小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)及驅(qū)動(dòng)因素分析

鄭夢(mèng)婷　楊志　胡蓮　金瑤　朱其廣　鄒曦　喬曄　劉小燕　唐會(huì)元

摘要：調(diào)查小江下游回水區(qū)魚(yú)類(lèi)資源，探討三峽水庫(kù)175 m正常蓄水后該江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)特征及其驅(qū)動(dòng)因素，為小江魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供參考依據(jù)。在小江下游渠口、養(yǎng)鹿、高陽(yáng)和黃石設(shè)置4個(gè)采樣江段，1個(gè)位于水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)，3個(gè)位于水庫(kù)常年回水區(qū)?；?013年和2019年5-7月及10-11月開(kāi)展的魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，采用多元分析方法量化分析小江回水區(qū)江段非生物因子時(shí)空變動(dòng)與魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變動(dòng)的關(guān)系。結(jié)果顯示：2013年和2019年共在小江回水區(qū)江段采集到魚(yú)類(lèi)74種，隸屬于7目15科56屬，其中優(yōu)勢(shì)種魚(yú)類(lèi)15種，長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)7種，外來(lái)魚(yú)類(lèi)5種；小江常年回水區(qū)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2019年發(fā)生了明顯改變，而變動(dòng)回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2013年和2019年間無(wú)明顯差異；小江常年回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2013年顯示出明顯的季節(jié)變動(dòng)特征，而在2019年季節(jié)性變動(dòng)特征不明顯；變動(dòng)回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2013年和2019年均存在明顯的季節(jié)變動(dòng)；總磷含量、磷酸鹽含量、水溫和流速顯著影響小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布格局，其中磷酸鹽含量和水溫是最關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因素。盡量維持小江變動(dòng)回水區(qū)的自然生境特征、采取措施控制小江常年回水區(qū)外來(lái)物種的數(shù)量以及嚴(yán)格控制外源營(yíng)養(yǎng)物的輸入，對(duì)于保護(hù)小江土著魚(yú)類(lèi)資源具有重要意義。

關(guān)鍵詞：魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；冗余分析；時(shí)間效應(yīng)；小江

中圖分類(lèi)號(hào)：S932.4? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）03-0042-12

河流筑壩形成了攔河水庫(kù)，原有的自然流水生境轉(zhuǎn)變?yōu)榱魉?、緩流水以及靜水區(qū)梯次排列的生境，并迅速改變河流魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布格局（Clavero et al， 2010；Pelicice et al， 2015；Poff， 2018）。探討?hù)~(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在庫(kù)區(qū)不同生境江段以及短期和長(zhǎng)期時(shí)間尺度上的變動(dòng)特征，一直是水生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一（Gao et al， 2010；楊志等， 2015；Loures & Pompeu， 2019；Yang et al， 2021）。研究發(fā)現(xiàn)，水庫(kù)蓄水后，魚(yú)類(lèi)群落的種類(lèi)組成及其結(jié)構(gòu)在空間縱向梯度上會(huì)沿著水庫(kù)河流帶到湖沼帶進(jìn)行重新分布，并或多或少呈現(xiàn)隨庫(kù)區(qū)水位和蓄水運(yùn)行周期變動(dòng)的特征（Ferrareze et al， 2014；Lin et al， 2019）。許多喜流水性的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)會(huì)根據(jù)庫(kù)區(qū)水位的周期性變動(dòng)在水庫(kù)的河流帶和過(guò)渡帶之間進(jìn)行遷徙，而適應(yīng)靜水生境的肉食性魚(yú)類(lèi)和浮游生物食性魚(yú)類(lèi)則往往常年在水庫(kù)湖沼帶魚(yú)類(lèi)群落中占據(jù)主導(dǎo)地位（Lin et al， 2019；Yang et al， 2021）。研究也發(fā)現(xiàn)，造成庫(kù)區(qū)不同江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局變動(dòng)的因素，除魚(yú)類(lèi)的遷徙特征和上游梯級(jí)水庫(kù)蓄水運(yùn)行的綜合影響效應(yīng)以外，庫(kù)區(qū)不同江段間的縱向梯度生境差異（如流速、營(yíng)養(yǎng)鹽差異等）也起著重要的作用（Terra et al， 2011；Loures & Pompeu， 2019；Yang et al， 2021）。盡管如此，由于庫(kù)區(qū)不同支流在流域、局域和河段尺度上生境組成的差異以及在魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成上的差異，不同支流魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在時(shí)空尺度上的變動(dòng)特征及其驅(qū)動(dòng)因素很可能也存在明顯的差異（劉燕山等， 2021）。在此背景下，對(duì)特定支流魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)特征及其驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行研究，對(duì)于該支流魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)具有重要的意義。

小江（又名澎溪河）是三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)面積最大、變動(dòng)回水區(qū)較長(zhǎng)以及常年流量較大的一條支流（史方等， 2017），孕育著豐富多樣的魚(yú)類(lèi)資源（葉學(xué)瑤等， 2017），不僅是許多適應(yīng)庫(kù)區(qū)靜緩流生境魚(yú)類(lèi)的棲息、覓食和產(chǎn)卵區(qū)域（阮瑞等， 2017），也是許多產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵區(qū)域（陳小娟等， 2020）。迄今，關(guān)于小江魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的研究主要涉及種類(lèi)組成及生物多樣性在蓄水前后的變動(dòng)（葉學(xué)瑤等， 2017）以及部分區(qū)域（如漢豐湖等）魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變動(dòng)特征（丁慶秋等， 2015； 王敏等， 2017），而對(duì)其回水區(qū)江段群落結(jié)構(gòu)在三峽水庫(kù)175 m正常蓄水后（2012年后）的時(shí)空變動(dòng)特征及其驅(qū)動(dòng)因素的定量分析研究缺乏。本文在小江下游回水區(qū)4個(gè)江段開(kāi)展魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查，探討三峽水庫(kù)175 m正常蓄水后該江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)特征及其驅(qū)動(dòng)因素，以期為小江魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供參考依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)域

研究區(qū)域位于三峽庫(kù)區(qū)小江下游回水區(qū)河段（圖1）。小江全長(zhǎng)182.4 km，流域面積5 172.5 km2，回水區(qū)長(zhǎng)度約117.5 km，包括開(kāi)州區(qū)漢豐湖調(diào)節(jié)壩以下江段。在三峽水庫(kù)低水位運(yùn)行時(shí)，漢豐湖調(diào)節(jié)壩至渠口鎮(zhèn)下游白家溪江段為流水江段，而白家溪以下江段為靜緩流生境江段。采樣江段有4個(gè)，從上游到下游分別為渠口、養(yǎng)鹿、高陽(yáng)和黃石江段，其中渠口采樣江段位于水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)，該區(qū)域的底質(zhì)基質(zhì)主要由礫石和卵石組成，其他3個(gè)采樣江段位于水庫(kù)的常年回水區(qū)，底質(zhì)基質(zhì)主要由淤泥及大型巖石構(gòu)成；高陽(yáng)、養(yǎng)鹿和渠口江段均具有大面積的港灣生境，在春夏季時(shí)這些港灣覆蓋有大面積的水草植被，為許多粘草產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的主要分布區(qū)域（阮瑞等， 2017）。

1.2? ?樣本采集及環(huán)境因子測(cè)定

2013年和2019年5-7月以及10-11月，分別在4個(gè)采樣江段（渠口、養(yǎng)鹿、高陽(yáng)和黃石）開(kāi)展魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查（圖1）。2013年為三峽水庫(kù)達(dá)到175 m正常蓄水位后的第1年，而2019年為三峽水庫(kù)達(dá)到175 m正常蓄水位后的第7年。每次采樣，使用2種漁具（刺網(wǎng)和蝦籠）在每個(gè)采樣江段進(jìn)行魚(yú)類(lèi)樣本采集。刺網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為20～250 mm（包括20、40、80、100、120、200和250 mm），不同網(wǎng)目規(guī)格的刺網(wǎng)網(wǎng)長(zhǎng)為100～200 m，同一網(wǎng)目規(guī)格刺網(wǎng)的網(wǎng)長(zhǎng)在不同斷面及不同月份間略有差異。刺網(wǎng)放置時(shí)，其一端被固定在沿岸帶，并沿著河流橫截面從沿岸帶放置到河道中間（Yang et al， 2021）。根據(jù)采樣點(diǎn)的最大水深，在黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿江段放置網(wǎng)高為3、5、8、10、20、30和50 m的定置刺網(wǎng)，在渠口江段則放置網(wǎng)高為3、5、8和10 m的定制刺網(wǎng)，使得各個(gè)水層分布的魚(yú)類(lèi)均能夠捕撈到。蝦籠被放置在非常淺的河道或巖石密布的區(qū)域，以捕捉小型營(yíng)底棲生活的魚(yú)類(lèi)。定置刺網(wǎng)和蝦籠開(kāi)始放置時(shí)間通常為17：00-19：00，持續(xù)到第二天早上6：00-7：00，以覆蓋魚(yú)類(lèi)活動(dòng)最頻繁的時(shí)間段（Blabolil et al， 2017）。每次采樣時(shí)，相同網(wǎng)目規(guī)格刺網(wǎng)以及蝦籠在每個(gè)采樣江段的捕撈努力量大致相等。對(duì)所有采集到的魚(yú)類(lèi)標(biāo)本進(jìn)行種類(lèi)鑒定，并測(cè)量每尾個(gè)體的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)（精確到1 mm）和體重（精確到0.1 g）（丁慶秋等， 2015）。

在漁獲物采樣的同時(shí)，使用LGY II型流速儀和多參數(shù)水質(zhì)分析儀YSI 6600現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量各個(gè)采樣江段的斷面平均流速（m/s）、水溫（WT，℃），溶解氧（DO，mg/L）和pH。同時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查期間，采集并測(cè)定各個(gè)采樣點(diǎn)的總氮（TN，mg/L）、總磷（TP，mg/L）、氨氮（AN，mg/L）、硝氮（NN，mg/L）、磷酸鹽（PP，mg/L）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn，mg/L）和葉綠素a（Chl-a，μg/L）含量。

1.3? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對(duì)采集到的所有魚(yú)類(lèi)的拉丁名，按照Eschmeyers Catalog of Fishes（Fricke et al， 2020）進(jìn)行校對(duì)和更正，并確定所有魚(yú)類(lèi)的流速偏好（曹文宣等， 2007；梁秩燊等， 2019）。同時(shí)，計(jì)算每個(gè)采樣江段魚(yú)類(lèi)的相對(duì)豐度；計(jì)算魚(yú)類(lèi)在漁獲物中的數(shù)量和重量比例，確定比例大于2%的主要種類(lèi)組成。

基于Bray-Curtis相似性矩陣，采用組平均連接的聚類(lèi)分析（Cluster analysis，CA）方法來(lái)確定魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的潛在空間和時(shí)間分組（Clarke & Gorley， 2006）。在CA之前，為了避免稀有物種的不確定性影響，將每個(gè)采樣點(diǎn)相對(duì)豐度小于0.5%的魚(yú)類(lèi)物種排除（Yang et al， 2018）。Bray-Curtis相似矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換。采用One-way ANOSIM方法檢驗(yàn)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在各組之間的差異是否在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著，并采用百分比相似性分析（Similarity Percentage，SIMPER）獲得引起不同組間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異的主要種類(lèi)。同時(shí)，使用以下公式計(jì)算這些主要種類(lèi)在不同聚類(lèi)組間的相對(duì)豐度的變化：

Rav = G1ra-G2ra? ?①

式中：Rav為主要種類(lèi)在不同聚類(lèi)組之間的相對(duì)豐度的變化；G1ra和G2ra分別為主要物種在聚類(lèi)組1和聚類(lèi)組2中的相對(duì)豐度（%）。

使用11個(gè)環(huán)境變量和魚(yú)類(lèi)的相對(duì)豐度數(shù)據(jù)來(lái)分析生物-非生物關(guān)系。11個(gè)非生物變量，包括總氮（TN）、硝氮（NN）、氨氮（AN）、總磷（TP）、磷酸鹽（PP）、葉綠素a（Chl-a）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、水溫（WT）、pH、溶解氧含量（DO）和流速（V），被用作解釋變量，而相對(duì)豐度數(shù)據(jù)為響應(yīng)變量。所有數(shù)據(jù)在建模前都經(jīng)過(guò)lg（x+1）轉(zhuǎn)換。在生物-非生物關(guān)系分析前，首先采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA）確定使用線(xiàn)性還是非線(xiàn)性模型（Yang et al， 2021）。對(duì)本文的數(shù)據(jù)而言，DCA前4個(gè)軸的最大軸長(zhǎng)度小于3（范圍為1.493～1.971），表明選擇線(xiàn)性模型是合適的。因此，我們使用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）模型來(lái)分析生物-非生物關(guān)系（Borcard et al， 2011）。在RDA構(gòu)建之前，采用方差膨脹系數(shù)（Variance inflation factor，VIF）檢驗(yàn)各變量間的共線(xiàn)性；VIF值大于10的變量具有明顯的共線(xiàn)性，其將被排除在RDA分析中。RDA分析時(shí)，采用正向選擇方法選擇解釋變量，以獲得最簡(jiǎn)潔的RDA模型（Borcard et al， 2011），并通過(guò)置換檢驗(yàn)（permutation test）確定RDA全局模型、每個(gè)RDA標(biāo)準(zhǔn)軸和每個(gè)解釋變量的顯著性。隨后，在此基礎(chǔ)上，采用層次分割方法（Hierarchical partitioning，HP）評(píng)估不同變量解釋小江下游魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)的相對(duì)比例。

使用軟件PRIMER-E （Version 6） 和 PERMANOVA+ （Anderson et al， 2008）進(jìn)行CA、ANOSIM 和SIMPER分析。使用r軟件包“vegan 2.5-4”、 “ggplot2 3.3.2”、“ggrepel 0.8.2”和“rdacca.hp 0.1.0”進(jìn)行DCA、 VIF、RDA、Permutation test和HP分析。本文的顯著性水平設(shè)置為P<0.05。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及主要種類(lèi)

2013年和2019年共調(diào)查到漁獲物2 497.53 kg，47 305尾，鑒定出種類(lèi)74種，隸屬于7目15科56屬（表1），其中2013年采集到魚(yú)類(lèi)69種，2019年采集到魚(yú)類(lèi)63種。2次調(diào)查中，采集到的鯉科魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多，共有35屬46種，占總種類(lèi)數(shù)的62.16%；其次為鲿科和鰍科，分別有4屬8種和5屬6種，各占10.81%和8.11%；最少為鳀科、銀魚(yú)科、胭脂魚(yú)科、胡子鲇科、鱵科、鮨科、鱧科、沙塘鱧科、麗魚(yú)科和合鰓魚(yú)科，均僅有1屬1種，各占1.35%（表1）。2次調(diào)查共采集到長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)7種，以及外來(lái)魚(yú)類(lèi)5種（表1）。

2次調(diào)查，在漁獲物中數(shù)量百分比或重量百分比大于2%的魚(yú)類(lèi)共有15種，如圖2。其中數(shù)量百分比最高的種類(lèi)為似鳊（Pseudobrama simoni），占總采集尾數(shù)的28.74%，其次為蒙古鲌（Chanodichthys mongolicus）、飄魚(yú)（Pseudolaubuca sinensis）和光澤黃顙魚(yú)（Pelteobagrus nitidus），分別占10.06%、8.98%、8.93%和6.91%，最少為鰱（Hypophthalmichthys molitrix），占0.47%；重量百分比最高的種類(lèi)為翹嘴鲌（Culter alburnus），占總重量的15.68%，其次為鯉（Cyprinus carpio）、蒙古鲌、鰱和似鳊，分別占13.13%、11.69%、9.06%和8.05%，最少為銀鮈（Squalidus argentatus），占0.43%（圖2）。

2.2? ?群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空變動(dòng)特征

2013年和2019年小江下游各江段魚(yú)類(lèi)群落的聚類(lèi)分析如圖3。在63.22%的Bray-Curtis相似性水平上可將2013年和2019年小江下游各江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分為3大組：組1包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2013年春夏季和秋冬季魚(yú)類(lèi)，以及渠口江段2013年和2019年春夏季魚(yú)類(lèi)；組2包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2019年春夏季和秋冬季魚(yú)類(lèi)；組3包括渠口江段2013年和2019年秋季魚(yú)類(lèi)。One-way ANOSIM檢驗(yàn)顯示各大組間及任意兩大組間的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著（各組間，r=0.711，P=0.1%，迭代次數(shù)999次；組1 vs組2，r=0.670，P=0.1%，迭代次數(shù)999次；組1 vs 組3，r=0.703，P=2.2%，迭代次數(shù)45次；組2 vs 組3，r=0.896，P=3.6%，迭代次數(shù)28次）。同時(shí)，組1又可以分為2小組，其中組1A包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2013年春夏季魚(yú)類(lèi)，以及渠口江段2013年和2019年春夏季魚(yú)類(lèi)，組1B包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2013年秋冬季魚(yú)類(lèi)；組2也可以分為2小組，其中組2A包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2019年春夏季的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)，而組2B包括黃石、高陽(yáng)、養(yǎng)鹿江段2019年秋冬季的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)（圖3）。One-way ANOSIM檢驗(yàn)顯示魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在組1A和組1B間差異顯著，而在組2A和組2B間差異不顯著（組1A vs組1B，r=0.723，P=1.8%，迭代次數(shù)56次；組2A vs 組2B，r=0.926，P=10.0%，迭代次數(shù)10次）。

用百分比相似性指數(shù)（SIMPER）分析組間群落結(jié)構(gòu)差異（表2），結(jié)果顯示：引起組1和組2間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種共有18種，其中短頜鱭（Coilia mystu）在兩組間的豐度變動(dòng)對(duì)組間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的差異貢獻(xiàn)率最高，為18.15%，其次為蒙古鲌 （6.96%）和蛇鮈 （6.84%）；引起組2和組3間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異的有17種，其中短頜鱭貢獻(xiàn)率最高，為12.14%，其次為似鳊 （11.30%）和光澤黃顙魚(yú) （8.03%）；引起組1和組3間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異的共有15種，其中光澤黃顙魚(yú)貢獻(xiàn)率最高，為11.56%，其次為似鳊 （8.52%）和短頜鱭 （7.14%）。

2.3? ?群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

不同環(huán)境變量在小江各采樣江段不同采樣時(shí)間的平均值如表3所示。方差膨脹系數(shù)（VIF）檢驗(yàn)顯示環(huán)境因子變量TN、NN和AN的值大于10（TN，64.516；NN，30.077；AN，119.450），表明與其他變量具有明顯的共線(xiàn)性，因此這些變量被排除，運(yùn)用在后續(xù)的冗余分析中。通過(guò)變量的正向選擇，只有5個(gè)變量（TP、PP、Chl-a、WT和V）被最終選擇為RDA模型的解釋變量。這5個(gè)變量作為解釋變量在RDA中獲得的Adjust R2（0.484），幾乎與全變量模型獲得的Adjust R2（0.516）一樣大。最終的RDA模型在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是顯著的（P<0.01），沒(méi)有明顯的共線(xiàn)性（各個(gè)變量的VIF值均小于10），具有2個(gè)顯著的規(guī)范軸（RDA1：F=9.750，P=0.001；RDA2：F=5.801，P=0.003）。所選的5個(gè)解釋變量中有4個(gè)解釋變量與小江下游4個(gè)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)顯著相關(guān)（TP，F(xiàn)=3.310，P=0.014； PP， F=5.720，P=0.001；WT，F(xiàn)=4.046，P=0.003；V， F=4.017， P=0.003）。最終的RDA分析結(jié)果見(jiàn)圖4。所選的5個(gè)解釋變量共同解釋了群落結(jié)構(gòu)48.44%的變異，其中前2個(gè)規(guī)范軸共同解釋了群落結(jié)構(gòu)39.46%的變異，第一個(gè)軸單獨(dú)解釋了群落結(jié)構(gòu)24.74%的變異。

RDA1軸能夠?qū)⒔M2的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)（2019年春夏季和秋冬季黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿江段樣本）與組1（2013年春夏季和秋冬季黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿江段樣本）和組3（渠口江段2013年和2019年秋季的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)）的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分離開(kāi)來(lái)，其中組2分布在RDA1>0的一側(cè)，而組1和組3則分布在RDA1<0的一側(cè)；組3以及組1B樣本分布在RDA2<0的一側(cè)，而組1B樣本分布在RDA2>0的一側(cè)，表明沿著RDA2軸2013年4個(gè)采樣江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變動(dòng)特征；盡管如此，組2A和組2B樣本在RDA2=0的上下兩側(cè)均有分布，表明黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2019年時(shí)的季節(jié)性變動(dòng)特征不明顯。似鳊（PS）、銀鮈（SAR）、赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）（SCU）和蒙古鲌 （CM）等位于三序圖的左下角，其的相對(duì)豐度變動(dòng)緊密聯(lián)系著更高的Chl-a和TP含量。巖原鯉（Procypris rabaudi）（PR）、圓口銅魚(yú)（Coreius guichenoti）（CG）、寬鰭鱲（Zacco platypus）（ZP）和華鳈（Sarcocheilichthys sinensis）（SSI）等位于靠近中心的左上角，其相對(duì)豐度在聚類(lèi)組1春夏季樣本中最高，與較高的流速（V）和較高的水溫（WT）密切相關(guān)。同時(shí)，貝氏?（Hemiculter bleekeri）（HB）、光澤黃顙魚(yú)（PN）、蛇鮈（SD）等與變量WT正相關(guān)，表明這些魚(yú)類(lèi)在水溫較高的時(shí)候大量出現(xiàn)；短頜鱭（CMY）、羅非魚(yú)（Oreochromis mossambicus）（OM）、黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）（PF）等的相對(duì)豐度變動(dòng)易受磷酸鹽（PP）含量變動(dòng)的影響。其他種類(lèi)如鯉（Cyprinus carpio）（CC），鲇（Silurus asotus）（SA）和瓦氏黃顙魚(yú)（Pelteobagrus vachelli）（PV）等聚集在三序圖的中央，表明它們能夠存在于水庫(kù)的大部分區(qū)域，并能夠適應(yīng)不同采樣點(diǎn)的生境條件?？傊?，RDA分析的結(jié)果顯示第一個(gè)軸主要代表生物-非生物之間的年際變動(dòng)關(guān)系（魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2次采樣間發(fā)生了明顯變動(dòng)），而第二個(gè)軸主要描述生物-非生物之間的季節(jié)變動(dòng)關(guān)系（圖4）。

RDA的層次分割（HP）結(jié)果顯示：磷酸鹽解釋的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變異比例最高，為34.58%，其次為和水溫和總磷，分別為25.31%和15.17%，最低為Chl-a，僅為10.76%（圖5）。

3? ?討論

3.1? ?魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)特征

聚類(lèi)分析以及One-way ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示在相同采樣季節(jié)，黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在不同年份間差異明顯，而渠口江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在不同年份間差異不明顯（圖3），表明小江常年回水區(qū)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在三峽水庫(kù)175 m正常蓄水運(yùn)行多年后發(fā)生了明顯的改變，而小江變動(dòng)回水區(qū)江段（渠口江段）的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2次調(diào)查間無(wú)明顯的差異。該結(jié)果與在三峽庫(kù)區(qū)干流常年回水區(qū)（Yang et al， 2021）以及變動(dòng)回水區(qū)（Yang et al， 2012）獲得的結(jié)果相一致。魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的年際變動(dòng)在不同水文功能區(qū)域間的差異，很可能歸因于這2方面原因：（1）變動(dòng)回水區(qū)在三峽水庫(kù)高、低水位時(shí)均具有一定的流速，該區(qū)域既分布有適應(yīng)靜緩流生境的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)，也分布有喜流水性的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)，區(qū)域內(nèi)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)易受上游江段流水性魚(yú)類(lèi)下行補(bǔ)充的影響。尤其當(dāng)變動(dòng)回水區(qū)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要為喜流水性魚(yú)類(lèi)時(shí)，只要這些魚(yú)類(lèi)在上游自然連通的流水江段內(nèi)有充足的群體，該變動(dòng)回水區(qū)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)就會(huì)保持相對(duì)穩(wěn)定（Yang et al， 2012； 2021）；（2）常年回水區(qū)通常分布有大量適應(yīng)靜緩流生境的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)，雖然在一定程度上可以維持該區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，但是當(dāng)上游魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化時(shí)，由于生物間的相互作用，該區(qū)域的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)也會(huì)受到影響而發(fā)生變動(dòng)（董哲仁， 2010； Yang et al，2021）。除此之外，常年回水區(qū)通常是庫(kù)區(qū)非土著物種數(shù)量急劇增加的區(qū)域，其魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)更易受非土著物種增殖的影響（Lin et al， 2019）。正如本文表2所述，通過(guò)葛洲壩及三峽船閘引入的短頜鱭以及由于外來(lái)引種或放生進(jìn)入的莫桑比克羅非魚(yú)（Oreochromis mossambicus）（楊志等， 2012）等非三峽庫(kù)區(qū)土著物種數(shù)量的劇烈變動(dòng)主要發(fā)生在常年回水區(qū)江段。

同時(shí)，聚類(lèi)分析以及One-way ANOSIM檢驗(yàn)的結(jié)果也顯示常年回水區(qū)江段（黃石、高陽(yáng)和養(yǎng)鹿）的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2013年時(shí)有明顯的季節(jié)性變動(dòng)特征，然而在2019年時(shí)季節(jié)性變動(dòng)特征并不明顯（圖3），表明隨著三峽水庫(kù)正常蓄水運(yùn)行的進(jìn)行，常年回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在不同季節(jié)間逐漸趨同。盡管如此，本文的結(jié)果也顯示變動(dòng)回水區(qū)江段（渠口江段）的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在2013年和2019年均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變動(dòng)特征，表明變動(dòng)回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)有其獨(dú)特的抗擾動(dòng)和穩(wěn)定機(jī)制，即靜水性和喜流水性魚(yú)類(lèi)共存于不穩(wěn)定的生境中，共同利用這個(gè)生境，從而使得該生境具有更多的稀有物種并最終達(dá)到群落的中度可持續(xù)性（Oliveira et al， 2003）；生物與非生物因子共同構(gòu)建魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)，在不穩(wěn)定生境中，外界因子包括流速及水質(zhì)的梯度等在魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建中的作用更顯著，其能夠避免常年回水區(qū)江段（更為穩(wěn)定的生境）所面臨的生物間的顯著效應(yīng)（如表2顯示外來(lái)物種、短頜鱭等非土著物種在渠口江段難以形成大規(guī)模的種群，并進(jìn)而影響其種群的穩(wěn)定）（Beesley & Prince， 2010）。這種機(jī)制在三峽庫(kù)區(qū)干流回水變動(dòng)區(qū)江段也曾被觀(guān)測(cè)到（Yang et al， 2012）。

3.2? ?魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA結(jié)果顯示小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)與營(yíng)養(yǎng)鹽含量（總磷、磷酸鹽）、葉綠素a、水溫及流速的時(shí)空變動(dòng)密切相關(guān)，表明水質(zhì)、水溫以及水文情勢(shì)特征在影響小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化中起著重要的作用。許多研究已發(fā)現(xiàn)，水質(zhì)特征包括總磷、磷酸鹽、溶解氧、pH、葉綠素a等顯著影響著河庫(kù)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布格局，且其關(guān)鍵水質(zhì)影響要素隨著不同研究區(qū)域間的生境特征差異而有所不同（程琳， 2011； 孟睿等， 2013；劉燕山等， 2021；Lin et al， 2012； Gao et al， 2015； Yang et al， 2021）。在外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入較高的湖庫(kù)中，總磷和/或葉綠素a濃度通常是影響其魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變動(dòng)的關(guān)鍵因子之一（程琳， 2011； 孟睿等， 2013； Miranda et al， 2015； 周興安等， 2016； Yang et al， 2021）。有調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小江回水區(qū)江段是三峽庫(kù)區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高、浮游植物生物量較高的區(qū)域，因此小江回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)一定程度上會(huì)受到該區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽含量和浮游植物生物量變動(dòng)的影響（陳薛偉杰， 2018）。本文中表2的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)：調(diào)查區(qū)域的魚(yú)類(lèi)主要為適應(yīng)靜緩流生境或廣適性的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)，而這些魚(yú)類(lèi)種類(lèi)的食物來(lái)源與其棲息區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽含量和浮游植物生物量存在密切的關(guān)系。

與TP相比，變量PP具有更高的解釋能力（圖5），表明小江回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)更易受磷酸鹽含量變動(dòng)的影響。已有研究表明，磷酸鹽易被浮游植物吸收利用，是影響不同類(lèi)型水域浮游植物數(shù)量消長(zhǎng)的主要影響因子之一（李欽欽等， 2010；王麗卿等， 2011； 李佳俊等， 2015），因此磷酸鹽可以作為關(guān)鍵要素通過(guò)浮游植物-魚(yú)類(lèi)這一上行效應(yīng)影響?hù)~(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征。由于三峽水庫(kù)的磷酸鹽主要來(lái)源于隨降雨、徑流作用輸入的生活和生產(chǎn)性排污，包括農(nóng)業(yè)面源輸入、城鎮(zhèn)污水輸入以及工業(yè)生產(chǎn)排污輸入等（曹承進(jìn)等， 2008），因此通過(guò)控制污水輸入，很可能可以調(diào)控小江回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)，從而使得小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)生物多樣性得以增加（例如環(huán)境耐受性高的部分外來(lái)物種數(shù)量的減少，以及水質(zhì)要求高的部分土著物種數(shù)量的增加等）。

RDA結(jié)果顯示水溫主要影響調(diào)查區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)分布特征，且這種影響主要與鯉、蛇鮈、鳊、光澤黃顙魚(yú)等在春夏季產(chǎn)卵的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)的數(shù)量變動(dòng)有關(guān)。已有研究表明，水溫是促使魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵行為發(fā)生的驅(qū)動(dòng)因素之一（Kayaba et al，2010；King et al，2016），而魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵行為的發(fā)生又會(huì)使得魚(yú)類(lèi)發(fā)生聚集行為，從而在特定時(shí)間特定江段內(nèi)出現(xiàn)大量集群群體（Tao et al， 2017）。在本文中，許多魚(yú)類(lèi)在春夏季節(jié)到小江回水區(qū)沿岸帶水草基質(zhì)或流水淺灘上產(chǎn)卵繁殖，然而其在秋冬季時(shí)又會(huì)回到三峽水庫(kù)干支流深水灣沱處越冬，從而使得這些魚(yú)類(lèi)在小江回水區(qū)江段的種群數(shù)量在不同季節(jié)間呈現(xiàn)明顯的變動(dòng)特征。研究已發(fā)現(xiàn)，三峽水庫(kù)干支流回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變動(dòng)明顯，且該種變動(dòng)與部分魚(yú)類(lèi)受水位和水溫變動(dòng)顯著影響的季節(jié)性遷徙有關(guān)（楊少榮等， 2010）。盡管如此，本文的結(jié)果還顯示在2019年時(shí)，常年回水區(qū)的3個(gè)采樣江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變動(dòng)變得不明顯，這很可能與這些區(qū)域生境趨于相對(duì)穩(wěn)定、定居性魚(yú)類(lèi)比例較高，而遷徙性魚(yú)類(lèi)比例較低有關(guān)。

RDA結(jié)果顯示流速顯著影響小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變動(dòng)，該結(jié)果與Yang 等（2021）在三峽水庫(kù)干流回水區(qū)江段獲得的結(jié)果相一致。盡管如此，與三峽庫(kù)區(qū)干流相比，流速對(duì)小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變動(dòng)的解釋能力較弱（圖5），這很可能與小江回水區(qū)各調(diào)查江段流速梯度不明顯有關(guān)：三峽水庫(kù)低水位運(yùn)行時(shí)，下游3個(gè)調(diào)查江段位于常年回水區(qū)，其上游及區(qū)間來(lái)水量通常較小，難以在此3個(gè)江段間產(chǎn)生明顯的流速梯度；三峽水庫(kù)高水位運(yùn)行時(shí)，4個(gè)調(diào)查江段均位于小江回水倒灌區(qū)內(nèi)，該回水區(qū)末端直達(dá)漢豐湖調(diào)節(jié)壩壩址，只有當(dāng)調(diào)節(jié)壩放水時(shí)才會(huì)產(chǎn)生一定的流速梯度。該結(jié)果突顯了在辨識(shí)影響不同采樣江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變動(dòng)的關(guān)鍵生境因子時(shí)，需要充分考慮采樣江段間所存在的生境特征差異。

3.3? ?研究結(jié)果在小江下游魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)中的運(yùn)用

本文的研究結(jié)果顯示處于變動(dòng)回水區(qū)內(nèi)的渠口江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在三峽水庫(kù)正常蓄水多年后仍保持穩(wěn)定，而其他3個(gè)處于常年回水區(qū)內(nèi)的江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)則顯示相反的結(jié)果，表明小江變動(dòng)回水區(qū)江段在保持原有魚(yú)類(lèi)物種多樣性方面具有更大的作用。尤其是相較于渠口江段，下游3個(gè)江段的非土著物種（如短頜鱭、莫桑比克羅非魚(yú)等）在漁獲物中的相對(duì)豐度更大，其群落結(jié)構(gòu)更易受到非土著物種特別是外來(lái)物種數(shù)量變動(dòng)的影響。在上述背景下，盡量維持小江變動(dòng)回水區(qū)的自然生境特征（如在三峽水庫(kù)低水位運(yùn)行時(shí)，盡量維持其流水生境長(zhǎng)度；在高水位運(yùn)行時(shí)，盡量維持一定長(zhǎng)度的流水緩沖區(qū)），以及采取措施控制小江常年回水區(qū)外來(lái)物種的數(shù)量對(duì)于保護(hù)小江回水區(qū)江段土著魚(yú)類(lèi)資源具有重要的意義。

同時(shí)，RDA分析結(jié)果顯示營(yíng)養(yǎng)鹽含量的時(shí)空變動(dòng)對(duì)小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化有顯著的影響。因此，通過(guò)外源營(yíng)養(yǎng)物的輸入控制，很可能會(huì)改變小江回水區(qū)江段營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的時(shí)空分布格局，從而促進(jìn)小江回水區(qū)江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的完善（如物種生物多樣性的上升、重要種質(zhì)魚(yú)類(lèi)數(shù)量的增加等）。此外，本文結(jié)果還顯示小江回水區(qū)江段的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)在三峽水庫(kù)正常蓄水多年后仍在發(fā)生變動(dòng)，表明在研究區(qū)域開(kāi)展長(zhǎng)期的魚(yú)類(lèi)資源監(jiān)測(cè)是非常有必要的。

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（責(zé)任編輯? ?鄭金秀）

Spatiotemporal Variation of Fish Community Structure and

Its Driving Factors in the Backwater Area of Xiaojiang River

ZHENG Meng‐ting1， YANG Zhi2， HU Lian2， JIN Yao2， ZHU Qi‐guang2， ZOU Xi2，

QIAO Ye2， LIU Xiao‐yan1， TANG Hui‐yuan2

（1. College of Animal Science and Technology， Hunan Agricultural University，

Changsha? ?410128， P.R. China；

2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-projects and Restoration of

Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology，

Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430079， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the temporal and spatial variation characteristics of fish community structure and their driving factors in the backwater area of Xiaojiang River after the normal storage （175m after 2012） and operation of the Three Gorges Reservoir. It aimed to provide reference for the fish resource protection in the backwater area of Xiaojiang River. The study was based on the fish resource survey and habitat data collection conducted in four sections （Qukou in the variable backwater area ， Yanglu， Gaoyang and Huangshi sections in the perennial backwater area） of the Xiaojiang River from May to July in 2013 and from October to November in 2019， and the relationship between the abiotic factors and the changes of fish community structure was quantitatively analyzed using multivariate analysis method. Results show that a total of 74 fish species belonging to 56 genera， 15 families and 7 orders were collected from the backwater area of Xiaojiang River in 2013 and 2019， including 15 dominant species， 7 endemic species and 5 exotic species. There were 69 fish species collected in 2013， while there were 62 fish species collected in 2019. The fish community structure in the perennial backwater area of Xiaojiang River has changed significantly in 2019， while no significant difference in the fish community structures in the river section of the variable backwater area was observed between 2013 and 2019. The fish community structure in the perennial backwater area of Xiaojiang River showed obvious seasonal variation in 2013， while the seasonal variation became less obvious in 2019. The fish community structure in the variable backwater area of Xiaojiang River showed obvious seasonal variation in 2013 and 2019. The total phosphorus content， phosphate content， water temperature and flow velocity significantly affected the temporal and spatial change pattern of fish community structure in the backwater area of Xiaojiang River， and the phosphate content and water temperature were two key factors driving the change of fish community structure. Our results indicate that maintaining the natural habitat characteristics of the variable backwater area of Xiaojiang River， taking measures to control the population size of alien species in the perennial backwater area of the Xiaojiang River as well as strictly controlling the input of exogenous nutrients are of great significance to protect the indigenous fish resources in the backwater area of Xiaojiang River.

Key words：fish community structure; environmental factor; redundancy analysis; temporal effect; Xiaojiang River

收稿日期：2021-07-28? ? ? 修回日期：2023-01-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2019YFC0408904）；國(guó)家自然科學(xué)基金（51779157）；湖南省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（2021JJ30336）；中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司科研項(xiàng)目“三峽庫(kù)區(qū)產(chǎn)黏沉性卵魚(yú)類(lèi)自然繁殖的生態(tài)調(diào)度需求及調(diào)度方式研究”。

作者簡(jiǎn)介：鄭夢(mèng)婷，1995年生，女，碩士研究生，主要研究方向?yàn)闈O業(yè)資源與環(huán)境。E-mail：247115837@qq.com

通信作者：唐會(huì)元。E-mail： Tanghy@mail.ihe.ac.cn