鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系特征分析

李翠珍 梁國(guó)華 張一凡 申婷婷 歐陽(yáng)斌

肇慶學(xué)院，廣東 肇慶 526061

0 引言

植物區(qū)系特征體現(xiàn)了一個(gè)區(qū)域內(nèi)所有植物對(duì)歷史環(huán)境演變的適應(yīng)性，對(duì)其進(jìn)行研究有助于了解該區(qū)域植物類群的起源和系統(tǒng)演化過(guò)程[1］。蕨類植物是植物界最先出現(xiàn)維管組織的植物類型，是一個(gè)區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系的重要部分[2］。在傳統(tǒng)的形態(tài)分類框架下，蕨類植物分為擬蕨類和真蕨類[3］，但隨著分子系統(tǒng)發(fā)育分析方法的發(fā)展和應(yīng)用，現(xiàn)今大多數(shù)學(xué)者采用石松類和蕨類分類取代傳統(tǒng)的蕨類植物分類[4］。我國(guó)有石松類和蕨類植物2 270種，約占世界該植物總種數(shù)的1/5[5］。近年來(lái)，隨著更深入的野外調(diào)查及對(duì)原有標(biāo)本的新分類修訂，中國(guó)石松類和蕨類植物新種記錄不斷出現(xiàn)[6］。因此，基于最新的物種名錄對(duì)不同地域尺度的石松類和蕨類植物進(jìn)行區(qū)系分析顯得尤為必要。按中國(guó)植物區(qū)系分區(qū)，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)屬于中國(guó)—日本森林亞區(qū)中的粵東南地區(qū)，是東亞區(qū)系的重要部分[7］。近年來(lái)，有學(xué)者對(duì)該保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系特征進(jìn)行了調(diào)查[8］，但尚未出現(xiàn)關(guān)于該區(qū)域石松類和蕨類植物多樣性和區(qū)系地理成分特征的報(bào)道。筆者在野外標(biāo)本采集、鑒定和文獻(xiàn)分析的基礎(chǔ)上，采用新的植物分類系統(tǒng)對(duì)保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物進(jìn)行調(diào)查，分析其區(qū)系組成和特點(diǎn)，以期為該區(qū)域石松類和蕨類植物資源的保護(hù)和利用提供資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市東北郊[8］，地理坐標(biāo)為23°09＇～23°11＇N，112°32＇～112°35＇E，總面積約為1 155 hm2，屬于低山丘陵地貌。該區(qū)域氣候?yàn)槟蟻啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫為20.8 ℃，相對(duì)濕度為80%，降水量為1 678 mm，其中雨季（4—9月）降水量占全年總降水量的80%左右[8］。保護(hù)區(qū)內(nèi)有多種植被類型，其中馬尾松林屬于植被演替的初級(jí)階段，針闊葉混交林屬于植被演替中級(jí)階段，季風(fēng)常綠闊葉林屬于植被演替頂級(jí)階段，三者共同組成一個(gè)自然演替序列[9］。

1.2 研究方法

筆者基于野外實(shí)地調(diào)查及對(duì)鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物研究相關(guān)的文獻(xiàn)資料進(jìn)行查閱[10-11］，構(gòu)建了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物名錄，并參照PPG 系統(tǒng)[4］及李德銖等[12］的科、屬概念對(duì)名錄進(jìn)行校正。筆者參照吳征鎰[13］及陸樹剛[14］對(duì)植物區(qū)系地理成分類型劃分的研究結(jié)果，將中國(guó)石松類和蕨類植物劃分為13種分布區(qū)類型3種亞型。

2 結(jié)果與分析

2.1 石松類和蕨類植物種類組成

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)共有石松類和蕨類植物33 科88 屬178 種，分別占廣東省石松類和蕨類植物56 科145 屬510 種的58.93%（科）、60.69%（屬）、34.90%（種）[15］。其中，石松類2 科4 屬16 種，蕨類31 科84 屬162 種（見表1）。由此可見，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)是廣東省石松類和蕨類植物區(qū)系的重要組成部分。

表1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物種類統(tǒng)計(jì)

2.1.1 科的組成。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的數(shù)量組成見表2 和表3。由表2 可知，科內(nèi)物種超過(guò)10 種的大型科有6 科，分別為水龍骨科（Polypodiaceae）（13 屬20 種）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）（5 屬22 種）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（6 屬16 種）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）（10 屬15 種）、鐵角蕨科（Aspleniaceae）（2 屬12 種）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）（5屬11 種），其中水龍骨科是石松類和蕨類植物系統(tǒng)演化水平較高的類群，科內(nèi)屬種分化程度較高。上述6科共計(jì)41屬96種，占保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系總屬數(shù)、總種數(shù)的46.59%和53.93%，為保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科。含物種5～9 種的中等科按照物種多寡依次為卷柏科（Selaginellaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、骨碎補(bǔ)科（Davalliaceae）、三叉蕨科（Tectariaceae），其中石松科、卷柏科為起源古老的石松類。此外，含物種數(shù)2～4 種的寡種科有12 個(gè)，包括烏毛蕨科（Blechnaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、里白科（Gleicheniaceae）等；僅含1 個(gè)物種的單種科有9個(gè)，包括金毛狗蕨科（Cibotiaceae）、雙扇蕨科（Dipteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）等。

表2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物組成

表3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的分級(jí)統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.1.2 屬的組成。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系共88 屬，可分為4 個(gè)等級(jí)（見表4）。大型屬（≥10 種）僅有鐵角蕨屬（Asplenium）1 屬，共11 種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的1.14%、6.18%。中等屬（5～9種）共計(jì)4 屬30 種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.54%、16.85%，分別為鳳尾蕨屬（Pteris）9 種、卷柏屬（Selaginella）9 種、書帶蕨屬（Haplopteris）7 種、毛蕨屬（Cyclosorus）5 種。寡種屬（2～4 種）共計(jì)33 屬87 種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的37.50%、48.88%，包括叉蕨屬（Tectaria）4 種、短腸蕨屬（Allantodia）4 種、薄唇蕨屬（Lep-tochilus）3 種、骨碎補(bǔ)屬（Davallia）3 種、鞭葉蕨屬（Cyrtomidictyum）2 種、對(duì)囊蕨屬（Deparia）2 種等。保護(hù)區(qū)單種屬（1 種）最為豐富，共計(jì)50 屬50 種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的56.82%、28.09%，包括抱樹蓮屬（Drymoglossum）、菜蕨屬（Callipteris）、崇澍蕨屬（Chieniopteris）、地耳蕨屬（Quercifilix）、盾蕨屬（Neolepisorus）、耳蕨屬（Polystichum）、骨牌蕨屬（Lepidogrammitis）、貫眾屬（Cyrtomium）、金毛狗蕨屬（Cibotium）、里白屬（Hicriopteris）等。由此可見，單種屬和寡種屬是保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬的主要組成成分，表明保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬內(nèi)分化程度不高，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單[6］。

表4 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬的分級(jí)統(tǒng)計(jì)

2.2 石松類和蕨類植物科屬種的區(qū)系地理成分

2.2.1 科的區(qū)系地理成分。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物有33科，可劃分為3個(gè)分布區(qū)類型（見表5）。其中，屬于世界分布的有槐葉蘋科（Salviniaceae）、瓶爾小草科（Ophioglossaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、紫萁科等13 科；屬于泛熱帶分布的有叉蕨科（Aspidiaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、禾葉蕨科（Grammitidaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、金毛狗蕨科、金星蕨科（Thelypteridaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、松葉蕨科（Psilotaceae）等18 科，占總科數(shù)（除去世界分布，下同）的90.00%；屬于熱帶東南亞至印度-馬來(lái)、太平洋諸島分布的有鱗始蕨科、雙扇蕨科共2科，占總科數(shù)的10.00%。

從保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的地理成分來(lái)看，熱帶性質(zhì)20 科，占總科數(shù)的100.00%，熱帶性質(zhì)明顯，與保護(hù)區(qū)地處亞熱帶的地理位置相符合。

2.2.2 屬的區(qū)系地理成分。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物有88 屬，可劃分為15 個(gè)分布區(qū)類型（見表5）。其中，為世界分布的屬有槐葉蘋屬（Salvinia）、滿江紅屬（Azolla）、木賊屬（Equisetum）等10屬；為泛熱帶分布的有金粉蕨屬（Onychium）、水蕨屬（Ceratopteris）、鐵線蕨屬（Adiantum）、海金沙屬（Lygodium）、毛蕨屬（Cyclosorus）、芒萁屬（Dicranopteris）等30 屬，占總屬數(shù)的38.46%；為熱帶東南亞至印度—馬來(lái)、太平洋諸島分布的有書帶蕨屬（Haplopteris）、圣蕨屬（Dictyocline）、黃腺羽蕨屬（Pleocnemia）、實(shí)蕨屬（Bolbitis）、燕尾蕨屬（Cheiropleuria）等13屬，占總屬數(shù)的16.67%；為舊世界熱帶分布的有陰石蕨屬（Humata）、星毛蕨屬（Ampelopteris）、石韋屬（Pyrrosia）、線蕨 屬（Colysis）、巢 蕨 屬（Neottopteris）、雙 唇 蕨 屬（Schizoloma）、抱樹蓮屬（moglossum）共7屬，占總屬數(shù)的8.97%；為熱帶亞洲至熱帶大洋洲和熱帶亞洲至熱帶非洲分布的均有5 屬，分別占總屬數(shù)的6.41%，分布有針毛蕨屬（Macrothelypteris）、魚鱗蕨屬（Acrophorus）、七指蕨屬（Helminthostachys）、鱗蓋蕨屬（Microlepia）、蘇鐵蕨屬（Brainea），以及蓮座蕨屬（Angiopteris）、瓦韋屬（Lepisorus）、星蕨屬（Microsorum）、腫足蕨屬（Hypodematium）、軸脈蕨屬（Ctenitopsis）；為北溫帶分布的有瓶爾小草屬（Ophioglossu）、石杉屬（Huperzia）、狗脊屬（Woodwardia）共3 屬，占總屬數(shù)的3.85%；為熱帶亞洲—大洋洲和熱帶美洲、東亞及熱帶南美間斷、熱帶印度至華南、溫帶亞洲和中國(guó)—日本分布的均有2 屬，分別占總屬數(shù)的2.56%，包括鱗始蕨屬（Lindsaea）、長(zhǎng)片蕨屬（Abrodictyum）、金毛狗蕨屬、里白屬、牙蕨屬（Pteridrys）、盾蕨屬、貫眾屬、對(duì)囊蕨屬、鞭葉蕨屬及毛子蕨屬（Monomelangium）等；為熱帶亞洲—熱帶非洲—熱帶美洲、東亞、東亞廣布、中國(guó)—喜馬拉雅和中國(guó)特有分布均的有1 屬，分別占總屬數(shù)的1.28%，包括鹿角蕨屬（Platycerium）、瘤足蕨屬（Plagiogyria）、崇澍蕨屬、骨牌蕨屬及刺蕨屬（Egenolfia）。

從屬的地理成分來(lái)看，泛熱帶分布類型占比最高，熱帶東南亞至印度—馬來(lái)、太平洋諸島分布類型次之。熱帶性質(zhì)的屬有67 屬，占總屬數(shù)的85.90%；溫帶性質(zhì)的屬有11屬，占總屬數(shù)的14.10%。這表明屬的區(qū)系以熱帶和亞熱帶為主，具有明顯的熱帶親緣特征。

2.2.3 種的區(qū)系地理成分。種是植物區(qū)系的最基本單元，是植物區(qū)系存在的實(shí)體[16］，但由于植物種的數(shù)目龐大，至今仍未有明確的種分布區(qū)類型劃分方法。筆者將此次調(diào)查名錄里所有石松類和蕨類植物逐個(gè)種查詢《中國(guó)植物志（英文版）》關(guān)于該種的地理分布等信息，在參照上述植物科屬分布區(qū)類型劃分原則的基礎(chǔ)上，將保護(hù)區(qū)178個(gè)石松類和蕨類植物的物種劃分為11種分布區(qū)類型（見表5）。

表5 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物的地理分布情況

其中，屬于世界廣布類型的種有小翠云（Selaginella kraussiana）、節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）、蘋（Marsilea quadrifolia）、東北石松（Lycopodium clavatum）、毛 軸 鐵 角 蕨（Asplenium crinicaule）、蕨（Pteridium aquilinum）6 種；為熱帶分布的有126 種，占總種數(shù)的73.26%。在熱帶分布種中，為泛熱帶分布的有林下鳳尾蕨（Pteris grevilleana）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、闊葉骨碎補(bǔ)（Davallia solida）、曲軸海金沙（Lygodium flexuosum）、細(xì)葉卷柏（Selaginella labordei）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、馬尾杉（Phlegmariurus phlegmaria）等18 種，占總種數(shù)的10.47%；為東亞及熱帶南美間斷分布的僅有滿江紅（Azolla pinnatasubsp.asiatica）1 種；為舊世界熱帶分布的有蜈蚣草（Pteris vittata）、鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum）、星毛蕨（Ampelopteris prolifera）等7 種，占總種數(shù)的4.07%；為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）、陰石蕨（Humata repens）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、三 羽 新 月 蕨（Pronephrium triphyllum）、魚 鱗 蕨（Dryobpteris paleolata）、瓶 蕨（Vandenboschia auriculata）等12 種，占 總 種 數(shù) 的6.98%；為熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有線羽鳳尾蕨（Pteris linearis）、福建蓮座蕨（Angiopteris fokiensis）、星蕨（Microsorum punctatum）等7 種，占總種數(shù)的4.07%；為熱帶東南亞至印度—馬來(lái)、太平洋諸島分布的有地耳蕨（Quercifilix zeylanica）、沙皮蕨（Hemigramma decurrens）、井欄邊草（Pteris multifida）、半邊旗（Pteris semipinnata）、書帶蕨（Vittaria flexuosa）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、大葉骨碎補(bǔ)（Davallia formosana）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）、深綠卷柏（Selaginella doederleinii）、卷柏（Selaginella tamariscina）等81 種，占總種數(shù)的47.09%。

在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物中，溫帶分布種有46 種，占總種數(shù)的26.74%。其中，北溫帶分布種有槐葉蘋（Salvinia nutans）、瓶爾小草（Ophioglossum vulgatum）、蛇足石杉（Huperzia serrata）共3 種，占總種數(shù)的1.74%；溫帶亞洲分布種有江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、鐮羽貫眾（Cyrtomium balansae）、假蹄蓋蕨（Deparia japonica）、毛軸假蹄蓋蕨（Deparia petersenii）共4種，占總種數(shù)的2.33%；東亞分布種有漸尖毛蕨（Cyclosorus acuminatus）、芒萁（Dicranopteris pedata）、灰綠耳蕨（Polystichum scariosum）、華東瘤足蕨（Plagiogyria japonica）、中華短腸蕨（Allantodia chinensis）等23 種，占總種數(shù)的13.37%；中國(guó)特有分布種有中國(guó)骨碎補(bǔ)（Davallia sinensis）、翠云草（Selaginella uncinata）、刺 蕨（Egenolfia appendiculata）、抱 石 蓮（Lemmaphyllum drymoglossoides）、鼎 湖 毛 子 蕨（Diplazium dinghushanicum）、華南鐵角蕨（Asplenium austrochinense）等16種，占總種數(shù)的9.30%。

從種的區(qū)系地理成分來(lái)看，保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物的地理成分以熱帶東南亞至印度—馬來(lái)、太平洋諸島分布占主要優(yōu)勢(shì)，東亞分布次之。其中，熱帶性質(zhì)成分有126種，占總種數(shù)的73.26%；溫帶性質(zhì)成分有46種，占總種數(shù)的26.74%。這些特點(diǎn)表明鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系呈現(xiàn)比較明顯的亞熱帶性質(zhì)。保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物有16種中國(guó)特有分布型種，占總種數(shù)的9.30%，表明保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物種級(jí)水平特有現(xiàn)象明顯[17］。

3 結(jié)論

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物多樣性豐富，共有178 種，隸屬于33 科88 屬，是廣東省石松類和蕨類植物區(qū)系的重要組成部分。保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物優(yōu)勢(shì)科科內(nèi)屬種分化程度較高，6 個(gè)大型科內(nèi)屬數(shù)和種數(shù)分別占的總屬數(shù)和總種數(shù)的46.59% 和53.93%，但屬的組成以單種屬和寡種屬為主，屬內(nèi)分化程度不高。從鼎湖山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系分析可知，熱帶成分在科、屬水平上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別占（除世界分布類型外）總科數(shù)、總屬數(shù)的100%、88.46%，以泛熱帶分布類型、亞熱帶分布類型為主；種水平上，熱帶東南亞至印度—馬來(lái)，太平洋諸島分布型優(yōu)勢(shì)性明顯。保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物具有16 種中國(guó)特有分布型種，種級(jí)水平特有現(xiàn)象明顯。