基于碳氮穩(wěn)定同位素的太湖魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究

劉素群　申明華　劉學(xué)勤

摘要：為探究太湖魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位特征，2019－2020年開(kāi)展了魚(yú)類碳氮穩(wěn)定同位素調(diào)查，運(yùn)用貝葉斯穩(wěn)定同位素橢圓模型解析了魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位大小及生態(tài)位重疊，運(yùn)用雙基線法分析了魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。結(jié)果顯示，魚(yú)類δ13C值為-27.67‰～-17.92‰，δ15N值為6.02‰～20.31‰。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位大?。⊿EAc值）為0.14‰2～20.43‰2，其中黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）的生態(tài)位最大，光澤黃顙魚(yú)（Pelteobagrus nitidus）的生態(tài)位最小。刀鱭（Coilia nasus）、陳氏短吻銀魚(yú)（Salangichthys tangkahkeii）和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）的SEAc值均較小，表明其可利用的食物源和生境范圍較窄，鳙（Aristichthys nobilis）的SEAc值較大，表明其可利用的食物源和生境范圍較廣。魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度為0～70.6%。大銀魚(yú)（Protosalanx hyalocranius）與翹嘴鲌（Culter alburnus）的生態(tài)位重疊度最大（70.6%），其次為中國(guó)花鱸（Lateolabrax maculatus）與翹嘴鲌（39.9%），其余物種間的生態(tài)位重疊度為0～38.9%。刀鱭與其他肉食性魚(yú)類的生態(tài)位重疊度較小，表明二者間的食物資源競(jìng)爭(zhēng)較弱。陳氏短吻銀魚(yú)與鰱、鳙在生態(tài)位上存在明顯的分離，這與陳氏短吻銀魚(yú)專食浮游動(dòng)物有關(guān)。魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)為0.73～3.62，鮠（Leiocassis sp.）的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高，泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低。研究表明，魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位大小與其攝食的食物種類以及對(duì)不同生境的利用程度有關(guān)，大部分魚(yú)類之間的生態(tài)位重疊度較低，說(shuō)明其在資源利用上存在較大分離。研究結(jié)果可為太湖魚(yú)類食物網(wǎng)分析及漁業(yè)資源管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：穩(wěn)定同位素；營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位；生態(tài)位重疊；營(yíng)養(yǎng)級(jí)；太湖魚(yú)類

中圖分類號(hào)：Q148? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）05-0076-08

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容（朱春全，1997）。目前，有關(guān)生態(tài)位的定義被普遍接受的是Hutchinson（1957）提出的超體積生態(tài)位（hypervolume niche）概念框架，其將生態(tài)位定義為“所有的能夠允許個(gè)體或物種無(wú)限期地存在的變量集合”。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位指?jìng)€(gè)體或物種對(duì)食物資源能夠?qū)嶋H和潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位不僅體現(xiàn)了物種自身的營(yíng)養(yǎng)需求，同時(shí)反映了物種在生態(tài)系統(tǒng)中所處的營(yíng)養(yǎng)層次（地位）和功能（康樂(lè)和陳永林，1994）。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究對(duì)于理解物種的食物資源利用、種間相互作用以及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能（如物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)）均有重要作用（Begon et al，2006）；同時(shí)，生態(tài)位研究也可為生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論支撐，如應(yīng)用于外來(lái)種控制、漁業(yè)資源管理、生態(tài)修復(fù)等（Taylor et al，2018；Vasquez et al，2021；Wainright et al，2021）。

營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位包括生態(tài)位大?。▽挾龋⑸鷳B(tài)位重疊和營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其定量研究主要基于食性分析。在魚(yú)類生態(tài)學(xué)中，胃腸內(nèi)含物分析及穩(wěn)定同位素示蹤是兩種主要的食性分析方法（Nithirojpakdee et al，2014）。胃腸內(nèi)含物分析可直接觀察魚(yú)類攝取的食物種類，但存在一定的偶然性，不能反映魚(yú)類的長(zhǎng)期食性。穩(wěn)定同位素分析可反映魚(yú)類長(zhǎng)期的攝食情況以及對(duì)不同生境的利用，但對(duì)食物種類的確定較為粗略（王姝然，2019）。在生態(tài)位研究中，基于碳、氮等穩(wěn)定同位素的分析方法已較為成熟，在指標(biāo)的量化上也較為有效和準(zhǔn)確（Rahman et al，2021；Wang et al，2021）。

太湖是長(zhǎng)江中下游典型的淺水湖泊，也是我國(guó)重要的漁業(yè)生產(chǎn)基地。近年來(lái)，受江湖阻隔、富營(yíng)養(yǎng)化和過(guò)度捕撈等影響，太湖漁業(yè)資源不斷衰退，魚(yú)類組成也發(fā)生了較大變化（張彤晴等，2016）。這些環(huán)境干擾必然會(huì)對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位產(chǎn)生影響。目前，針對(duì)太湖魚(yú)類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及Ecopath模型有較多研究（徐德琳，2013；李云凱等，2014；Li et al，2018）。然而，現(xiàn)有研究多關(guān)注魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)特征，對(duì)生態(tài)位大小及生態(tài)位重疊等缺乏分析；同時(shí)，大部分研究采用的是2010年以前的采集數(shù)據(jù)。近10年來(lái)，太湖水環(huán)境及魚(yú)類群落均發(fā)生了較大變化（張翔等，2021），因此，有必要開(kāi)展太湖魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究，以了解魚(yú)類對(duì)不同生境的利用情況。鑒于太湖于2020年10月開(kāi)始實(shí)行“十年退捕”，整個(gè)太湖水域全面退出生產(chǎn)性捕撈，本研究于2019-2020年對(duì)太湖魚(yú)類的碳氮穩(wěn)定同位素進(jìn)行調(diào)查，分析魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位特征，以期為太湖魚(yú)類食物網(wǎng)研究、漁業(yè)資源管理及“十年退捕”后的生態(tài)修復(fù)效果評(píng)估提供基礎(chǔ)資料及科學(xué)依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)域概況

太湖（30°55'40"～31°32'58" N，119°52'32"～120°36'10" E）地處長(zhǎng)江三角洲南緣，橫跨蘇浙兩省，北臨無(wú)錫，南瀕湖州，西依宜興，東近蘇州、吳江，湖泊面積約2 338 km2，湖岸線全長(zhǎng)約393 km，平均水深1.9 m（秦伯強(qiáng)和羅瀲蔥，2004）。

1.2? ?樣品采集與處理

分別于2019年10-11月和2020年9-11月開(kāi)展魚(yú)類穩(wěn)定同位素樣品采集與處理（王姝然，2019；徐軍等，2020）。魚(yú)類樣品主要在蘇州市相城區(qū)的望漁村、吳中區(qū)的漁港村以及2個(gè)漁村之間的沿岸漁碼頭采集；其中，漁港村是太湖最大的漁港。漁民使用的漁具主要有漁籪、刺網(wǎng)、地籠。收集不同種類的漁獲物，魚(yú)類經(jīng)分類鑒定、個(gè)體體長(zhǎng)和體重測(cè)量后，取背部肌肉用于穩(wěn)定同位素分析。個(gè)體較小的魚(yú)類取3～5尾肌肉混合后作為1個(gè)樣品，個(gè)體較大的魚(yú)類每尾取1個(gè)樣品。在漁獲物調(diào)查中，同時(shí)收集了螺類和蚌類等底棲動(dòng)物，作為營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算中的基線生物。收集的螺類主要為環(huán)棱螺（Bellamya sp.），蚌類主要為河蜆（Corbicula fluminea）。環(huán)陵螺取腹足肌肉，河蜆取斧足肌肉。所有樣品冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室在60℃下烘干至恒重。烘干的樣品經(jīng)碾磨后放入干燥器中保存，用于穩(wěn)定同位素分析。魚(yú)類樣品共采集132份，螺類和蚌類樣品共21份。

肌肉樣品經(jīng)過(guò)均質(zhì)碾磨，用4 mm×6 mm或5 mm×9 mm的錫杯包裹，送入Delta V Advantage同位素質(zhì)譜儀（Thermo Fisher Scientific，Germany）進(jìn)行碳氮穩(wěn)定同位素測(cè)定，參考標(biāo)準(zhǔn)分別是美國(guó)擬箭石（PDB）和空氣中的氮?dú)猓∟2），標(biāo)準(zhǔn)品分別是USGS40和USGS41。穩(wěn)定同位素樣品的測(cè)定在中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所分析測(cè)試中心進(jìn)行。測(cè)定結(jié)果以δX形式表示（Peterson & Fry，1987），計(jì)算公式如下：

δX=（Rs/Rst-1）×1000‰ ①

式中：X代表13C或15N，Rs和Rst分別為測(cè)定樣品和參考標(biāo)準(zhǔn)樣品的同位素比值（13C/12C或15N/14N）。樣品分析誤差在±0.3‰以內(nèi)。

1.3? ?數(shù)據(jù)分析

對(duì)于生態(tài)位大小的量化，Layman等（2007）提出了基于碳氮穩(wěn)定同位素雙坐標(biāo)圖的生態(tài)位總面積（TA，‰2）指標(biāo)，計(jì)算δ13C～δ15N雙坐標(biāo)圖中樣點(diǎn)圍成的凸包面積。該指標(biāo)反映了物種或群落占據(jù)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間的總量，但受樣本量的影響較大。為克服樣本量的影響，Jackson等（2011）隨后提出了標(biāo)準(zhǔn)差橢圓面積（SEAc，‰2）指標(biāo)，該指標(biāo)計(jì)算δ13C～δ15N雙坐標(biāo)圖中樣點(diǎn)的標(biāo)準(zhǔn)差橢圓面積，包含40%置信區(qū)間的數(shù)據(jù)，反映了物種或群落占據(jù)多維空間的核心區(qū)域大小。由于采集的樣本量較?。?～12個(gè)），本研究同時(shí)采用TA和SEAc定量分析魚(yú)類生態(tài)位大小，TA僅用于群落生態(tài)位量化，SEAc同時(shí)用于群落和物種生態(tài)位計(jì)算。運(yùn)用貝葉斯穩(wěn)定同位素橢圓模型（R軟件SIBER包）計(jì)算了物種及群落的生態(tài)位大小，因SEAc計(jì)算要求樣本數(shù)量不低于3個(gè)（Jackson et al，2011；R Core Team，2021），故本研究?jī)H對(duì)滿足計(jì)算要求的19種魚(yú)類進(jìn)行了分析。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度計(jì)算公式如下：

D = S0 / S? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ②

式中：D為物種間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度，S0為物種1標(biāo)準(zhǔn)差橢圓和物種2標(biāo)準(zhǔn)差橢圓的重疊區(qū)域面積，S為物種1和物種2中較大的標(biāo)準(zhǔn)差橢圓面積（Jackson et al，2011）。

營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算采用Post（2002）提出的雙基線法。本研究中采用環(huán)棱螺和河蜆?lè)謩e作為碎屑食物鏈和浮游食物鏈基礎(chǔ)計(jì)算魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)（Trophic position，TP），計(jì)算公式如下：

TP = λ+{δ15Nc-[δ15Nb1×α+δ15Nb2×（1-α）]}/F? ③

式中：λ為基線生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)（λ=2，本研究中基線生物為初級(jí)消費(fèi)者）；δ15Nc為魚(yú)類的δ15N值；F為δ15N的營(yíng)養(yǎng)富集度，取值為3.4‰（Post，2002）；α為魚(yú)類能量來(lái)自于浮游食物鏈的比例，計(jì)算公式如下：

α = （δ13Cc-δ13Cb2）/（δ13Cb1-δ13Cb2）? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?④

式中：δ13Cc為魚(yú)類的δ13C值；δ13Cb1和δ15Nb1分別為河蜆的δ13C和δ15N值；δ13Cb2和δ15Nb2分別為環(huán)棱螺的δ13C和δ15N值。

數(shù)據(jù)分析在R 4.0.4和Excel 2019中完成。

2? ?結(jié)果

2.1? ?魚(yú)類碳氮穩(wěn)定同位素分布

本次調(diào)查共采集魚(yú)類37種（表1）。魚(yú)類δ13C值為-27.67‰～-17.92‰，δ15N值為6.02‰～20.31‰（表1、圖1）。δ13C均值最大的為紅鰭原鲌（Chanodichthys erythropterus）（-20.51‰），最小的為飄魚(yú)（Pseudolaubuca sinensis）（-27.67‰）。δ15N均值最大的為鮠一種（Leiocassis sp.）（19.20‰），最小的為泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）（9.61‰）。不同攝食類群之間δ13C值差異不明顯（P=0.92），δ15N值差異顯著（P<0.001）。大部分魚(yú)類樣點(diǎn)聚集，小部分魚(yú)類飄魚(yú)、黃鱔（Monopterus albus）、泥鰍、鯽（Carassius auratus）等樣點(diǎn)離散（圖1）。

2.2? ?魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

魚(yú)類群落生態(tài)位大小的TA值為48.96‰2，SEAc值為12.43‰2。位于凸包頂點(diǎn)的魚(yú)類有飄魚(yú)、鯽、泥鰍、光澤黃顙魚(yú)（Pelteobagrus nitidus）、黃鱔、紅鰭原鲌和鮠一種（圖2）。

各種類生態(tài)位大小的SEAc值在0.14‰2～20.43‰2（圖3）。黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）SEAc值（20.43‰2）最大，其次依次是鳊（Parabramis pekinensis）（19.78‰2）、鯽（16.54‰2）、鳙（Aristichthys nobilis）（15.68‰2）、中國(guó)花鱸（Lateolabrax maculatus）（15.52‰2）、泥鰍（13.5‰2）等，光澤黃顙魚(yú)SEAc值（0.14‰2）最小。

浮游生物食性、雜食性魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度均較小（<9.3%），生態(tài)位存在明顯分離（圖4）。在肉食性魚(yú)類中，大銀魚(yú)（Protosalanx hyalocranius）與翹嘴鲌（Culter alburnus）的生態(tài)位重疊度最大（70.6%）；黃鱔與其他肉食性魚(yú)類的生態(tài)位完全分離，刀鱭（Coilia nasus）與沙塘鱧（Odontobutis obscurus）的生態(tài)位分離，光澤黃顙魚(yú)僅與中國(guó)花鱸生態(tài)位有少量重疊（0.9%）；其余肉食性魚(yú)類間均存在一定程度的生態(tài)位重疊（0.4%～39.9%）。

太湖魚(yú)類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為0.73～3.62（圖5）。營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的魚(yú)類為鮠一種（3.62），最低的為泥鰍（0.73）。營(yíng)養(yǎng)級(jí)大于3的魚(yú)類有16種，營(yíng)養(yǎng)級(jí)在2～3的有14種，小于2的有7種。泥鰍、黃顙魚(yú)、鯽、鳊、鳙的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化幅度較大。

3? ?討論

3.1? ?太湖魚(yú)類碳氮穩(wěn)定同位素的變化特征

本研究對(duì)2019-2020年太湖魚(yú)類的碳氮穩(wěn)定同位素特征進(jìn)行了分析，與以往研究相比（Mao et al，2012；Mao et al，2014；溫周瑞等，2016），本研究涵蓋了更多的魚(yú)類物種?？傮w上看，太湖大部分魚(yú)類的δ13C值分布范圍較?。?24‰～-20‰），不同攝食類群間的差異不大，表明這些魚(yú)類的能量來(lái)源較為接近，同時(shí)與部分魚(yú)類生態(tài)位較大有關(guān)。魚(yú)類δ15N值顯示了較大的差異，這與不同種類的食性不同有關(guān)，也反映了魚(yú)類在營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的差異（圖5）。與以往研究數(shù)據(jù)相比，發(fā)現(xiàn)近20年部分魚(yú)類如鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙、鯉（Cyprinus carpio）、鯽、刀鱭、紅鰭原鲌、翹嘴鲌等的δ13C值有逐漸增大的趨勢(shì)，δ15N值則逐漸下降。δ13C值指示了湖泊有機(jī)質(zhì)來(lái)源情況，通常湖濱帶及陸源有機(jī)質(zhì)δ13C值較低，內(nèi)源有機(jī)質(zhì)δ13C值較高（吳漢等，2020）。魚(yú)類δ13C值的增加表明湖濱帶及陸源有機(jī)質(zhì)對(duì)這些魚(yú)類的能量貢獻(xiàn)降低。魚(yú)類δ15N值的降低主要與太湖水體總氮濃度降低有關(guān)（谷孝鴻等，2019）。

3.2? ?生態(tài)位大小與食物源及生境利用的關(guān)系

在穩(wěn)定同位素生態(tài)學(xué)中，δ13C值可用于指示消費(fèi)者的能量來(lái)源，δ15N值可用于指示營(yíng)養(yǎng)位置，兩者聯(lián)合分析可較為準(zhǔn)確地量化物種或群落的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間（Peterson & Fry，1987；Jackson et al，2011）。本研究采用的標(biāo)準(zhǔn)差橢圓面積指標(biāo)（SEAc）不僅反映了物種的食譜寬度，同時(shí)也反映了物種對(duì)不同生境的利用程度。例如，本研究發(fā)現(xiàn)黃顙魚(yú)的SEAc值最大，表明其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間較大，利用的食物源和生境范圍較廣。光澤黃顙魚(yú)的SEAc值最小，表明其利用的生態(tài)位空間較小，利用的食物源和生境范圍較窄。黃顙魚(yú)、光澤黃顙魚(yú)的生態(tài)位大小差異較大，主要與兩者食性差異較大有關(guān)。研究表明，光澤黃顙魚(yú)主要以水生昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)和甲殼類為食（重量比為90.6%）（袁剛等，2011）。黃顙魚(yú)個(gè)體較大，其食物顆粒也較大，主要以水生昆蟲(chóng)、蝦類及軟體動(dòng)物為食（鄒社校，1999；梁正其等，2019）。一般認(rèn)為，鳊為草食性魚(yú)類，其生態(tài)位空間應(yīng)較小。本研究中鳊的SEAc值也較大，這主要與其食物源的穩(wěn)定同位素差異較大有關(guān)。研究表明，太湖貢湖灣水生植物的δ13C值范圍較大，為-29.1‰～-15.6‰，其中沉水植物δ13C值明顯偏大，浮葉植物、漂浮植物和挺水植物則偏小（溫周瑞等，2016），表明鳊在湖濱帶和敞水區(qū)間存在跨生境利用。刀鱭、銀魚(yú)（icefish）、鰱、鳙是太湖重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類；本研究中，刀鱭和鰱的SEAc值均較小，表明其利用的食物源和生境范圍較小，陳氏短吻銀魚(yú)（Salangichthys tangkahkeii）的SEAc值較小與其專食浮游動(dòng)物有關(guān)，鳙的SEAc值較大，表明其利用的食物源和生境范圍較廣?？傊?，太湖魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位大小與攝食的食物源種類及生境均有關(guān)系。

3.3? ?生態(tài)位重疊與食物資源競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，同一攝食類群中既有營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間較大的物種，也存在生態(tài)位較小的物種，表明魚(yú)類對(duì)同類型食物資源的利用方式上也存在分離，這與生態(tài)位重疊的分析結(jié)果一致（圖4）。太湖大部分魚(yú)類間的生態(tài)位重疊度較小，在生態(tài)位上均表現(xiàn)出明顯的分離，這可能是太湖魚(yú)類共存的一個(gè)重要原因。生態(tài)位重疊度在肉食性魚(yú)類中較高，表明其食物資源競(jìng)爭(zhēng)可能更激烈。在肉食性魚(yú)類中，大銀魚(yú)與翹嘴鲌?jiān)跔I(yíng)養(yǎng)生態(tài)位上的重疊度最大（70.6%），大銀魚(yú)主要攝食魚(yú)苗而翹嘴鲌主要攝食幼魚(yú)及成魚(yú)（朱成德，1985；劉恩生，2008），兩者在對(duì)資源利用的時(shí)間尺度上存在分離。因此，盡管兩者在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位上有較高重疊，但對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)可能并不強(qiáng)烈。翹嘴鲌與烏鱧（Channa argus）在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位上的重疊度也較大（38.9%），表明兩者存在一定程度的食物競(jìng)爭(zhēng)，但兩者棲息的水層有差異，翹嘴鲌多活動(dòng)于中上層而烏鱧主要在水體底層覓食，兩者在對(duì)資源利用的空間尺度上存在分離（倪勇和朱成德，2005）。刀鱭與其他肉食性魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度較小，表明食物資源競(jìng)爭(zhēng)較弱，這可能是刀鱭在太湖能長(zhǎng)期維持高產(chǎn)的原因之一。鰱、鳙和陳氏短吻銀魚(yú)都是太湖重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，這3種魚(yú)類均攝食浮游生物，陳氏短吻銀魚(yú)與鰱、鳙在生態(tài)位上存在明顯的分離，這與陳氏短吻銀魚(yú)專食浮游動(dòng)物有關(guān)。研究表明，陳氏短吻銀魚(yú)屬于視覺(jué)性攝食魚(yú)類，攝食具有明顯的選擇性，主動(dòng)捕食大型浮游動(dòng)物，在大型浮游動(dòng)物滿足不了其需求時(shí)會(huì)轉(zhuǎn)向攝食小型浮游動(dòng)物（劉正文和朱松泉，1994）。鰱、鳙同為濾食性魚(yú)類，但對(duì)餌料生物的選擇能力較弱（謝平，2003）。有研究表明，在嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化情況下，太湖鰱、鳙攝食微囊藻的比例高達(dá)90%（劉恩生等，2007）；同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)以傳統(tǒng)的攝食類群分類，無(wú)法體現(xiàn)物種在生態(tài)位空間上的差異。因此，在食物網(wǎng)研究中，基于物種的精細(xì)化研究是十分必要的。

3.4? ?太湖魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)及其與食物網(wǎng)的關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)級(jí)是生態(tài)位分析的一個(gè)重要內(nèi)容，反映了物種在食物網(wǎng)中的地位和功能（王少鵬，2020）。本研究中，肉食性魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高，雜食性和草食性魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低，與以往研究結(jié)果基本一致（Mao et al，2012；李云凱和貢藝，2014；Li et al，2018）。魚(yú)類中營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的是鮠一種，其次是刀鱭、中國(guó)花鱸、長(zhǎng)須黃顙魚(yú)（Pelteobagrus eupogon）、大銀魚(yú)等，表明這些魚(yú)類處于太湖魚(yú)類食物網(wǎng)的頂級(jí)。泥鰍和黃鱔的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均較低，可能與其攝食較高比例的有機(jī)碎屑和底棲藻類有關(guān)（王姝然，2019）。本研究還發(fā)現(xiàn)泥鰍、鯽、鳊、鳙、黃顙魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在個(gè)體間有較大差異，這主要與這些魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間較大有關(guān)（圖3），由此可見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化受食物組成變化的影響較大。本研究中，太湖魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高為3.62，低于以往的研究（4.20）（Mao et al，2012）。營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低一定程度上反映了頂級(jí)捕食者（食魚(yú)性魚(yú)類）食物質(zhì)量的降低，太湖魚(yú)類面臨小型化及漁業(yè)資源降低等問(wèn)題（陳衛(wèi)東等，2017），優(yōu)質(zhì)食物資源的缺乏可能導(dǎo)致部分食魚(yú)性魚(yú)類轉(zhuǎn)食更多低營(yíng)養(yǎng)級(jí)餌料生物；同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)的降低可能導(dǎo)致太湖食物網(wǎng)出現(xiàn)扁平化趨勢(shì)，即低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種主導(dǎo)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)。

綜上所述，分析“十年退捕”實(shí)施前太湖魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位特征對(duì)太湖漁業(yè)資源的管理有一定借鑒意義。一方面，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分析中，位于凸包頂點(diǎn)的魚(yú)類對(duì)于維系整個(gè)食物網(wǎng)穩(wěn)定性具有十分重要的作用（Layman et al，2007），這些魚(yú)類包括鮠一種、紅鰭原鲌、黃鱔、泥鰍、光澤黃顙魚(yú)、飄魚(yú)和鯽，應(yīng)在漁業(yè)資源管理中重點(diǎn)關(guān)注；另一方面，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間分離是不同魚(yú)類共存的一個(gè)重要前提，修復(fù)太湖生境多樣性可為魚(yú)類跨生境攝食提供條件，降低種間食物競(jìng)爭(zhēng)。

志謝：感謝徐強(qiáng)強(qiáng)、梁磊、李穎、王銳在樣品采集及王姝然、王康在樣品處理和數(shù)據(jù)分析方面提供幫助。

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（責(zé)任編輯? ?萬(wàn)月華? ?熊美華）

Trophic Niche Analysis of Fish in Taihu Lake Using Stable Isotopes

of Carbon and Nitrogen

LIU Su‐qun1，2， SHEN Ming‐hua1，2， LIU Xue‐qin1

（1. Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430072， P.R. China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing? ?100049， P.R. China）

Abstract：In this study， we analyzed trophic niches across the fish community in the Taihu Lake using stable isotope signatures of carbon （δ13C） and nitrogen （δ15N） in fish species collected from the Taihu Lake in October-November of 2019 and September-November of 2020. Trophic niche size and niche overlap of different fish species were analyzed using SIBER （Stable Isotope Bayesian Ellipses in R） and the trophic position of fish was analyzed using double stable isotopic baselines. A total of 37 fish species were collected during the surveys， and the δ13C values ranged from -27.67‰ to -17.92‰， and δ15N values ranged from 6.02‰ to 20.31‰. Fish trophic niche sizes， quantified as the corrected standard ellipse area （SEAc）， ranged from 0.14‰2 to 20.43‰2， with the largest niche size （20.43‰2） found in Pelteobagrus fulvidraco and the smallest niche size （0.14‰2） in Pelteobagrus nitidus. The SEAc of Coilia nasus， Salangichthys tangkahkeii and Hypophthalmichthys molitrix were small， indicating a narrow range of food sources and habitats， while the result of Aristichthys nobilis was the opposite. Niche overlaps among fish species varied from 0 to 70.6%. The largest overlap （70.6%） was between Protosalanx hyalocranius and Culter alburnus， followed by Lateolabrax maculatus and C. alburnus （39.9%）， with niche overlaps among other fish species varying from 0 to 38.9%. Niche overlaps between C. nasus and other carnivorous fishes were low， indicating that competition for food resources was low. The trophic niche of S. tangkahkeii was clearly separated from H. molitrix and A. nobilis because S. tangkahkeii feeds exclusively on zooplankton. The trophic position of the fish community in the Taihu Lake ranged from 0.73 to 3.62， with Leiocassis sp. occupying the highest trophic level and Misgurnus anguillicaudatus the lowest. This study shows that the trophic niche size of different fish species is related to the type of food consumed and the habitat occupied. The niche overlaps among fish species were generally low in the Taihu Lake， indicating large separations in resource utilization among species. The study provides basic data for food web research on fish， fishery resource management and evaluation of ecological restoration in the Taihu Lake.

Key words：stable isotope; trophic niche; niche overlap; trophic position; fish species in Taihu Lake

收稿日期：2022-01-24? ? ? 修回日期：2023-03-19

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFC0407200）。

作者簡(jiǎn)介：劉素群，1997年生，女，碩士研究生，研究方向?yàn)楹瓷鷳B(tài)學(xué)。E-mail： liusuqun19@mails.ucas.ac.cn

通信作者：劉學(xué)勤，1979年生，男，副研究員，主要從事河流―泛濫平原生態(tài)學(xué)及水文生態(tài)學(xué)研究。E-mail： xqliu@ihb.ac.cn