福建石松類植物分類探索

李國平，楊鷺生

(武夷學院生態(tài)與資源工程學院，福建 武夷山 354300)

傳統(tǒng)上高等植物分為苔蘚植物(Bryophyta)、蕨類植物(Pteridophyta)和種子植物 (Spermatophyta)3 個類群，將蕨類植物分為5個亞門：松葉蕨亞門(Psilophytina)、石松亞門(Lycophytina)、水韭亞門(Isoёphytina)、楔葉蕨亞門(Sphenophytina)和真蕨亞門(Filicophytina)[1]，通常把前4個亞門稱為擬蕨類(fern allies)，而把真蕨亞門稱為真蕨類植物(ferns)。長期以來蕨類植物被認為是高等植物中一個自然的門類，但是分子系統(tǒng)學的最新研究結果表明現(xiàn)存整個蕨類植物并非單系類群，石松類植物(lycophytes)(包括石松亞門、水韭亞門)被認為是維管植物分化最早的類群，并和其它維管植物(包括石松類以外的其它所有蕨類植物、裸子植物和被子植物)互為姐妹群[2-3](圖1[4])，而原來認為起源古老的松葉蕨類和木賊類(楔葉蕨亞門)被證明和真蕨類植物近緣，并統(tǒng)稱為蕨類植物 (monilophytes)[5]。

《Flora of China》(FOC)并非是《中國植物志》簡單的英文翻譯版，而是中外專家聯(lián)手對各分類群進行增補和修訂，F(xiàn)OC第2～3卷[6]對我國蕨類植物進行全面整理和研究，是世界上第一個在科一級水平上采用現(xiàn)代石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)的蕨類植物志[7]。FOC將中國石松類分為3科，即石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)，其中石松科有5屬，即石杉屬(Huperzia)、馬尾杉屬(Phlegmariurus)、石松屬(Lycopodium)、小石松屬(Lycopodiella)、藤石松屬(Lycopodiastrum)。1982年出版的《福建植物志》(第一卷)[8]蕨類分類系統(tǒng)基本采納秦仁昌(1978)系統(tǒng)[1]。由于在編寫福建蕨類植物的時候，我國尚未對中國的石松類(Lycopodiales)進行系統(tǒng)研究與整理，所以《福建植物志》(第一卷)中石松科采用了廣義的石松(Lycopodium)概念，即石松科僅具石松屬(Lycopodium)?，F(xiàn)在，我國分類學家普遍采納對廣義石松屬(Lycopodium)進行分割的觀點[9]，如2004年出版的《中國植物志》第六卷第3冊將中國石松目分為二科，即石杉科(Haperziaceae)、石松科(Lycopodiaceae)(狹義)，認定石松科在中國有6屬，即石松屬、擬小石松屬(Pseudolycopodiella)、小石松屬、垂穗石松屬(Palhinhaea)、扁枝石松屬(Diphasiastrum)、藤石松屬[10]。

鑒于《福建植物志》對石松類的分類系統(tǒng)較老舊，且近年來在學術期刊上發(fā)表的一些福建蕨類研究新資料，有必要依據(jù)現(xiàn)代石松類分類系統(tǒng)，對福建的石松類植物分類進行修訂，為今后福建石松類和蕨類植物的研究提供參考。

1 材料及方法

通過查閱目前國際上現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)[3-5]，以《福建植物志》(第一卷)[8]和FOC(第2～3卷)[6]為依據(jù)，結合參閱館藏標本和近年發(fā)表的福建蕨類研究文獻[11-15]，采用FOC使用的分類系統(tǒng)，對有關屬種分類和學名變更進行分析說明。

2 結果與結論

2.1 基于FOC的福建石松類Lycophytes植物分類

經(jīng)統(tǒng)計分析，福建現(xiàn)有石松類植物3科7屬30種，其中石松科有5屬14種；水韭科有1屬1種；卷柏科有1屬15種(表1)。

表1 基于FOC的福建石松類植物分類系統(tǒng)概覽

表1(續(xù))

2.2 福建石松科分屬檢索表

《福建植物志》(第一卷)[8]中石松科僅1屬，本文將福建石松科植物分成5個屬，為方便有關方面研究和標本鑒定，編制了較為簡明的石松科分屬檢索表(表2)。

表2 石松科Lycopodiaceae分屬檢索表

2.3 《福建植物志》(第一卷)[8]中石松科石松屬8個種的分類變更

《福建植物志》(第一卷)記載石松屬有8個種，其分類變更情況見表3。

表3 《福建植物志》(第一卷)石松科石松屬8個種的分類變更情況

3 討論

1) 石松類植物是一群古老的維管植物，在進化上系一單獨的分支，與蕨類植物和種子植物呈并列的系統(tǒng)演化關系。FOC中石松類(Lycophytes)包括石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)和卷柏科(Selaginellaceae)，其中石松科的分類處理與《中國植物志》第6(3)卷有較大區(qū)別。FOC撤銷石杉科，將石杉屬(Huperzia)和馬尾杉屬(Phlegmariurus)均轉入石松科，將《中國植物志》第6(3)卷石松科扁枝石松屬(Diphasiastrum)、垂穗石松屬(Palhinhaea)并入石松屬，將擬小石松屬(Pseudolycopodiella)并入小石松屬，故中國石松科有5屬，即石杉屬(Huperzia)、馬尾杉屬(Phlegmariurus)、石松屬(Lycopodium)、小石松屬(Lycopodiella)、藤石松屬(Lycopodiastrum)，這5屬福建均有分布，共有14種。除《福建植物志》(第一卷)記錄的8個種外，另有6個種為本文增補。玉柏(LycopodiumobscurumLinnaeus)為劉初鈿[13]1995年發(fā)表的福建分布新記錄，標本采自武夷山黃崗山海拔2100 m中山草甸。中華石杉(Huperziachinensis(Herter ex Nessel) Ching)為陳新艷[15]2019年發(fā)表的福建分布新記錄，標本采自武夷山黃崗山頂。金發(fā)石杉(Huperziaquasipolytrichoides(Hayata) Ching)和四川石杉(Huperziasutchueniana(Herter) Ching)為李恒等[14]2016年發(fā)表的福建分布新記錄，標本均采自建寧閩江源國家級自然保護區(qū)(白石頂)。有柄馬尾杉(Phlegmariuruspetiolatus(C.B.Clarke) H.S.Kung & LiBing Zhang)為顧鈺峰等[11]2015年發(fā)表的福建分布新記錄，標本采自閩西梅花山國家級自然保護區(qū)。小石松(Lycopodiellainundata(Linnaeus) Holub)在中國目前僅在福建有分布記錄[6，9-10]，但《福建植物志》(第一卷)[8]沒有記載，應系遺漏，本文予以增補。

2)FOC水韭科僅有1屬，即水韭屬，福建有1種東方水韭(IsoёtesorientalisH.Liu et Q.F.Wang)，該種系李燕飛等[12]在泰寧峨嵋峰國家級自然保護區(qū)進行綜合科學考察時，在海拔約為1400 m的沼澤濕地中發(fā)現(xiàn)了2個自然居群，填補了福建省水韭科植物分布的空白。

3)FOC卷柏科僅有卷柏屬(Selaginella)，分類處理上與《中國植物志》第6(3)卷相同?！陡＝ㄖ参镏尽?第一卷)[8]記載卷柏屬(Selaginella)植物15種，F(xiàn)OC除將耳基卷柏(Selaginellalimbata)中文名變更為“具邊卷柏”外，其它無變更。

4)關于“閩浙石松LycopodiumminchegenseChing”命名的變更。秦仁昌于1982年4月在《福建植物志》(第一卷)[8]以“福建，崇安，裘佩熹2069(PE)”為模式標本將該種命名為LycopodiumminchegenseChing，同年7月又在《云南植物研究》上以另一份標本模式(浙江，江山，裘佩熹2105，PE)將該種命名為PhlegmariurusmingcheensisChing[16]，2004年出版的《中國植物志》(第六卷第三分冊) 將后者作為前者的一個晚出異名，以一新組合命名為Phlegmariurusmingcheensis(Ching) Li Bing Zhang，而FOC認為“minchegense”系拼寫錯誤，且不認同《中國植物志》的新組合處理，故該種的學名應為Phlegmariurus

mingcheensisChing，模式標本采自浙江江山。