河流型水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子關(guān)系研究

黃向陽(yáng)　艾孫陽(yáng)　何鑫　吳小剛　陳曉飛

摘要：研究河流型水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系，為山區(qū)河流型水庫(kù)流域管理、水資源保護(hù)以及開發(fā)利用提供參考。2018-2019年在湖北恩施大龍?zhí)端畮?kù)布設(shè)10個(gè)采樣點(diǎn)，對(duì)水環(huán)境因子和浮游植物進(jìn)行調(diào)查，利用Pearson相關(guān)性分析法對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析。調(diào)查期間共鑒定出藻類186種，隸屬于7門89屬，其中硅藻門79種、綠藻門55種、藍(lán)藻門29種、甲藻門9種、隱藻門7種、裸藻門6種、金藻門1種。Margalef豐富度指數(shù)平均值為0.94～1.30，依據(jù)豐富度指數(shù)判斷水質(zhì)整體為中污染。水庫(kù)浮游植物總細(xì)胞密度為3.889×105～282.983×105個(gè)/L，均值為79.864×105個(gè)/L，夏季較高，冬季顯著下降。Pearson相關(guān)性分析表明，浮游植物總密度與溫度、溶解氧、pH、總磷、高錳酸鹽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；與電導(dǎo)率、硝酸鹽氮呈極顯著負(fù)相關(guān)。冗余分析表明，溫度、pH和高錳酸鹽指數(shù)是影響水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子。大龍?zhí)端畮?kù)較高的海拔和較大的流域面積有利于硅藻生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：河流型水庫(kù)；浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：X173；X524? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）06-0096-08

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中最主要的生產(chǎn)者，決定了水生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，最終影響水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（Gharib et al，2011）。其分布狀況與水溫、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽含量等環(huán)境因子密切相關(guān)（Danilov & Ekelund，1999；李揚(yáng)等，2010）。有研究表明，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)能夠很好地反映水環(huán)境狀態(tài)（Salmaso et al，2006），水體營(yíng)養(yǎng)化水平的變化也可以通過某些特定浮游植物種類的演替反映出來（Marchetto et al，2009）；同樣的，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)會(huì)直接或間接地被環(huán)境因子影響（Kamenir et al，2004）。除此之外，水庫(kù)自身的海拔、水深和面積也會(huì)對(duì)環(huán)境因子造成一定影響，進(jìn)而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。研究浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)深入了解水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。

大龍?zhí)端畮?kù)為長(zhǎng)江中游支流上的一座中型河流型水庫(kù)，平均海拔840 m，年平均水溫16.4℃；水庫(kù)流域面積2 396 km2，年平均水深14.38 m；設(shè)計(jì)庫(kù)容5 200萬(wàn)m3，防洪庫(kù)容2 700萬(wàn)m3，是恩施城區(qū)20多萬(wàn)人的唯一永久飲用水源地。目前對(duì)該庫(kù)區(qū)流域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)調(diào)查較為少見，本研究于2018-2019年進(jìn)行多次取樣調(diào)查，從時(shí)間和空間上對(duì)水庫(kù)流域浮游植物進(jìn)行多樣性分析、浮游植物細(xì)胞密度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析和冗余分析、探討環(huán)境因子和水庫(kù)物理特征對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為山區(qū)河流型水庫(kù)流域管理、水資源保護(hù)以及開發(fā)利用提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?采樣點(diǎn)設(shè)置

本研究基于全面覆蓋、重點(diǎn)突出的布點(diǎn)原則，在水庫(kù)流域內(nèi)共布設(shè)10個(gè)采樣點(diǎn)，其分布如圖1。QJ1～QJ7點(diǎn)位在水庫(kù)干流，QJ+1～QJ+3位于水庫(kù)的2條支流上。在2018年12月至2019年11月間進(jìn)行多次采樣，監(jiān)測(cè)水質(zhì)指標(biāo)包括水溫（T）、電導(dǎo)率（Cond）、pH、溶解氧（DO）、氨氮（NH3-N）、亞硝態(tài)氮（NO[-2]-N）、硝態(tài)氮（NO[-3]-N）、高錳酸鉀鹽指數(shù)（CODMn）、總磷（TP）、總氮（TN）和浮游植物種類及數(shù)量。干流采樣點(diǎn)根據(jù)水深設(shè)置上、中、下3層，分層采集水樣。其中，上層水在水面以下0.5 m處采集，中層水在采樣點(diǎn)水深的1/2處采集，下層水在水底以上1 m處采集。支流點(diǎn)位受水深限制，僅于表層采集水樣，且QJ+2由于條件限制僅采集定量樣品，其余點(diǎn)位均進(jìn)行定量和定性樣品的采集。

1.2? ?樣品采集與處理

定性樣品用25號(hào)浮游植物網(wǎng)（孔徑64 ?m）采集，樣品加入4%福爾馬林固定。定量樣品每個(gè)水樣采550 mL，立即加入1.5%的魯哥氏液固定，樣品靜置后，定容至30 mL（金相燦和屠清瑛，1990）。浮游植物種類鑒定參考《中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3? ?水質(zhì)測(cè)定方法

現(xiàn)場(chǎng)使用水深儀測(cè)量水深，使用哈希水質(zhì)分析儀對(duì)pH、水溫、溶解氧、電導(dǎo)率指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析營(yíng)養(yǎng)鹽含量。主要檢測(cè)指標(biāo)為總磷、總氮、高錳酸鹽指數(shù)氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、磷酸鹽（PO[3-4]）。檢測(cè)方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用Margalef 豐富度指數(shù)（陳莎等，2020）計(jì)算每個(gè)采樣點(diǎn)位浮游植物的多樣性指數(shù)（d），水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：d<1為重污染，13為清潔；其優(yōu)勢(shì)種則按照某種藻類占比及出現(xiàn)頻率計(jì)算（徐明等，2020）。運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析，Origin9.0繪圖軟件制圖。11個(gè)理化指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化處理后，對(duì)水庫(kù)流域浮游植物細(xì)胞密度與環(huán)境因子做Pearson相關(guān)性分析（李娜等，2020）。應(yīng)用CANOCO 5軟件，選用線性模型約束排序中的冗余分析（RDA）對(duì)庫(kù)區(qū)水體中各門類浮游植物與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?環(huán)境因子變化特征

庫(kù)區(qū)水體水質(zhì)指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果如圖2?？偟獮?.388～2.446 mg/L，干流總氮含量較支流高?？偭缀繛?.041～0.101 mg/L，平均值為0.056 mg/L，超過地表水Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。且總磷含量波動(dòng)值無(wú)明顯規(guī)律，干流總磷含量較支流高。水體總體偏堿性，水庫(kù)高錳酸鹽指數(shù)及溶解氧平均值達(dá)到Ⅰ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，總氮的平均含量超過地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)限值。

2.2? ?浮游植物群落特征及優(yōu)勢(shì)種

研究區(qū)域各個(gè)門類浮游植物屬種分類統(tǒng)計(jì)情況如圖3。可以看出，庫(kù)區(qū)浮游植物按屬分類數(shù)量從大到小的順序依次為綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門、甲藻門、隱藻門、裸藻門和金藻門，分別占比39.33%、28.09%、20.22%、5.62%、3.37%、2.25%、1.12%，主要以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主。以優(yōu)勢(shì)度Y[≥]0.02為標(biāo)準(zhǔn)，各取樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種基本相同，主要優(yōu)勢(shì)種為倪氏擬多甲藻（Peridiniopsis niei）、飛燕角甲藻（Ceratium hirundinella）、多甲藻（Peridinium sp.）、系帶舟形藻（Navicula cincta）、尖針桿藻（Synedra acus）、小環(huán)藻（Cyclotella sp.）和脆桿藻（Fragilaria sp.）

2.3? ?浮游植物群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空變化

研究區(qū)域內(nèi)不同季節(jié)以及不同采樣點(diǎn)位，浮游植物的屬種數(shù)各不相同，從多次對(duì)研究區(qū)域內(nèi)所采集的定性樣品進(jìn)行分析，水體中夏季和秋冬季屬類數(shù)相對(duì)較少，春季藻類屬種數(shù)較多（圖4）。春季水溫適中，水中各環(huán)境因子有利于浮游植物生長(zhǎng)， 硅藻門、綠藻門、藍(lán)藻門和甲藻門等門類逐漸增多，其種類從冬季到春季也呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)。夏季氣溫升高，水中溶解氧含量降低，高錳酸鹽指數(shù)增加，浮游植物種類和數(shù)量逐漸減少。冬季大部分門類都有減少的趨勢(shì)，硅藻門和藍(lán)藻門下降幅度較大，但硅藻門在群落中仍為優(yōu)勢(shì)門類。

通過對(duì)2019年6次（3月4次，7月1次，11月1次）定性樣品分析，可以得出，研究區(qū)域夏季和秋季的浮游植物種類數(shù)相對(duì)較少，春季種類數(shù)較多（圖5）。

生物多樣性指數(shù)是評(píng)價(jià)水體質(zhì)量狀況的指標(biāo)之一，Margalef指數(shù)值越大，表明多樣性越高，水質(zhì)越好。各樣點(diǎn)的浮游植物豐富度指數(shù)平均值為0.94～1.30（圖6），可以判斷水質(zhì)整體處于中污染。夏、秋季處于重污染，春季處于中污染，且有向輕污染過渡的趨勢(shì)。

2.4? ?浮游植物細(xì)胞密度時(shí)空變化特征

研究區(qū)域內(nèi)的浮游植物不僅群落結(jié)構(gòu)的分布在時(shí)空上具有顯著性的差異，總細(xì)胞密度及群落數(shù)量在時(shí)空上也具有顯著性的差異（圖7，圖8）。

從圖7可以看出，水庫(kù)浮游植物總細(xì)胞密度夏季較高，冬季總密度顯著下降；從空間分布來看，水庫(kù)干流水體中浮游植物數(shù)量從上游到下游呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。圖8顯示了研究區(qū)域內(nèi)冬夏兩季各門類浮游植物的數(shù)量分布占比情況。冬季硅藻門占比最大，成為優(yōu)勢(shì)群落，其次為隱藻門和綠藻門，其他門類密度相對(duì)較??；夏季，硅藻門密度開始下降，而綠藻門和隱藻門的密度增加，分別在7月份和8月份達(dá)到最大占比，成為優(yōu)勢(shì)群落。

2.5? ?浮游植物與環(huán)境因子冗余分析

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征除了受到捕食與競(jìng)爭(zhēng)等生物因素影響外，同時(shí)也與水環(huán)境因子等非生物因素緊密相關(guān)（Varol，2019；朱夢(mèng)靈等，2014）。本研究分析的環(huán)境因子包括溫度、pH、高錳酸鹽指數(shù)、溶解氧、總磷、總氮、電導(dǎo)率、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮共9個(gè)。

研究區(qū)域中浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序如圖9。前2個(gè)軸的特征值分別為0.6900和0.0320，解釋了共72.0%的浮游植物分布情況。甲藻（PYR）與電導(dǎo)率和總氮呈負(fù)相關(guān)，與溫度、pH、高錳酸鹽指數(shù)、溶解氧和總磷呈正相關(guān)，其中最具代表性的是擬多甲藻（PER），其生長(zhǎng)與電導(dǎo)率和總氮呈負(fù)相關(guān)，與溫度呈正相關(guān)且影響較大；硅藻（BAC）和藍(lán)藻（CYA）與電導(dǎo)率和總氮呈負(fù)相關(guān)，與溫度、pH、高錳酸鹽指數(shù)、溶解氧和總磷呈正相關(guān)；綠藻（CHL）、裸藻（EUG）和隱藻（CRY）與硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮呈負(fù)相關(guān)，與溫度、pH、高錳酸鹽指數(shù)、溶解氧和總磷呈正相關(guān)，其中硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮對(duì)裸藻和隱藻影響較大，pH和高錳酸鹽指數(shù)對(duì)綠藻的影響較大，溶解氧對(duì)裸藻影響較大，總磷對(duì)隱藻影響較大。

2.6? ?浮游植物細(xì)胞密度與環(huán)境因子的相關(guān)性

研究區(qū)域內(nèi)浮游植物細(xì)胞密度和環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣如表1?？梢钥闯觯∮沃参锏纳L(zhǎng)和繁殖與外界環(huán)境因子之間存在密切聯(lián)系，且外界環(huán)境因子對(duì)不同門類的浮游植物的驅(qū)動(dòng)效果是不同的。

3? ?討論

3.1? ?河道型水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響因素

根據(jù)相關(guān)性分析可以得知，影響研究區(qū)域水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的最主要驅(qū)動(dòng)因子是水溫、pH和高錳酸鹽指數(shù)。水溫通過控制呼吸作用的強(qiáng)度或光合作用的酶促反應(yīng)來影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化（Blinn，1993），這也是造成浮游植物季節(jié)變化的主要原因。水體pH主要從兩方面對(duì)藻類生長(zhǎng)產(chǎn)生影響（王菁等，2013），一方面，影響不同形態(tài)無(wú)機(jī)碳分配關(guān)系以及碳酸鹽平衡，進(jìn)而影響藻類生長(zhǎng)所需碳物質(zhì)；另一方面，改變環(huán)境酸堿度。酸性太強(qiáng)或堿性太強(qiáng)都會(huì)對(duì)藻細(xì)胞產(chǎn)生傷害，只有在適宜的酸堿度范圍內(nèi)，藻細(xì)胞才能正常生長(zhǎng)繁殖。高錳酸鹽指數(shù)變化也與浮游植物分解釋放有機(jī)物有關(guān)（徐進(jìn)等，2019）。也有研究表明水庫(kù)本身的海拔、面積和水深能夠?qū)Ω∮沃参锷锪亢腿郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響（Robarts & Zohary ，1987）。

在空間上，水庫(kù)屬河流型水庫(kù)且地處山地，海拔較高，集水面積大，流域平均水深從上游段28.18 m逐漸降低到下游段4.37 m，水流逐漸平緩，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)聚集給藻類提供了大量養(yǎng)料（Robarts & Zohary，1987），導(dǎo)致中、下游段浮游植物種類高于上游段，中、下游段在條件適宜時(shí)更易暴發(fā)水華。

收集大縱湖等長(zhǎng)江流域湖泊與水庫(kù)的主要因子數(shù)據(jù)與本水庫(kù)進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果如表2。相比于其他湖庫(kù)，大龍?zhí)端畮?kù)河道兩邊山脈較高，干流水溫較支流水溫低，全年平均水溫為10～26℃，四季溫差變化明顯，海拔對(duì)浮游植物的影響也可能反映在水庫(kù)的水溫上，高海拔、低溫環(huán)境有利于硅藻這類喜低溫藻類的生長(zhǎng)。

面積大的水庫(kù)其水質(zhì)更容易混合，有利于硅藻生長(zhǎng)，這與本研究中硅藻為優(yōu)勢(shì)種類結(jié)果相一致。流域內(nèi)河道狹長(zhǎng)彎曲，水流速度（約0.06～0.12 m/s）緩慢，水力停留時(shí)間長(zhǎng)，CODMn等營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高，對(duì)綠藻產(chǎn)生較大影響。雖然水深影響了浮游植物的物種組成，但是為了提高生存競(jìng)爭(zhēng)力，深水水庫(kù)中藍(lán)藻可以通過水流運(yùn)動(dòng)停留在水庫(kù)上層以獲得更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光照（Reynolds，2006）。

3.2? ?河道型浮游植物多樣性

研究區(qū)域內(nèi)浮游植物群落主要以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主，硅藻門為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，主要原因在于所研究地區(qū)均處于山地，海拔相對(duì)較高、水溫低，適合硅藻的生長(zhǎng)，這與相關(guān)文獻(xiàn)研究結(jié)果一致（Wen et al，2005）。根據(jù)Margalef豐富度指數(shù)發(fā)現(xiàn)，在時(shí)間上，水庫(kù)水質(zhì)夏、秋季處于重污染，春季處于中污染，且有向輕污染過渡的趨勢(shì)，水庫(kù)區(qū)域水質(zhì)污染程度為中游段>下游段>上游段。浮游植物豐富度指數(shù)的空間變化表現(xiàn)為從上流段到下游段先減少后增大的趨勢(shì)，中游段靠近居民生活區(qū)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)，受生活污染影響較大，由于農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展帶來的大量營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)物等外源污染物，致使豐富度指數(shù)達(dá)到最低值0.94。上游段豐富度指數(shù)為1.24，主要原因是上游受人為擾動(dòng)較少，浮游植物分布均勻，多樣性高。

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（責(zé)任編輯? ?鄭金秀）

Phytoplankton Community Characteristics and Its Relationship with

Environmental Factors in a River-type Reservoir

HUANG Xiang‐yang1， AI Sun‐yang1， HE Xin1， WU Xiao‐gang1， CHEN Xiao‐fei2

（1. School of Urban Construction，Yangtze University，Jingzhou? ?434103，P.R. China；

2. Hubei Academy of Environmental Sciences， Wuhan? ?430072，P.R. China）

Abstract： Dalongtan reservoir is a river-type reservoir located on a tributary of the middle Yangtze River， and playing important role as a permanent drinking water source for the urban area of Enshi Autonomous Prefecture. In this study， we investigated the phytoplankton community structure and analyzed its relationship with water environment factors of Dalongtan reservoir using Pearson correlation analysis. We aimed to provide a reference for the management， water resource conservation and development of river-type reservoirs in mountainous areas. From December 2018 to November 2019， seasonal investigation of the water environment factors and phytoplankton were conducted at 10 sampling sites in the Dalongtan reservoir basin. A total of 186 phytoplankton species from 89 genera and 7 phyla were identified during the investigation， with species number， in descending order： diatoms （79 species） > chlorophyta （55 species） > cyanobacteria （29 species） > dinophyta （9 species） > cryptophyta （7 species） > euglenophyta （6 species） > chrysophyta （1 species） . The average value of the Margalef richness index ranged from 0.94 to 1.30， indicating that the level of water pollution was moderate. Total cell density of phytoplankton in the reservoir varied from 3.889×105 to 282.983×105 cells/L during the investigation period and was higher in summer and decreased significantly in winter， with an average value of 79.864×105 cells/L. Pearson correlation analysis shows that the total phytoplankton density had a very significant positive correlation with temperature， dissolved oxygen， pH， total phosphorus and the permanganate index， and a very significant negative correlation with the electrical conductivity and nitrate nitrogen. Redundancy analysis shows that temperature， pH and the permanganate index were the environmental factors most affecting phytoplankton community structure. Overall， the high altitude and large water area of Dalongtan reservoir are favorable for the growth of diatoms. Furthermore， the reservoir is deep， and cyanobacteria， staying in the upper layer of the reservoir， become the dominant species.

Key words： river-type reservoir; phytoplankton; community structure; environmental factors

收稿日期：2021-11-21? ? ? 修回日期：2023-07-04

基金項(xiàng)目：湖北省環(huán)?？蒲袑ｍ?xiàng)（2018HB01）。

作者簡(jiǎn)介：黃向陽(yáng)，1977年生，男，副教授，主要從事水生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究。E-mail：mikecheng@126.com

通信作者：陳曉飛，1980年生，男，博士，高級(jí)工程師，主要研究方向?yàn)樗鷳B(tài)修復(fù)。E-mail：whchenhxf@163.com