半刺厚唇魚雌雄個體形態(tài)差異分析

賴銘勇

(福建省淡水水產研究所，福建 福州 350002)

半刺厚唇魚(Acrossocheiliushemispinus)隸屬鯉科(Cyprindae)、鲃亞科(Barbinae)、光唇魚屬(Acrossocheilius)，主要分布在福建省的九龍江、閩江、霍童溪、交溪，以及湖南省的湘江、沅水、澧水、資水等水系[1]，是閩北地區(qū)常見的土著名貴魚類，肉質鮮美，具有較高的營養(yǎng)價值和經濟價值。近年來，生態(tài)環(huán)境日益惡化及人為過度捕撈導致半刺厚唇魚野生資源逐漸減少[2]，因此非常有必要對其種質資源進行保護研究。目前，國內外對半刺厚唇魚的研究主要集中在生物學特性[2]、急性毒性試驗[3-6]、疾病防治[7-8]、人工繁殖[9-10]、胚胎發(fā)育[11]、營養(yǎng)與飼料[12-15]等方面，而有關其雌雄個體形態(tài)特征差異及雌雄鑒別還未見報道。本研究基于半刺厚唇魚的形態(tài)性狀指標，通過主成分分析、R-聚類分析、逐步判別分析及T檢驗等方法，對半刺厚唇魚雌雄個體差異進行分析，建立性別判別方程，旨在為半刺厚唇魚選育過程中雌雄鑒定提供科學方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本實驗野生半刺厚唇魚的來源均為使用刺網(wǎng)采集于閩江。其中雌魚30尾，體質量范圍為56.0～174.6 g；雄魚30尾，體質量范圍為58.7～148.7 g。通過解剖觀察魚體性腺的形態(tài)特征來確定雌雄。

1.2 實驗方法

用直尺和游標卡尺測量全長(Total length，TL)、體長(Body length，BL)、軀干長(Trunk length，TL)、體高(Body depth，BD)、體厚(Body thickness，BT)、頭長(Head length，HL)、頭高(Head depth，HD)、頭寬(Head breadth，HB)、吻長(Snout length，SL)、眼徑(Eye diameter，ED)、眼間距(Eye cross，EC)、吻端至眼后沿垂直距離(Vertical distance from snout to posterior orbital，VDSOP)、胸鰭長(Pectoral fin length，PFL)、尾鰭長(Caudal fin length，CFL)、尾長(Caudal peduncle length，CPL)、尾柄高(Caudal peduncle depth，CPD)(圖1)。用電子天平稱量體質量(Body weight，BW)，精確至0.1 g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對采集的60尾樣本的17個直接測量性狀進行主成分分析，明確半刺厚唇魚的形態(tài)指標體系，作出主成分分析圖。為了消除半刺厚唇魚個體大小對參數(shù)值的影響，將軀干部測量性狀除以體長、頭部測量性狀除以頭長轉化為標準化性狀[16]，即體高/體長(BD/BL)、體厚/體長(BT/BL)、頭長/體長(HL/BL)、胸鰭長/體長(PFL/BL)、尾鰭長/體長(CFL/BL)、尾柄高/體長(CFD/BL)、軀干長/體長(TL/BL)、頭高/體長(HD/HL)、尾長/體長(CPL/BL)、頭寬/頭長(HB/HL)、眼間距/頭長(EC/HL)、吻長/頭長(SL/HL)、吻端至眼后沿垂直距離/頭長(VDSOP/HL)、眼徑/頭長(ED/HL)等14個標準化性狀，進行R -聚類分析和逐步判別分析[17]，篩選出雌雄群體間具有差異顯著的性狀，并建立半刺厚唇魚雌雄判別方程。運用Excel 2007和SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結果與分析

2.1 半刺厚唇魚雌雄個體形態(tài)性狀指標分析

半刺厚唇魚雌雄個體各項形態(tài)性狀指標的統(tǒng)計分析及單因素方差分析的結果見表1。半刺厚唇魚雌雄個體變異程度較大的前3個形態(tài)性狀均為體質量、尾長和尾長/體長，其中雌性個體變異系數(shù)分別為29.289%、27.681%和29.152%，雄性個體分別為25.868%、24.346%、23.211%。各項形態(tài)性狀指標中，雄性半刺厚唇魚的頭寬、眼徑、眼間距、胸鰭長/尾長的變異程度大于雌性，其余指標均為雄性變異程度小于雌性。對60尾半刺厚唇魚雌雄個體形態(tài)性狀進行差異顯著性分析，結果表明雌雄群體間體長、軀干長、尾長、軀干長/體長、尾長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長等7個性狀存在顯著差異(P<0.05)，其余形態(tài)性狀差異不顯著(P﹥0.05)。

表1 半刺厚唇魚形態(tài)性狀統(tǒng)計量Tab.1 The statistics for morphological traits of A.hemispinus

2.2 主成分分析

為了簡化半刺厚唇魚的外部形態(tài)特征，明確半刺厚唇魚的形態(tài)指標體系，對半刺厚唇魚17個直接測量的形態(tài)性狀進行主成分分析(表2)。其中前3個主成分的貢獻率分別為70.056%、8.284%、4.674%，累積貢獻率達到83.014%，KMO值為0.897。主成分1中負荷量較大的指標有體質量、全長、體高等，其反映了魚體整體的大小特征；主成分2中負荷量較大的是尾長；主成分3無負荷量較大的性狀。

表2 半刺厚唇魚主成分的貢獻率和各指標的負荷量Tab.2 Contribution percentage of the principal components and load capacity of each index of A.hemispinus

根據(jù)主成分得分，對雌雄個體的主成分1、主成分2繪制散布圖。從圖2可以看出，半刺厚唇魚雌雄個體間出現(xiàn)重疊交錯，但仍有分離態(tài)勢。

2.3 R-聚類分析

對60尾半刺厚唇魚的14個標準化性狀進行R-聚類分析(圖3)，這些標準化性狀可以大致分為3大類：Ⅰ類包含體高/體長、體厚/體長、頭長/體長、胸鰭長/體長、尾鰭長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長、尾長/體長，主要反映整體輪廓的特征參數(shù)；Ⅱ類包含頭寬/頭長、眼間距/頭長、吻長/頭長、吻端至眼后沿垂直距離/頭長、眼徑/頭長，主要反映頭部形態(tài)的特征參數(shù)；Ⅲ類為軀干長/體長，主要反映魚體大小的特征參數(shù)。

2.4 雌雄個體的判別模型

對60尾半刺厚唇魚雌雄個體的14個標準化性狀進行逐步判別分析，根據(jù)各變量對判別模型的貢獻大小，逐步剔除不相關變量，最終篩選出4個變量：軀干長/體長(X1)、尾長/體長(X2)、尾柄高/體長(X3)、頭高/頭長(X4)(變量單位均為%)，建立的判別模型方程如下所示。

雄：F1=917.211X1+78.772X2+1 898.439X3+814.049X4-621.398

雌：F2=976.079X1+71.879X2+1 809.187X3+774.359X4-610.235

利用所建立的判別模型方程，對60尾半刺厚唇魚雌雄個體進行性別回判。將每尾個體的4個特征參數(shù)代入方程，分別計算F1和F2，若F1>F2，則為雄性；若F1

表3 半刺厚唇魚判別模型函數(shù)驗證結果Tab.3 The verification results of the discriminant model function of A.hemispinus

2.5 T檢驗

對所建立的判別方程中的4個變量進行T檢驗分析(表4)，結果顯示，軀干長/體長、尾長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長在半刺厚唇魚雌雄兩性群體間差異極顯著(P<0.01)，表明半刺厚唇魚雄性個體軀干、尾部較長，雌性個體尾柄、頭部較高。

表4 半刺厚唇魚判別模型變量的T檢驗分析和雌雄形態(tài)差異Tab.4 T-test analysis of discriminating model variables and morphological differences between males and females of A.hemispinus

3 討論

魚類性別研究是水產養(yǎng)殖育種工作中的重要部分，包括雌雄個體差異分析、性逆轉研究以及性別調控機制研究。有研究發(fā)現(xiàn)，部分魚類雌性個體生長速度較雄性快，如長江口銀色鰻(Anguillajaponica)[18]、金錢魚(Scatophagusargus)[19]等，而尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)[20]、烏蘇里擬鲿(Pseudobagrusussuriensis)[21]等雄性個體生長速度則快于雌性。魚類自然性逆轉現(xiàn)象在熱帶及亞熱帶的海水魚類中普遍存在，最為常見的方式是首先以一種性別發(fā)育成熟，然后經歷一個過渡階段，再轉變成另外一種性別[22-23]。魚類的性逆轉主要受遺傳因素控制，但也易受環(huán)境因子、激素水平等多種因素影響[24]，而溫度則為主要環(huán)境影響因子[25]。因此可以通過控制溫度及激素水平對魚類性別進行調控。

3.1 雌雄個體形態(tài)性狀差異

形態(tài)學研究是魚類繁殖與選育的重要內容，也是開展雌雄個體差異分析、性別判別的基礎。目前，有關半刺厚唇魚的形態(tài)學研究尚未見報道，而本研究對半刺厚唇魚17個直接測量的形態(tài)性狀進行主成分分析，結果表明，前3個主成分的累積貢獻率達到83.014%，這3個主成分代表了魚體整體的大小特征和尾部特征。R-聚類分析結果顯示，半刺厚唇魚雌雄個體間的差異主要集中在魚體的整體輪廓和頭部形態(tài)特征，主成分分析結果與R-聚類分析結果基本一致。通過對這些個體外部形態(tài)性狀指標的測定與分析，基本可以反映半刺厚唇魚的外部形態(tài)特征。

本試驗對60尾半刺厚唇魚雌雄個體形態(tài)性狀進行差異顯著性分析，結果顯示半刺厚唇魚形態(tài)差異主要集中在尾部、頭部和軀干，其中雄性的尾柄、頭部顯著高于雌性，而雌性的軀干、尾部顯著長于雄性，與周惠強等[26]研究的結果：大刺鰍(Mastacembelusarmatus)雌性比雄性軀干較長相似。

3.2 雌雄個體的判別

本試驗對60尾半刺厚唇魚雌雄個體的14個標準化性狀進行逐步判別分析，利用本文建立的判別模型方程對半刺厚唇魚雌雄個體進行性別回判，結果表明半刺厚唇魚雄性個體判別成功率為86.7%，雌性個體判別成功率為76.7%，綜合判別成功率為81.7%。有研究表明，大刺鰍雌、雄群體的綜合判別準確率為69.2%[26]；大黃魚(Larimichthyscrocea)雌魚判別準確率為74.07%、雄魚判別準確率為82.14%，總體的判別準確率為 76.83%[27]；河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)雌性判別準確率為74.80%，雄性判別準確率為68.90%，綜合判別率為71.00%[17]；紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)雌魚的判別準確率為90.9%，雄性的判別準確率為75.0%，綜合判別準確率為84.2%[28]；雜交黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)“黃優(yōu)1號”雌性判別準確率為83.9%，雄性判別準確率為84.4%，綜合判別的準確率達到84.2%[29]，這些均與本試驗結果類似，表明在生產實踐中，只需測量半刺厚唇魚的軀干長、體長、尾長、尾柄高、頭高以及頭長這6個形態(tài)指標，就可以快速鑒別半刺厚唇魚的性別，而且建立形態(tài)學判別方程是鑒定魚類性別的一種行之有效的方法。