施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官氮鋅吸收、積累與分配的影響

郭芳芳，韓亞倩，周蘇玫，杜西河，宋 淼，張潔梅，黃 源，胡乃月，臧賀藏，楊習(xí)文

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心/省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450046；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 鄭州 450002）

鋅參與人體蛋白質(zhì)和核酸的代謝合成，與人體免疫力和智力發(fā)育密切相關(guān)，小麥缺鋅會(huì)引起以面食為主食尤其是廣大偏遠(yuǎn)農(nóng)村人群的健康問(wèn)題[1]。小麥作為我國(guó)第二大糧食作物，通過(guò)食用小麥相關(guān)食物攝入鋅占到了居民每日鋅攝入量的20%[2]，對(duì)于主要靠面食提供營(yíng)養(yǎng)和能量的素食人群的比例會(huì)更高。然而，小麥籽粒平均鋅含量（24.9～34.8 mg/kg）[3-5]遠(yuǎn)低于滿足人體鋅營(yíng)養(yǎng)健康的籽粒鋅強(qiáng)化目標(biāo)值（40～60 mg/kg）[6-7]。因此，提高普通小麥植株尤其是籽粒可食用胚乳部分鋅含量對(duì)于人類通過(guò)飲食補(bǔ)鋅具有重要意義。在氮肥施用對(duì)小麥氮積累的影響方面，研究發(fā)現(xiàn)，施用氮肥可以提高小麥不同器官氮含量和氮積累量，且不同處理間差異達(dá)到顯著水平[8-9]；植株氮積累量隨施氮量增加表現(xiàn)為先增后減[10-11]。在氮肥施用對(duì)小麥鋅積累的影響方面，研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮量增加，小麥不同器官鋅濃度和鋅積累量呈增加趨勢(shì)[12-13]，小麥籽粒鋅含量和地上部鋅吸收量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，并達(dá)到極顯著水平[14]。這可能是因?yàn)樵鍪┑士稍鰪?qiáng)小麥根系對(duì)鋅元素的吸收、向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)及向籽粒的再分配。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤缺鋅的情況下，隨施氮量增加小麥鋅含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)[15]，或增施氮肥小麥籽粒鋅積累量沒(méi)有明顯增加[16]。不難看出，在合理范圍內(nèi)氮鋅間存在著協(xié)同效應(yīng)，過(guò)量施氮對(duì)氮鋅的吸收積累不利，且在土壤缺鋅的環(huán)境下氮肥的作用甚微，過(guò)量的施用氮素以及過(guò)低的氮素利用效率會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染[17]。目前，關(guān)于氮鋅元素積累分配轉(zhuǎn)運(yùn)的報(bào)道主要集中于地上部氮鋅積累分配[8-16]，關(guān)于多個(gè)小麥品種不同生育時(shí)期從地下部到地上部氮和鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)分配研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究施氮量對(duì)4個(gè)小麥品種不同生育時(shí)期不同器官氮鋅吸收與積累分配的影響，揭示不同施氮量下小麥不同器官的氮鋅積累量變化規(guī)律。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019—2021 年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)原陽(yáng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科教園區(qū)（35.14°N、113.95°E）進(jìn)行，土壤類型為潮土，土壤基礎(chǔ)肥力：有機(jī)質(zhì)16.71 g/kg、全氮0.94 g/kg、堿解氮87.5 mg/kg、有效磷14.74 mg/kg、速效鉀86.4 mg/kg、DTPA-Zn 0.67 mg/kg，pH值8.0。

供試材料為黃淮平原區(qū)大面積推廣應(yīng)用的半冬性高產(chǎn)小麥品種商麥156（豫審麥2015011）、百農(nóng)418（豫審麥2015014）、百農(nóng)207（國(guó)審麥2013010）和開(kāi)麥21（豫審麥2011017）。供試氮肥為尿素（含N46%），磷肥為過(guò)磷酸鈣（含P2O512%），鉀肥為氯化鉀（含K2O 60%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以盆栽的方式進(jìn)行，設(shè)置3 個(gè)施氮（N）量：0（N1）、135（N2）、270 kg/hm2（N3），根據(jù)上述大田施氮量折算的盆栽施氮量分別為0（N1）、1.80（N2）、3.60 g/盆（N3）。每盆（直徑28 cm、高30 cm）裝土10 kg。氮肥50%基施，50%于拔節(jié)期追施；所有處理均基施120 kg/hm2P2O5和120kg/hm2K2O。分別于2019 年10 月15 日 和2020 年10 月17 日播種，每 盆定苗12株，于2020年6月1日和2021年5月29日收獲，其他管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)。

1.3 樣品采集

在冬前期、返青期、拔節(jié)期、開(kāi)花期、灌漿期、成熟期取樣，拔節(jié)期以前分為葉、初生根、次生根3 個(gè)部分；開(kāi)花期分為初生根、次生根、旗葉、余葉、穗下莖、余莖、穗上部穎殼、穗中部穎殼、穗下部穎殼9個(gè)部分；灌漿期和成熟期分為初生根、次生根、旗葉、余葉、穗下莖、余莖、穗上部穎殼、穗中部穎殼、穗下部穎殼、穗上部籽粒、穗中部籽粒、穗下部籽粒共12個(gè)部分。用清水沖洗根上的土壤及雜物，再用去離子水清洗3 遍，吸干水分后放置于信封中。所有材料均于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。用千分之一天平稱量不同器官干質(zhì)量，將不同器官剪碎、混勻，粉碎后過(guò)孔徑為0.18 mm 的篩，存放于干燥、無(wú)污染的自封袋中。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 氮、鋅含量 粉碎后的樣品經(jīng)過(guò)H2SO4消煮后，使用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定氮含量。粉碎后樣品前處理用干灰化法灰化，然后按1∶1用HNO3溶液溶解，使用原子分光光度計(jì)測(cè)定鋅含量。

1.4.2 氮和鋅吸收、積累與分配 采用下面公式計(jì)算氮和鋅吸收、積累與分配相關(guān)指標(biāo)。

不同器官氮積累量=不同器官氮含量×不同器官干質(zhì)量[18]；

不同器官鋅積累量=不同器官鋅含量×不同器官干質(zhì)量[13]；

營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量[19]；

營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移率=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/營(yíng)養(yǎng)器官氮素總積累量×100%[19]；

營(yíng)養(yǎng)器官氮素貢獻(xiàn)率=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/成熟期籽粒氮素積累量×100%[19]；

各器官轉(zhuǎn)入籽粒鋅總量=籽粒鋅吸收量×（各器官總鋅轉(zhuǎn)移量/各器官總鋅吸收量）[20]；

籽粒由再分配所獲鋅占籽粒鋅總量的比例=各器官轉(zhuǎn)入籽粒鋅總量/籽粒鋅吸收量×100%[20]；

某器官凈轉(zhuǎn)入籽粒鋅量=∑（各器官轉(zhuǎn)入籽?？備\量/各器官總鋅轉(zhuǎn)移量）×該器官鋅轉(zhuǎn)移量[20]；

籽粒鋅轉(zhuǎn)運(yùn)率=成熟期籽粒鋅攜出量/成熟期植株地上部鋅吸收量×100%[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用鄧肯法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中氮積累量的影響

2.1.1 開(kāi)花期前 從圖1 可以看出，小麥開(kāi)花期前的冬前期、返青期、拔節(jié)期3個(gè)時(shí)期不同器官氮積累量分配規(guī)律一致，開(kāi)花期前不同器官之間、不同施氮量處理下相同器官間氮積累量均存在明顯差異。3 個(gè)生育時(shí)期，N1 處理下，葉中氮積累量均明顯高于初生根和次生根，分別提高6.61、11.92、37.19 倍和17.41、14.34、14.87 倍；N2、N3 處理不同器官間氮積累量分配規(guī)律與N1 處理一致。葉、初生根、次生根中氮積累量總體上均隨施氮量的增加而顯著增加，其中，N2 和N3 處理葉中氮積累量分別較N1 處理提高41.54%、38.45%、28.09%和60.32%、93.66%、93.18%。

圖1 施氮量對(duì)小麥開(kāi)花期前不同器官中氮積累量的影響Fig.1 Effects of nitrogen amount on nitrogen accumulation in different organs of wheat at pre-anthesis stage

2.1.2 開(kāi)花期及其之后 如圖2 所示，小麥開(kāi)花期及其之后不同器官間、同一器官不同施氮量處理間均存在明顯差異。對(duì)于不同器官間氮積累量，N1處理開(kāi)花期余葉最大，灌漿期、成熟期表現(xiàn)為穗中部籽粒最大，3 個(gè)時(shí)期均為初生根最?。籒2、N3 處理不同器官間氮積累量分布趨勢(shì)與N1 處理一致，均以開(kāi)花期余葉、灌漿期和成熟期穗中部籽粒中氮積累量最高，初生根最低。不同生育時(shí)期，同一器官氮積累量總體上均隨著施氮量的增加而顯著增加，其中，灌漿期、成熟期N2和N3處理穗中部籽粒氮積累量分別較N1 處理顯著提高36.06%、42.18% 和79.34%、92.15%。

圖2 施氮量對(duì)小麥開(kāi)花期及其之后不同器官中氮積累量的影響Fig.2 Effects of nitrogen amount on nitrogen accumulation in different organs of wheat at anthesis and post-anthesis stages

2.2 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中鋅積累量的影響

2.2.1 開(kāi)花期前 圖3 表明，小麥開(kāi)花期前的冬前期、返青期、拔節(jié)期3個(gè)生育時(shí)期葉與根系間的鋅積累量存在明顯差異，同一器官不同施氮量處理間總體上存在顯著差異。對(duì)于不同器官鋅積累量，所有施氮量處理均以葉最大，次生根最小。對(duì)于同一器官，隨著施氮量的增加，葉鋅積累量顯著增加，N2和N3 處理較N1 處理分別增加27.05%、30.20%、30.09%和83.54%、94.17%、104.02%，初生根和次生根鋅積累量與葉表現(xiàn)相似。

圖3 施氮量對(duì)小麥開(kāi)花期前不同器官中鋅積累量的影響Fig.3 Effects of nitrogen amount on zinc accumulation in different organs of wheat at pre-anthesis stage

2.2.2 開(kāi)花期及其之后 如圖4 所示，小麥開(kāi)花期余莖、灌漿期和成熟期穗中部籽粒鋅積累量明顯高于其他器官，同一器官不同施氮量處理間總體上存在顯著差異。對(duì)于不同器官，所有施氮量處理開(kāi)花期均以余莖鋅積累量最大，灌漿期和成熟期均以穗中部籽粒鋅積累量最大，3個(gè)時(shí)期均以初生根最小，其中，N1 處理3 個(gè)生育時(shí)期鋅積累量最大值分別較初生根增加15.64、18.86、163.45 倍。對(duì)于同一器官，隨著施氮量增加，3個(gè)生育時(shí)期鋅積累量總體上均顯著增加，其中，N2和N3處理余莖鋅積累量分別較N1處理增加57.40%、51.78%、45.52%和130.38%、113.56%、73.24%。

圖4 施氮量對(duì)小麥開(kāi)花期及其之后不同器官中鋅積累量的影響Fig.4 Effects of nitrogen amount on zinc accumulation in different organs of wheat at anthesis and post-anthesis stages

2.3 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中氮、鋅凈吸收和凈轉(zhuǎn)移平衡的影響

2.3.1 氮凈吸收和凈轉(zhuǎn)移平衡 從表1 可以看出，初生根在返青期前、次生根在開(kāi)花期前的總氮凈吸收量分別為1.40～2.23、2.23～6.91 mg/株，之后總氮凈吸收量分別為-1.82～-1.23 mg/株、-5.59～-1.35 mg/株，表明初生根在返青期前、次生根在開(kāi)花期前分別是氮的凈吸收器官，之后則轉(zhuǎn)為氮的凈轉(zhuǎn)移器官。類似于初生根和次生根，葉在拔節(jié)期前為氮的凈吸收器官，拔節(jié)期后轉(zhuǎn)為氮的凈轉(zhuǎn)移器官；莖在開(kāi)花期前為氮的凈吸收器官，開(kāi)花期后轉(zhuǎn)為氮的凈轉(zhuǎn)移器官；穎殼在灌漿期前為氮的凈吸收器官，灌漿期后轉(zhuǎn)為氮的凈轉(zhuǎn)移器官。上述營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)氮的總凈吸收量和總凈轉(zhuǎn)移量均以葉最高，分別為34.75 ～67.13 mg/株和29.01 ～52.17 mg/株；根最低，分別為3.63～9.14 mg/株和2.58～7.41 mg/株。上述營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為葉＞莖＞穎殼＞根。

表1 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中氮凈吸收與凈轉(zhuǎn)移平衡的影響Tab.1 Effects of nitrogen amount on the balance of net nitrogen uptake and transfer in different organs of wheat at different stages

續(xù)表1 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中氮凈吸收與凈轉(zhuǎn)移平衡的影響Tab.1（Continued）Effects of nitrogen amount on the balance of net nitrogen uptake and transfer in different organs of wheat at different stages

2.3.2 鋅凈吸收和凈轉(zhuǎn)移平衡 如表2 所示，小麥初生根冬前期前是鋅的凈吸收器官，之后變?yōu)殇\的凈轉(zhuǎn)移器官，總凈吸收量和總凈轉(zhuǎn)移量分別為1.60～1.70 μg/株和1.45～1.54 μg/株。次生根在開(kāi)花期前為鋅的凈吸收器官，之后成為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官，總凈吸收量和總凈轉(zhuǎn)移量分別為1.76 ～4.75 μg/株和1.23～4.17 μg/株。葉在拔節(jié)期前為鋅的凈吸收器官，拔節(jié)期以后轉(zhuǎn)為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官，總凈吸收量和總凈轉(zhuǎn)移量分別為10.11～20.62 μg/株和7.85～14.65 μg/株。莖在拔節(jié)期干物質(zhì)積累量較小，暫且忽略不計(jì)，在拔節(jié)到開(kāi)花期為鋅的凈吸收器官，在開(kāi)花期后為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官，且余莖在不同生育時(shí)期鋅的凈轉(zhuǎn)移量大于穗下莖，莖總凈吸收量和總凈轉(zhuǎn)移量分別為13.16 ～26.48 μg/株和9.53～20.22 μg/株。穎殼在灌漿期前是小麥鋅的凈吸收器官，在灌漿期后逐漸轉(zhuǎn)為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官，且穗中部穎殼鋅的凈吸收量和凈轉(zhuǎn)移量均最大，凈吸收量略小于穗上部和穗下部穎殼之和，凈轉(zhuǎn)移量大于穗上部和穗下部穎殼之和。次生根是作為鋅的凈吸收器官持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的，作為鋅的凈吸收器官的功能期大于其他器官。以上不同器官鋅的凈吸收量和凈轉(zhuǎn)移量均表現(xiàn)為葉＞莖＞穎殼＞根。

續(xù)表2 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中鋅凈吸收與凈轉(zhuǎn)移平衡的影響Tab.2（Continued）Effects of nitrogen amount on the balance of net zinc uptake and transfer in different organs of wheat at different stages

續(xù)表2 施氮量對(duì)小麥不同生育時(shí)期不同器官中鋅凈吸收與凈轉(zhuǎn)移平衡的影響Tab.2 （Continued）Effects of nitrogen amount on the balance of net zinc uptake and transfer in different organs of wheat at different stages

籽粒通過(guò)再分配獲得的鋅從灌漿期以后隨著生育時(shí)期的推進(jìn)呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)。再分配占穗上、中、下部籽粒鋅吸收量的比例分別為24.42%～42.00%、22.76%～38.61%、19.77%～42.89%，穗上部籽粒通過(guò)再分配所獲得的鋅占比略大于穗中部和穗下部籽粒。與N1 處理相比，N2、N3 處理穗上、中、下部籽粒通過(guò)再分配所獲鋅占比增加了55.56%～72.00%、49.35%～69.61%、93.07%～116.91%，說(shuō)明增加氮肥施用量增大了各營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)穗上、中、下部籽粒鋅的再分配。

3 結(jié)論與討論

3.1 施氮量與小麥鋅吸收、積累與分配的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)，施氮可顯著增加小麥籽粒鋅濃度[8，13，21-22]，增加施氮量顯著提高小麥植株在各生育時(shí)期和不同器官中鋅積累量[23-25]。在施氮量低于240 kg/hm2時(shí)，小麥不同器官鋅積累量隨著施氮量增加而增大[9]，開(kāi)花期前植株鋅積累量與開(kāi)花期及其之后籽粒鋅吸收量隨施氮量增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。本研究結(jié)果也呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即在施氮量低于270 kg/hm2時(shí)，隨著施氮量的增加，小麥植株及不同器官鋅積累量均表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，鋅積累量與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮水平的提高，與鋅螯合有關(guān)的尼克酰胺合成酶基因TaNAS3和TaNAS2在新葉中的表達(dá)量增加，而TaNAS1基因在根系中的表達(dá)量也增加，說(shuō)明增加氮素供應(yīng)也可增加根系對(duì)鋅的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[25]。張均等[26]發(fā)現(xiàn)，適量增施氮肥可以提高小麥根系對(duì)鋅的吸收。這與本研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮量小于270 kg/hm2時(shí)，施氮量越大，植株根系鋅凈吸收量越大，且處理間差異達(dá)到顯著水平。這可能是因?yàn)槭┑龠M(jìn)參與吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鋅等酶類的合成，從而促進(jìn)植株對(duì)鋅的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)；同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，提高施氮量可增加根中鋅的總凈吸收量及總凈轉(zhuǎn)移量。吳天琪等[27]研究發(fā)現(xiàn)，施氮可提高小麥灌漿前期葉片等營(yíng)養(yǎng)器官鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量，籽粒中氮鋅含量呈顯著線性正相關(guān)。本研究結(jié)果與其一致，且本研究還發(fā)現(xiàn)，增加氮素供應(yīng)可增加小麥全生育期不同器官鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量及不同器官再分配占籽粒鋅吸收量的比例。王少霞等[28]發(fā)現(xiàn)，土施氮肥可提高開(kāi)花期前累積鋅向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及再轉(zhuǎn)移率，也提高了開(kāi)花期及其之后鋅吸收以及吸收鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量；與不施氮處理相比，施氮可提高第1年葉部和第2 年莖稈中鋅的分配比。本研究亦發(fā)現(xiàn)，增加施氮量可以增加開(kāi)花期前不同器官及開(kāi)花期后籽粒鋅吸收和開(kāi)花期后除籽粒外其他器官的鋅轉(zhuǎn)移。

3.2 小麥不同器官中鋅向籽粒轉(zhuǎn)移的規(guī)律

研究發(fā)現(xiàn)，小麥開(kāi)花期及其之后穗部含鋅量最高，成熟期以籽粒中最高[9]。這與本試驗(yàn)中開(kāi)花期及其之后穗部鋅積累量最高的結(jié)論一致。這可能與鋅主要存在于生理活性較高的器官中有關(guān)。黨紅凱等[20]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉從出苗到起身期為鋅的凈吸收器官（葉片為開(kāi)花期前，葉鞘為起身期以前），莖稈和穗從起身期到開(kāi)花期為鋅的凈吸收器官，對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為葉片＞穗＞葉鞘＞莖稈。本研究發(fā)現(xiàn)，葉在拔節(jié)期前為鋅的凈吸收器官，拔節(jié)期后轉(zhuǎn)為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官。莖在開(kāi)花期前為鋅的凈吸收器官，開(kāi)花期后轉(zhuǎn)為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官。穗部穎殼在灌漿期前為鋅的凈吸收器官，灌漿期后為鋅的凈轉(zhuǎn)移器官。對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為葉＞莖＞穎殼＞根。本研究與黨紅凱等[20]結(jié)果大致相同，存在細(xì)微差異，可能的原因：一方面，器官分類不同；另一方面，氣候、土壤等外部環(huán)境也可能導(dǎo)致差異，如土壤干旱會(huì)造成土壤中微量元素的缺失，土壤pH 值、根際有機(jī)無(wú)機(jī)物質(zhì)、土壤礦物質(zhì)等都會(huì)影響根系吸收養(yǎng)分。薛艷芳等[29]研究發(fā)現(xiàn)，大部分鋅都能從根運(yùn)輸?shù)降厣喜?，成熟期?～60 cm 土層中僅有10%～17%的鋅分布在根系中。本研究發(fā)現(xiàn)，出苗到成熟期根系剩余的鋅積累量占總吸收量的10%左右，這與前人研究結(jié)果一致。說(shuō)明小麥通過(guò)根系吸收鋅元素，到成熟期最終主要分配到籽粒中。KUTMAN等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在正常供鋅尤其是高鋅供應(yīng)條件下，氮供應(yīng)量提高，小麥地上部植株鋅濃度和鋅累積量分別增加23.1%～31.5%和37.5%～49.7%，說(shuō)明增加氮素供應(yīng)，可以促進(jìn)根系對(duì)鋅的吸收，是提高植株鋅濃度和鋅積累量的有效途徑。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，根中鋅再分配到籽粒中的鋅占籽粒鋅吸收量的比例增加。說(shuō)明增加施氮量有利于鋅從根向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)。這可能是因?yàn)槭┑黾有←湉耐寥乐形盏?，氮又促進(jìn)小麥植株中吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鋅物質(zhì)如尼克酰胺（NA）、脫氧麥根酸（DMA）等含氮化合物及IRT-like 蛋白、YSL、HMA 等鋅轉(zhuǎn)運(yùn)載體的合成[29]，從而促進(jìn)根系對(duì)鋅的吸收及向籽粒中的轉(zhuǎn)移。