高的可信度和準確度。

2.2 氣候因子的篩選

由表1可知,在所選擇的氣候因子中,主要因子的貢獻率從高到低依次為:年均降水量、晝夜溫差與年溫差比、濕度最低季度平均氣溫、最冷月份最低氣溫、濕度最大季度平均氣溫、降水量變化方差、濕度最小月份降水量、濕度最大月份降水量。年均降水量、晝夜溫差與年溫差比值、最干季度均溫、最冷月份最低氣溫等貢獻率之和達到89.4%。

圖1 ROC分析法檢驗MaxEnt預(yù)測結(jié)果得到的AUC值

表1 西康玉蘭主要氣候因子貢獻率及不同適生等級的閾值范圍

由圖2可知,將4個主要氣候因子分別導(dǎo)入到MaxEnt模型中,建立單因子模型,同時繪制出單變量響應(yīng)曲線,即西康玉蘭地理分布概率與主導(dǎo)氣候因子的關(guān)系。年均降水量為921.24～1 098.59 mm、晝夜溫差與年溫差比值為34.57～45.58、濕度最低季度平均氣溫3.11～7.18 ℃、最冷月份的最低氣溫-3.80～0.27 ℃西康玉蘭較適宜生長,其存在概率較高。年均降水量、晝夜溫差與年溫差比值、濕度最低季度平均氣溫、最冷月份的最低氣溫分別在950.8 mm、36.61、5.24 ℃、-1.76 ℃時達到峰值,即存在概率最高。

圖2 西康玉蘭分布概率與氣候因子的關(guān)系曲線

2.3 西康玉蘭在中國的生境適宜性分布

根據(jù)《中國植物志》記載,西康玉蘭產(chǎn)于四川中部和西部、云南北部,生于海拔1 900～3 300 m的山林。根據(jù)數(shù)字植物標本館與資源調(diào)查類文獻的分布記錄,西康玉蘭主要分布在四川省(16個分布點)、云南省(12個分布點)、貴州省(11個分布點)分布,安徽省(1個分布點)、廣西省(1個分布點)、西藏自治區(qū)(2個分布點)也有零星分布。

由圖3可知,現(xiàn)階段西康玉蘭的高適生區(qū)主要分布在四川省南部與云南省北部、貴州省西部交界的部分地區(qū),在西藏省與云南省的西部也有零星碎片化分布的高適生區(qū)。中適生區(qū)沿著高適生區(qū)環(huán)繞分布,主要分布于四川南部與云南北部、西部、西藏西部地區(qū)。低適生區(qū)的分布更加破碎零散,有一些散落分布于長江下游與東南沿海地區(qū)?，F(xiàn)階段西康玉蘭適宜的生境分布沒有較強連續(xù)性,除了云貴川三省交界地帶分布較為集中,其余適生區(qū)較為分散、斷裂。不同的適生區(qū)間的聯(lián)系在于它們基本都處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的北部地帶。

圖3 現(xiàn)階段西康玉蘭適宜的生境分布

統(tǒng)計現(xiàn)階段有記錄的43個分布點的適生等級,結(jié)果發(fā)現(xiàn)65.11%的分布點處于高適生區(qū),但仍有4.65%與2.32%的分布點位于不適生區(qū)與低適生區(qū),其中,位于不適生區(qū)的兩個分布點為廣西興安縣華江瑤族鄉(xiāng)(標本條碼PE103040)、安徽省安慶市岳西縣來榜鎮(zhèn)(標本條碼PE103244),這些分布點的西康玉蘭資源的生存環(huán)境可能不佳,未來值得重點關(guān)注與保護。

由表2可知,現(xiàn)階段全國范圍內(nèi),西康玉蘭的適生區(qū)面積較為狹窄,僅有104.52×104km2,占我國陸地面積的10.89%。高適生區(qū)僅占總適生面積的16.62%。

表2 全國范圍內(nèi)西康玉蘭不同等級適生區(qū)面積

由表3可知,西康玉蘭適生區(qū)主要分布于云南省、貴州省、四川省。云南省、貴州省、四川省總適生區(qū)面積,分別為30.38×104、16.63×104、5.29×104km2;高適生區(qū)面積云南省為9.00×104km2、貴州省2.17×104km2、四川省0.88×104km2。

2.4 未來氣候變化對西康玉蘭分布范圍影響的預(yù)測

由表3、圖4可知,與現(xiàn)階段相比,21世紀50年代西康玉蘭的低、中、高適生區(qū)面積總和增加,除RCP6.0情景外,高適生區(qū)面積均有減少。高適生區(qū)在云貴川三省交界處呈現(xiàn)生境破碎化的趨勢,適宜生境之間相互孤立、斷裂,其分布格局改變不大,主要分布于貴川三省交界處;4種不同氣候情景下,貴州省與云南省的高適生區(qū)均呈減少趨勢,而四川省的高適生區(qū)面積增加。中適生區(qū)面積變化不一,但分布變得更為松散,主要環(huán)繞高適生區(qū)分布以及分布在四川盆地的邊緣;在RCP4.5、RCP6.0情景下,長江中游地區(qū)新增分散孤立的中適生區(qū),四川省的中適生區(qū)面積增加。低適生區(qū)面積均有所增加,與中適生區(qū)一樣,分布變得更為松散,長江下游地區(qū)原有的低適生區(qū)有退縮的趨勢,低適生區(qū)避開四川省與重慶市的交界處,在其周圍以及長江中游地區(qū)分布;貴州省與云南省的低適生區(qū)均呈減少趨勢,而四川省的低適生區(qū)面積增加。

表3 西康玉蘭主要分布省份的不同等級適生區(qū)面積

圖4 21世紀50年代不同氣候情景下西康玉蘭生境適宜性分布

由圖5可知,與21世紀50年代相似,21世紀70年代西康玉蘭的總適生區(qū)面積增加,高適生區(qū)的面積均有降低而低適生區(qū)面積均有增加。總體分布格局不變,但各適生區(qū)的分布更加松散、破碎化。除RCP2.6情景外,原本位于西藏南部的一些高適生區(qū)消失。在RCP4.5與RCP8.5的情景下,原本位于江蘇省北部的低適生區(qū)縮減。

由圖6可知,50年代與70年代的變化趨勢相似,原本位于分布格局中心的高適生區(qū)保持穩(wěn)定的狀態(tài),但原高適生區(qū)的東側(cè)與南側(cè)邊緣區(qū)域均呈現(xiàn)顯著的縮減趨勢,且縮減部分極為零散、破碎,很多縮減區(qū)域位于原高適生區(qū)的范圍內(nèi)。四川中部地區(qū)存在大面積集中縮減區(qū)域,而云南省北部和中部地區(qū)大量分散的小面積的縮減區(qū)域;西藏南部原有的高適生區(qū)也存在大面積的縮減趨勢,僅在原高適生區(qū)的北部邊緣有少量地區(qū)存在擴張趨勢。

圖5 21世紀70年代不同氣候變化情景下西康玉蘭生境適宜性分布

圖6 未來氣候下西康玉蘭潛在分布區(qū)

由圖7可知,現(xiàn)階段西康玉蘭的潛在分布中心位于四川省的西昌市德昌縣內(nèi)(102.07E,27.43N),21世紀50年代和70年代的不同氣候情景下,西康玉蘭的潛在分布中心的遷移路徑相似,均有向西北部遷移的趨勢,其潛在分布中心均遷移至西昌市的鹽源縣內(nèi),遷移距離不大,分別為6.76與7.14 km。

總體來看,在未來氣候變暖在短期內(nèi)對西康玉蘭的潛在分布呈積極影響,未來不同氣候條件下總適生區(qū)、低適生區(qū)面積均呈上升趨勢。但是未來氣候變化可能導(dǎo)致生境破碎化更加嚴重,尤其是高適生區(qū)存在面積縮減與破碎化的威脅。

3 討論

3.1 西康玉蘭分布與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究分析結(jié)果表明,影響西康玉蘭分布的主要環(huán)境因子分別是年均降水量、晝夜溫差與年溫差比值、濕度最低季度平均氣溫。氣溫和降水是影響植物分布最具決定性的環(huán)境因子[19],水分與溫度條件對西康玉蘭的分布有著較大的限制作用。其中影響西康玉蘭分布最關(guān)鍵的氣候因子是年均降水量,這與影響其他木蘭科植物如紅色木蓮[15]、紫花含笑[14]、鵝掌楸[13]分布的關(guān)鍵氣候因子一致。

晝夜溫差越大而年溫差越小,則晝夜溫差與年溫差比值越大。晝夜溫差與年溫差比值可以反映一個地區(qū)的熱量狀況。一般來說,熱帶、亞熱帶地區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值要大于寒帶地區(qū),則生長于亞熱帶地區(qū)的西康玉蘭需要生長環(huán)境較高的晝夜溫差與年溫差比值。溫差的增加可以從提高個體植株的適應(yīng)性方面促進生長,晝夜溫差與年溫差比值從提高個體植株的適應(yīng)性影響西康玉蘭的分布。

圖7 未來氣候下西康玉蘭潛在分布中心的遷移路徑

最干季度均溫一般為秋冬月份寒冷氣候時的溫度。西康玉蘭種子存在休眠現(xiàn)象,而休眠的打破需要長期的低溫層積,研究顯示其在20 ℃和25～20 ℃變溫條件下萌發(fā)力高,高溫的環(huán)境下西康玉蘭的種子極易腐爛發(fā)霉[12]。適宜的濕度最低季度平均氣溫有利于較低溫度下完成種子的冷層積從而幫助西康玉蘭種子打破休眠。

西康玉蘭對年均降水量、晝夜溫差與年溫差比值、濕度最低季度平均氣溫的適宜范圍,反映了西康玉蘭與其他木蘭科植物一樣喜好寒冷濕潤的氣候的特點,這與中國植物紅皮書記載的西康玉蘭多分布在高海拔濕潤寒冷的地區(qū),年平均溫僅有17.1 ℃、產(chǎn)區(qū)氣溫低、降水量多的特點相一致。

3.2 氣候變化下西康玉蘭空間分布的變化

全球氣候變化主要通過改變氣溫和降水格局來影響物種的分布范圍。在未來氣候變暖的情景下,我國91%的珍稀物種的適生區(qū)面積都將減少甚至喪失[20]。但西康玉蘭是熱帶、亞熱帶分布類群,氣候變暖對其分布成積極影響,有利于其適生區(qū)的擴大[21]。

未來氣候變化雖然有利于西康玉蘭總適生區(qū)的擴大,但由于氣候條件的改變,原來高適生區(qū)的最佳氣候條件不復(fù)存在,原高適生區(qū)東側(cè)與南側(cè)邊緣區(qū)域均呈現(xiàn)顯著的縮減趨勢且生境破碎化更加嚴重。為了適應(yīng)氣候變化,適生區(qū)有向西北方向高緯度地區(qū)遷移的趨勢,Iverson et al.[22]研究未來5種氣候背景下,美國東北部134種喬木樹種超過3/4的將會向北遷移400 km。

3.3 西康玉蘭的瀕危資源保護

科學(xué)預(yù)測珍稀瀕危植物適生分布區(qū),并規(guī)劃建立野生種質(zhì)資源庫、自然保護區(qū),已成為保護瀕危植物資源的有效途徑[23]。西康玉蘭適生區(qū)和其現(xiàn)階段的自然分布的地理區(qū)域相近,但適生區(qū)的面積更加廣闊,說明在未經(jīng)發(fā)現(xiàn)的地區(qū)存在西康玉蘭的適宜生境,這些區(qū)域應(yīng)成為今后資源調(diào)查開展工作的重點。未來氣候變化的情景下,雖然西康玉蘭適生區(qū)總面積增加,但高適生區(qū)有縮減和破碎化的趨勢,說明現(xiàn)階段高適生區(qū)的資源的就地保護以及對未來擴大的潛在適生區(qū)的遷地保護工作應(yīng)當提上日程。

目前對于適生區(qū)內(nèi)的現(xiàn)有西康玉蘭野生資源,應(yīng)就地保護。根據(jù)其分布格局,建立自然保護區(qū)重點保護,嚴禁人為的采伐與破壞。對于西康玉蘭有分布記載或確定為高適生區(qū)的區(qū)域,應(yīng)開展細致的資源調(diào)查工作,明確這些西康玉蘭植株的具體地理位置與生長情況,持續(xù)動態(tài)檢測西康玉蘭周邊生境與植株自身的健康狀況。根據(jù)西康玉蘭生長狀況與所在生境的不同,進行評價分級,明確重點保護的區(qū)域與植株,因地因樹制宜地制定西康玉蘭的保護政策[24]。對于西康玉蘭的種質(zhì)保存,可以結(jié)合生物學(xué)特性,開展并深化對西康玉蘭種子休眠與貯藏的研究,提高種子萌發(fā)率,為氣候變化下的物種遷移做好前期基礎(chǔ)工作。此外,在遷地保護方面,潛在適生區(qū)內(nèi)的植物園等植物資源保存部門應(yīng)優(yōu)先開展引種馴化、育種繁殖工作,為西康玉蘭遷地保護做好準備工作。

目前,很少有新優(yōu)、珍稀的木蘭科植物應(yīng)用于園林綠化,因此在進行城市綠地的植物選擇時,選擇處于中高適生區(qū)的園林綠地及道路進行一些試點栽植。對珍稀木蘭科植物進行用地適宜性評價的基礎(chǔ)上,提出用地資源可持續(xù)利用對策[25]。在一些兼具生態(tài)功能與旅游價值的區(qū)域(如森林公園、風(fēng)景名勝區(qū))將其作為珍稀樹木單獨展出,從而發(fā)揮科普價值,宣傳社會對于珍稀瀕危植物的認識,提高保護意識,并為后續(xù)的園林開發(fā)利用打好基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

MaxEnt模型預(yù)測西康玉蘭潛在生境分布的精度較高,年均降水量、晝夜溫差與年溫差比值、濕度最低季度平均氣溫、最冷月份最低溫是影響西康玉蘭分布的主要氣候因子。現(xiàn)階段,西康玉蘭的高、中、低適生區(qū)集中分布于云貴川三省交界地帶。未來全球氣候變暖將有利于西康玉蘭在中國的分布,其適生區(qū)總面積增加,但高適生區(qū)的東側(cè)與南側(cè)有縮減與破碎化的趨勢,未來西康玉蘭潛在分布中心有向西北部遷移的趨勢。未來對于西康玉蘭瀕危資源的保護,結(jié)合地理分布的預(yù)測結(jié)果,建立野生資源調(diào)查、野外回歸的遷地保護、就地建立保護區(qū)、開展繁殖與栽培技術(shù)等相關(guān)保護策略。