云南松不同等級苗木的生物量分配及其異速生長

陳 詩，陳 林，唐軍榮，蔡年輝，許玉蘭，黃 鍵

（1. 西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；3. 云南省林木種苗工作總站，昆明 650215）

植物生物量作為碳循環(huán)的重要過程[1]，在各個構(gòu)件中的分配反映出植物對不同環(huán)境長期的適應(yīng)[2]，體現(xiàn)了植物不同的生態(tài)策略，在植物的整個生命周期中與植物的生長和發(fā)育息息相關(guān)[3-4]。植物在生長發(fā)育過程中將光合產(chǎn)物（如糖和總碳）運(yùn)輸和分配到根、莖、葉等不同器官過程是非常復(fù)雜和難以測量的，然而，這些過程的最終結(jié)果可以通過生物量分配模式進(jìn)行評估[5-6]。目前主要研究報道在各器官之間生物量分配、地上部分與地下部分生物量分配、營養(yǎng)器官與繁殖器官分配、植物單個器官生物量與總生物等方面[7-11]，而這些分配模式實(shí)質(zhì)上反映出植物在各構(gòu)件生物量分配中的權(quán)衡問題。隨著植株個體的生長，生物量在各個構(gòu)件中的分配將存在差異，而不同等級的植株會有不同的分配中心[12]，即個體大小不同的植株在受到環(huán)境制約時有不同分配策略。而異速生長關(guān)系可量化地表達(dá)這種相同和不同屬性之間的維度關(guān)系和權(quán)衡關(guān)系，因此近年來它成為了研究生物量分配及權(quán)衡的一種重要手段。

異速生長（allometry）是指生物體某兩個性狀的相對生長速率不成比例的生長關(guān)系，由物種遺傳特性所決定并受到環(huán)境因子“限制”所致[13]。異速生長理論廣泛應(yīng)用于草本及木本植物，如在狼毒種群個體大小與莖、葉的異速生長分析發(fā)現(xiàn)較大的狼毒資源利用效率更高，較小的則生長更快[14]。范高華在對40個草本植物的研究得出植物蒸騰量、葉生物量與個體大小間的關(guān)系表現(xiàn)為顯著的異速關(guān)系[15]。在對檵木生物量分配特征的研究也表明檵木器官間（葉—莖、葉—根）的相對生長關(guān)系符合異速分配假說關(guān)于幼齡個體異速生的預(yù)測[16]。而相較于傳統(tǒng)描述植物各構(gòu)件生長關(guān)系的方法，異速生長分析具有通過模擬模型估計(jì)難以測量的植物變量（整體或部分器官生長狀況），從而提高育種計(jì)劃效率的優(yōu)勢；當(dāng)某個生長特征不可用時，通過該分析還可以獲得其他有用價值，縮短實(shí)驗(yàn)時間[17]。植物的異速生長與生物量分配對特異環(huán)境和資源分配的形態(tài)適應(yīng)有緊密聯(lián)系[18]。因此，用異速生長分配理論來評估不同等級苗木（個體大?。┢鞴僦g的生物量分配模式對于我們理解該類植物的生長和生活史權(quán)衡策略至關(guān)重要。

云南松（Pinus yunnanensis），又稱為“青松”“飛松”和“長毛松”，是松科松屬的常綠喬木，主要分布在我國云南、貴州、四川以及西藏、廣西等西南地區(qū)，是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種以及植樹造林先鋒樹種，更是云南省主要的經(jīng)濟(jì)樹種[19]。然而云南松造林3 年內(nèi)存在明顯的“蹲苗”現(xiàn)象，地上部分生長緩慢嚴(yán)重制約了造林成活率和保存率[20]。良種壯苗是培育、營造優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)人工林的基礎(chǔ)[21]，在實(shí)際林業(yè)生產(chǎn)中一般根據(jù)地徑、苗高或綜合苗木質(zhì)量指標(biāo)對苗木進(jìn)行分級使用[22]。因此，生長等級不同的苗木，由于本身個體大小不一致，在構(gòu)件生物量分配上也會存在差異[23]，正是生物量分配上的差異與構(gòu)件間存在異速生長關(guān)系密切，而對于不同等級的云南松苗木其異速生長現(xiàn)象變化的研究鮮有報道。王丹等[24]對不同苗齡云南松異速生長的研究也表明3 a生云南松具有較高的生產(chǎn)力。鑒于此，本研究通過測定不同等級云南松3 a生苗木的生物量及形態(tài)指標(biāo)，比較根、莖和葉各構(gòu)件生物量之間及其與單株之間的異速生長差異，以便于揭示云南松不同等級苗木各構(gòu)件及形態(tài)指標(biāo)的生長速率變化和該類苗木的生活史策略及適應(yīng)機(jī)制，并可豐富云南松苗木不同個體大小間在生長過程中的研究內(nèi)容，為培育云南松優(yōu)良苗木提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

球果采自云南省昆明市宜良縣祿豐林場，選取同一種源人工林樹齡為25 a 生的母株。將采摘的球果在實(shí)驗(yàn)室晾曬、制種，獲得的種子播種于西南林業(yè)大學(xué)格林溫室大棚。大棚內(nèi)采用高床設(shè)計(jì)床寬為1.0 m，苗床之間設(shè)0.5 m 寬的步道。苗床下層為生土（紅土），播種前兩天用0.5%的高錳酸鉀及10.0%多菌靈對下層生土消毒，播種當(dāng)天在上層鋪入4～5 cm厚云南松林表土。種子播種前用0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡0.5～1.0 h進(jìn)行種子消毒，撈出用清水洗凈，然后浸種24 h，浸種起始水溫為50 ℃。按照5 cm×10 cm株行距點(diǎn)播，播種完用云南松林下土覆蓋0.5～1.0 cm 厚，最后使用大棚的噴灌裝置噴霧20 min，保持土壤濕潤并覆蓋薄膜。保持苗床土壤濕潤，并在出苗后分別于早上9:00 以前或下午5:00以后澆水，定期除草，揭開薄膜透風(fēng)降溫，在苗木尚未完全木質(zhì)化前每月噴施0.5%多菌靈預(yù)防苗木常見病害，苗期并無施肥。

1.2 指標(biāo)測定

采用整株收獲法，于2017 年12 月底將云南松苗木整株挖出，共425 株，用直尺測量苗高（精確至0.01 cm）、游標(biāo)卡尺測量地徑（精確至0.01 mm），帶回實(shí)驗(yàn)室后用剪刀將根系從根莖處剪下，根、莖、葉分開，其中根用清水洗凈并瀝干，稱量各部分的鮮質(zhì)量（精確至0.001 g），分別裝入紙袋并編號，在105 ℃的烘箱中殺青40 min 后再調(diào)至80 ℃烘干至恒重，測定各部分的干質(zhì)量，即為生物量，精確至0.001 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 計(jì)算相關(guān)指標(biāo)

生物量積累，包括根生物量、地上部分生物量（莖生物量+葉生物量）、非光合器官生物量（莖生物量+根生物量）、單株生物量（根生物量+莖生物量+葉生物量）。

單株水平上的分配格局，即生物量分配比（各構(gòu)件的生物量/單株的生物量×100%），包括根生物量分配比、莖生物量分配比、葉生物量的分配比、地上部分生物量的分配比、非光合器官的分配比。

異速生長方程參數(shù)估算，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸法獲取，并對異速生長指數(shù)進(jìn)行多重比較，均采用R 語言的Smatr 模塊完成[25-26]。若不同等級苗木相關(guān)指標(biāo)的斜率α間具有顯著差異，則表明其異速關(guān)系發(fā)生了改變。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析

將苗木分為3 個等級[27]，M+0.5 SD 為Ⅰ級苗的下限，M-0.5 SD 為Ⅲ級的上限（不包括），M+0.5 SD（不包括）與M-0.5 SD 為Ⅱ級苗，其中M 為平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，苗木分級時苗高與地徑均需同時滿足相應(yīng)分級標(biāo)準(zhǔn)的下限值[28-29]。采用SPSS17.0進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析、多重比較（Tukey，0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同等級苗木生物量的投資與分配

待測苗木的平均地徑為12.32 mm，平均高為29.39 cm。按照前面的分級方法，其中Ⅰ級苗有74 株，Ⅱ級苗151 株，Ⅲ級苗200 株。從表1 可知，云南松苗木各構(gòu)件及單株生物量投資在3個等級間差異顯著（P＜0.05）。分析的各個指標(biāo)均是在Ⅰ級苗投資最多，Ⅲ級苗最少，即個體越大的苗木生物量投資得越多；從變異系數(shù)來看，各指標(biāo)均是在Ⅰ級苗有最小的變異系數(shù)，Ⅲ級苗的變異系數(shù)最大，表明生物量投資在Ⅰ級苗中各個指標(biāo)變異性較低，而在Ⅲ級苗中，變異性較高，分化明顯。從表2可以看出，Ⅲ級苗木的根分配比例與Ⅰ級苗、Ⅱ級苗的有顯著差異，但Ⅰ級苗、Ⅱ級苗木間無顯著差異，隨著苗木個體的增大而減少。而在地上部分分配比上Ⅲ級苗木與Ⅰ級苗、Ⅱ級苗的有顯著差異，但Ⅰ級苗、Ⅱ級苗木間無顯著差異，且隨著苗木個體的增大而增加分配比例?？偟膩碚f，生物量投資方面：根生物量＜莖生物量＜葉生物量，云南松苗木生物量投資與分配主要集中在莖和葉上，以地上部分生長為主，因此個體越小的苗木地上部分生物量投資與分配的比例越小，反之亦然。

表1 不同等級云南松苗木生物量投資Table 1 Biomass investment analyses of P. yunnanensis seedlings at different classes

表2 不同等級云南松苗木生物量單株水平上的分配特征Table 2 Biomass allocation analyses in plant level of P. yunnanensis seedlings at different classes

2.2 不同等級苗木各構(gòu)件及構(gòu)件與單株生物量間的異速生長

不同等級云南松苗木各構(gòu)件之間以及各構(gòu)件與單株之間均存在顯著或極顯著的異速或等速生長關(guān)系（P＜0.05）（圖1）。根-葉、莖-葉和非光合器官-葉之間的異速生長指數(shù)均存在顯著差異（P＜0.05），無共同的SMA斜率，表明不同等級云南松苗非光合器官（根、莖）與葉生物量的生長速率不一致，其異速生長的軌跡均發(fā)生了顯著變化（圖1a-e）。從根生物量與葉生物量來看，Ⅱ、Ⅲ級苗斜率表現(xiàn)為顯著小于1 的異速生長關(guān)系；而從個體最大的Ⅰ級苗木的斜率來看，其根生物量與葉生物量為等速生長關(guān)系，即相對于根生物量Ⅱ、Ⅲ級苗具有較大的葉生物量生長速率。從莖-葉生物量的生長速率來看，Ⅰ級苗的斜率為與1 差異不顯著的等速生長關(guān)系；而Ⅱ、Ⅲ級苗的斜率為顯著小于1的異速生長關(guān)系，即Ⅱ、Ⅲ級苗木葉生物量的積累速率明顯快于莖的。非光合器官與葉生物量來看，不同等級苗木均為顯著小于1的異速生長關(guān)系。而苗木根-莖、根-地上部分的異速生長關(guān)系在不同生長等級間具有共同斜率，即生長軌跡沒有發(fā)生改變。不同等級苗木各構(gòu)件生物量與單株生物量間正相關(guān)關(guān)系極顯著（P＜0.01），隨著個體的增大，莖、葉以及非光合器官與單株生物量的異速生長軌跡均發(fā)生了明顯的改變，無共同SMA 斜率（圖1f-j）。從莖和單株生物量來看，Ⅰ級苗的斜率為與1 差異不顯著的等速生長關(guān)系，Ⅱ苗木、Ⅲ級苗木的斜率為顯著小于1的異速生長關(guān)系，即Ⅰ級苗木莖生物量的生長速率較Ⅱ苗木、Ⅲ級苗木快。從葉和單株生物量來看，不同等級苗木的斜率均為顯著大于1 的異速生長關(guān)系，且隨著個體的增大，斜率為遞減的趨勢，即Ⅰ級苗木的葉生物量生長速率顯著小于Ⅱ苗木、Ⅲ級苗木。非光合器官與單株生物來看，Ⅰ級苗的斜率為與1差異不顯著的等速生長關(guān)系，Ⅱ苗木、Ⅲ級苗木的斜率為顯著小于1 的異速生長關(guān)系，即Ⅰ級苗木非光合器官的生長速率較Ⅱ級、Ⅲ級苗木大。

圖1 各構(gòu)件之間及構(gòu)件與單株生物量的異速生長Figure 1 Allometric relationship between components and individual biomass

2.3 不同等級苗木形態(tài)指標(biāo)及形態(tài)指標(biāo)與單株之間異速生長

不同等級苗木的苗高和地徑、單株、根冠比以及地徑和單株、根冠比間總體上表現(xiàn)出顯著或極顯著的異速生長關(guān)系（P＜0.05），不同等級間異速生長指數(shù)差異顯著（P＜0.05）（表5）。Ⅰ級苗木在苗高和地徑間斜率與1無差異，表現(xiàn)為等速生長，Ⅱ級苗的斜率為顯著小于1 的異速生長關(guān)系，Ⅲ級苗的斜率為顯著大于1的異速生長關(guān)系。苗木形態(tài)指標(biāo)間生長模式表現(xiàn)為：Ⅲ級苗的苗高生長速率大于地徑生長速率、Ⅱ級苗的地徑生長速率大于苗高的生長速率，而Ⅰ級苗則是苗高地徑生長速率相等。苗高、地徑和單株生物量在不同等級苗木間斜率均表現(xiàn)為顯著小于1 的異速增長關(guān)系，表明形態(tài)指標(biāo)的生長速率小于單株生物量的積累速率。苗高、地徑和根冠間斜率均為顯著小于1 的異速生長關(guān)系，且不同等級苗木間斜率差異顯著，說明形態(tài)指標(biāo)的生長速率小于地下部分生物量的累積速率。

表3 不同等級云南松苗木生長量與生物量間的異速生長關(guān)系Table3 Allometric growth of growth and biomass of Pinus yunnanensis seedlings at different classes

3 討論

3.1 不同等級云南松苗生物量投資及其分配

植物為了更好地適應(yīng)環(huán)境變化，在其生長進(jìn)化過程中，具備多種調(diào)節(jié)策略，其中通過生物量的投資與分配是最常用的一種策略[30]。植物用于營養(yǎng)生長或繁殖中的生物量為投資、用于每個構(gòu)件（器官）生長的生物量所占的比例為分配。本研究采用常用的整株全挖法，測定了來自昆明市宜良縣種源的425 株云南松3 a 生苗木形態(tài)指標(biāo)及各構(gòu)件生物量，并根據(jù)地徑、苗高標(biāo)準(zhǔn)劃分了3個生長等級。結(jié)果發(fā)現(xiàn)生物量分配比均表現(xiàn)為地上部分生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根生物量，其中葉生物量分配比與莖生物量分配比相當(dāng)。不同等級間的莖生物量分配比、葉生物量分配比、非光合器官生物量分配比間差異均不明顯。生物量在各構(gòu)件及單株上的投資均是Ⅰ級苗木最多Ⅲ級苗最小，Ⅲ級苗將更多生物量分配給根。雖然3個等級的苗木在莖和葉的生物量分配比不存在顯著差異，但Ⅰ、Ⅱ級苗木會分配更多的生物量在地上部分，云南松不同等級苗木生物量的投資均表現(xiàn)為：根生物量＜莖生物量＜葉生物量。本研究中生長等級更低的Ⅲ級苗側(cè)重于地下部分生長，相應(yīng)的地上部分生物量的分配比顯著低于Ⅰ級和Ⅱ級苗，表現(xiàn)出了明顯的“蹲苗”現(xiàn)象[31]。而Ⅲ級苗根系的投資增加，地上部分的投資減少這一結(jié)果與李亞麒等[23]2 a生苗的研究結(jié)果“Ⅰ級苗木分配更多的生物量給莖，Ⅲ級苗木葉生物量分配得更多”并不一致，究其原因除了受到自身遺傳特性的制約[32]還可能與苗齡以及生存策略有關(guān)。王丹等[24]對不同苗齡云南松的異速生長研究表明3 a生苗木地上部分生物量的生長速率顯著大于2 a 生苗木，因此本試驗(yàn)中3 a生苗木等級較高時分配量給地上部分生物量也越多，可以增強(qiáng)苗木對空間及資源的競爭力[33]，而等級較低的苗木則分配更多的生物給地下部分增強(qiáng)幼苗的耐旱性[34]。試驗(yàn)地水肥較為充足，生長等級高的云南松地上部分獲得了更多生物量投資，具備了相對競爭優(yōu)勢。

3.2 不同等級云南松苗異速生長關(guān)系

異速生長方程可用來檢驗(yàn)生物量分配與個體大小的關(guān)系，從而使異速生長分配理論能夠較好地解釋生物量的分配同時受到物種和個體大小的影響，對生物量分配理論的發(fā)展具有重要意義[35-37]。植物各構(gòu)件間相關(guān)性和異速生長關(guān)系的顯著性，體現(xiàn)了它們之間的協(xié)同生長策略[38-39]。不同生長等級間苗木根與莖、根與地上部分的異速生長關(guān)系具有共同斜率，即生長軌跡沒有發(fā)生改變。根和莖為植物提供機(jī)械支撐的作用，苗木應(yīng)保持兩者之間的生物量平衡以維持機(jī)械穩(wěn)定性[40]，這也是本研究中根和莖在不同等級的云南松苗間具有共同的異速生長指數(shù)均表現(xiàn)為等速生長的原因。根與葉、莖與葉以及非光合器官與葉在不同生長等級云南松苗間異速生長指數(shù)存在顯著差異，即生物量分配比的改變主要體現(xiàn)在各構(gòu)件與葉間的異速生長關(guān)系發(fā)生改變。根與葉、莖與葉以及非光合器官與葉間的異速生長指數(shù)均小于1，表明葉的生長速率高于根、莖及其非光合器官，這可能是云南松苗木的生長策略，加快葉的生長速率來增加光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)苗木生長。異速生長指數(shù)在不同等級苗木間存在顯著差異：Ⅰ級苗的根-葉和非光合器官-葉異速生長指數(shù)顯著高于Ⅱ級苗以及Ⅲ級苗，即Ⅲ級苗相對于Ⅰ級苗和Ⅱ級苗，加快光合器官的生長速率以平衡生物量分配，達(dá)到此消彼長的關(guān)系。這可能與苗木本身的遺傳差異有關(guān)，不同等級的苗木具有各自獨(dú)有的生物學(xué)特性，使其生長類型多樣[41]。較大單株增多的針葉需要更長的莖來避免個體內(nèi)部枝條對光能的相互遮擋，反之葉片重量和面積的增加則要求莖具備更好的支撐能力[14]，因此Ⅰ級苗的莖-葉之間高度的協(xié)同性而表現(xiàn)為等速生長。而個體較小的Ⅱ、Ⅲ級間則表現(xiàn)為加快光合器官生長的異速生長模式。由于遺傳等因素導(dǎo)致生長等級較低的苗木地上部分生長不占優(yōu)勢，受到其他苗冠的壓迫以及光照的限制，而使云南松這種強(qiáng)陽性樹種苗木的生存受限。根據(jù)最優(yōu)分配理論，生長等級較小的苗木通過加速光合器官的生長獲取更多的營養(yǎng)[42]，提高存活率。

隨著苗木等級的降低，云南松根生物量與單株生物量間呈等速生長關(guān)系趨勢；莖生物量先下降然后再上升，呈現(xiàn)出異速生長關(guān)系趨勢；葉生物量呈顯著大于1 的異速生長關(guān)系趨勢；地上生物量與單株生物量均呈異速生長關(guān)系趨勢；非光合器官生物量逐漸下降，呈現(xiàn)出異速生長關(guān)系趨勢。隨著云南松苗木個體大小的變化，其個體異速生長關(guān)系也并不一致，云南松的生長關(guān)系同時受到植株的苗齡和個體大小的影響，異速生長關(guān)系隨著個體發(fā)育具有不同的變化趨勢，表現(xiàn)出對個體大小的依賴性[24]。Ⅰ級苗苗高與地徑間呈等速生長關(guān)系，而分化程度較大的Ⅱ級苗和Ⅲ級苗間呈異速生長關(guān)系。較小等級苗木苗高與地徑之間的協(xié)同性以及較大的變異性使得Ⅲ級苗苗高生長速率大于地徑生長速率，Ⅱ級苗的地徑生長速率大于苗高的生長速率[32]。地徑和苗高與苗木個體生物量間表現(xiàn)為顯著小于1的異速生長關(guān)系，但是不同等級苗木異速生長指數(shù)并不相同。這一結(jié)果與李亞麒等[43]不同家系間云南松苗研究結(jié)果一致，表明苗木的生長速率與分配速率在不同個體大小云南松間差異性。各等級苗木地徑、苗高與根冠比間均為顯著小于1 的異速生長關(guān)系，則進(jìn)一步說明了云南松作為先鋒造林樹種相對于地徑、苗高而提高根冠比，可能是植株受環(huán)境脅迫情況下的一種響應(yīng)策略。該策略促使根系能夠獲得更多的水分與養(yǎng)分，從而實(shí)現(xiàn)根冠補(bǔ)償能力[44]，而更有利于在野外存活，這種現(xiàn)象在個體較小的Ⅲ級苗較Ⅰ、Ⅱ級苗更明顯[45]。

4 結(jié)論

綜上所述，不同等級云南松苗木各構(gòu)件及單株生物量投資、構(gòu)件之間以及構(gòu)件與單株之間異速或等速生長關(guān)系存在明顯差異。其差異來源于構(gòu)件間或構(gòu)件與個體大小間不同的相對生長速率，體現(xiàn)了不同等級苗木各構(gòu)件生物量分配之間的資源權(quán)衡機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)I級苗木各構(gòu)件及個體生物量最大，而根分配比最?。虎蠹壝绲母峙浔茸畲?，Ⅰ、Ⅱ級苗木地上部分生物量分配比更多，Ⅲ級苗通過加速葉的生長來平衡生物量分配。等級較高的云南松苗采取提高資源利用效率為主的適應(yīng)策略，而等級較低的云南松苗采取提高存活率為主的生存策略，顯示了云南松在個體大小苗木間靈活多變的適應(yīng)策略。