海南甜瓜的主要病毒病及其防控措施

王 敏，邱艷紅，古勤生，陳建軍，王 鋒，徐秀蘭，李茂營，許 勇，葉云峰，柳唐鏡

（1.海南省農業(yè)科學院三亞研究院 海南三亞 572000；2.北京市農林科學院蔬菜研究所 北京 100097；3.中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所 鄭州 450009；4.廣西壯族自治區(qū)農業(yè)科學院園藝研究所 南寧 530007）

海南作為中國唯一的熱帶海島地區(qū)，在秋冬季與冬春季具有得天獨厚的氣候優(yōu)勢。經過多年產業(yè)發(fā)展與技術提升，海南陵水縣、三亞市、樂東縣、東方市近200 km 海岸線附近已經形成了全球最大最集中的甜瓜產區(qū)。海南甜瓜的年播種面積超過3.34 萬hm2，產量達到101 億t[1]，成為僅次于杧果的第二大高效園藝作物，已成為海南農民致富和鄉(xiāng)村振興的重要產業(yè)。

然而，多年的連作種植導致病毒病問題日益突出，病毒種類越來越多，發(fā)生范圍越來越廣。病毒病的防控主要依賴于防治傳播病毒的昆蟲介體，而常年化學藥劑的使用又導致蟲害抗藥性增強，進一步加劇了病害的傳播擴散。因此，加強甜瓜病毒病害的監(jiān)測，做好田間傳播介體防控，創(chuàng)制抗病品種是目前防控病毒病的重要措施。

1 侵染海南甜瓜的病毒種類

已報道的國內外可侵染葫蘆科作物的病毒約86 種[2]，我國已發(fā)生的至少26 種[3]。如黃瓜綠斑駁花葉病毒（cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、西 瓜 花 葉 病 毒（watermelon mo-saic virus，WMV）、番木瓜環(huán)斑病毒（papaya ring spot virus，PRSV）、黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）、瓜類褪綠黃化病毒（cucurbit chlorotic yellows virus，CCYV）、瓜類蚜傳黃化病毒（cucurbit aphid-borne yellows virus，CABYV）、甜瓜黃斑病毒（melon yellow spot virus，MYSV）、甜瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MNSV）[4]、中國南瓜曲葉病毒（squash leaf curl China virus，SLCCNV）[5]等。近幾年，新的病毒種類不斷出現，如甜瓜內源病毒（cucumis melo endornavirus，CMEV）[6]、西瓜銀斑 駁 病 毒（watermelon silver mottle virus，WSMoV）[7]等。我國的甜瓜種植范圍廣泛，受地理環(huán)境、栽培模式、品種以及氣候環(huán)境等因素的影響，不同地區(qū)病毒種類存在差異。筆者總結和分析了幾種在海南危害較重的病毒病害，為甜瓜的安全生產和種植提供理論基礎。

1.1 甜瓜黃斑病毒（MYSV）

MYSV 為番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）成員。侵染甜瓜后可引起新生葉片明脈、褪綠黃化斑點，后期會出現壞死斑癥狀（圖1）。若早期侵染，會使果實風味變差，品質下降。1992 年首次在日本的甜瓜種植基地發(fā)現，2009 年在我國海南三亞的甜瓜上發(fā)現[8]。目前，MYSV 已在海南的多個瓜類產區(qū)發(fā)生。2020年，車海彥等[9]對海南島的西瓜病害進行調研時發(fā)現，MYSV 在6 個西瓜產地（萬寧、陵水、三亞、樂東、東方和昌江）中均有檢出，檢出率為60.90%；郭靜依等[10]在2019—2020 年調研時發(fā)現MYSV 在海南三亞發(fā)生率極高，在一些黃瓜產區(qū)其感染率可達100%。筆者研究團隊于2022 年3—5 月在海南樂東、三亞以及東方3 個甜瓜產區(qū)采集了17 份感病甜瓜樣品，在16 份甜瓜樣品中檢出了MYSV（未發(fā)表）。

圖1 MYSV 侵染甜瓜后可引起黃化褪綠斑點癥狀

截止到目前，發(fā)現該病毒不僅可侵染西瓜、甜瓜、黃瓜和苦瓜等葫蘆科作物，也可侵染13 種雜草，其中寶蓋草（Lamium amplexicauleL.）、鐵莧菜（Acalypha australisL.）和球序卷耳（Cerastium glomeratumThuill.）為MYSV 傳播介體——棕櫚薊馬成蟲的雜草寄主[10]。此外，近年的研究還發(fā)現該病毒可侵染蠶豆（Broad Beans，Vicia fabaL.）[11]。因而，在田間種植過程中應該注意雜草和輪作作物上攜帶的MYSV 病毒。

1.2 西瓜銀斑駁病毒（WSMoV）

WSMoV 與MYSV 同屬于番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）。國內報道的可危害寄主包括西瓜[12]、辣椒[13]、甜椒[14]和番茄[15]，引起葉片皺縮、銀色斑駁、黃斑、生長點受阻、葉尖壞死等癥狀。1982 年，日本沖繩縣的西瓜植株上發(fā)現銀色斑駁癥狀[16]，隨后在中國臺灣出現[17]。2011 年，在中國廣東的西瓜植株上發(fā)現該病毒[18]。2022 年李戰(zhàn)彪等[7]調研發(fā)現WSMoV 在廣西西瓜和甜瓜種植區(qū)發(fā)生普遍。筆者團隊在海南的甜瓜產區(qū)也監(jiān)測到了WSMoV，且多與MYSV復合侵染，癥狀更為復雜（圖2）。鑒于WSMoV 在海南島的很多西瓜產區(qū)已有不同程度的發(fā)生[9]，推測其很可能會成為海南甜瓜作物或其他葫蘆科作物上的高風險病毒。

圖2 WSMoV 與MYSV 復合侵染甜瓜田間癥狀

1.3 中國南瓜曲葉病毒（SLCCNV）

SLCCNV 屬于雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色黃花葉病毒屬（Begomovirus），可引起植株矮小，葉片黃化、褪綠以及皺縮等癥狀。1994 年洪益國等[19]在南瓜上發(fā)現了該病毒，在海南地區(qū)南瓜上也有該病毒的報道[20]。2012 年，吳會杰等[5]在海南三亞的甜瓜上發(fā)現了SLCCNV。此外，SLCCNV還能侵染冬瓜[Benincasa hispida（Thunb.）Cogn.][21]、哈密瓜[22]、葫蘆和越瓜[23]等葫蘆科作物。該病毒由煙粉虱（Bemisia tabaci）以持久性侵染方式進行傳播，不能通過機械摩擦等方式傳播。由于煙粉虱在田間普遍發(fā)生，且海南地區(qū)葫蘆科作物種植種類豐富，因此應加強該病毒的檢測監(jiān)測，以避免該病毒大規(guī)模發(fā)生。

1.4 番木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）

PRSV 屬于馬鈴薯Y 病毒科（Potyviridea）馬鈴薯Y 病毒屬（Potyvirus）。1959 年國內首次報道了PRSV[24]。自1964 年PRSV 在我國華南地區(qū)開始流行[25]。目前，PRSV 可侵染甜瓜、西瓜、西葫蘆、苦瓜等作物。根據寄主范圍，將PRSV 分為2 個株系：番木瓜環(huán)斑病毒番木瓜株系（PRSV-P）和番木瓜環(huán)斑病毒西瓜株系（PRSV-W）。PRSV-P 可侵染番木瓜和葫蘆科作物，而PRSV-W 只侵染葫蘆科作物[24]。在田間PRSV 也多與其他危害葫蘆科作物病毒如CMV，ZYMV，WMV 等復合侵染，引起植株矮化、葉片褪綠和畸形等癥狀[2，9]。PRSV 主要通過蚜蟲以非持久性方式傳播，也可以通過機械摩擦等方式傳播。

1.5 瓜類褪綠黃化病毒（CCYV）

CCYV 屬于長線病毒科（Closteroviridae）毛行病毒屬（Crinivirus）。2004 年最早在日本的甜瓜上發(fā)現，2007 年，上海地區(qū)的哈密瓜上發(fā)現了類似CCYV 侵染癥狀[26]。CCYV 不僅可侵染西瓜、甜瓜、南瓜、黃瓜和西葫蘆等瓜類作物，還能侵染甜菜（Beta vulgarisL.）、杖藜（Chenopodium giganteumD.Don）、藜 麥（Chenopodium quinoaWilld.）、菠菜（Spinacia oleraceaL.）、萵苣（Lactuca sativaL.）、曼陀羅（Datura stramoniumL.）、本氏煙草（Nicotiana benthamiana Domin）[27]、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroidesMart.）[28]、山藥[29]、地黃[30]等，其危害癥狀受寄主等因素影響表現差異較大。在瓜類作物上危害較重，能引起葉片黃化褪綠，但葉脈保持綠色，癥狀由下及上發(fā)展[31]（圖3）。CCYV 可通過煙粉虱以半持久的方式進行傳播，不能通過機械摩擦等方式傳播。

圖3 CCYV 危害甜瓜田間癥狀

2 發(fā)生原因

2.1 傳播途徑

病毒的傳播途徑主要有機械傳播、昆蟲介體傳播以及種子帶毒。自然條件下很多病毒可通過多種方式進行傳播，如ZYMV、WMV、PRSV、CMV等，既可以通過蚜蟲的非持久性方式傳播，也可以通過摩擦接種傳播；MYSV 可以通過棕櫚薊馬持久性傳播，也可以通過摩擦接種傳播[10]。

昆蟲介體的傳播是目前病毒病的發(fā)生流行的重要因素。海南地區(qū)普遍發(fā)生的昆蟲介體包括蚜蟲、薊馬和煙粉虱等。蚜蟲居世界傳病毒昆蟲之首，傳播的病毒約占昆蟲傳播病毒種類的50%[32]。甜瓜上的很多病毒通過蚜蟲傳播，如ZYMV、WMV、PRSV、CMV、CABYV、甜瓜蚜傳黃化病毒（melon aphid-borne yellows virus，MABYV）等。薊馬傳播的正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）病毒對農業(yè)生產造成災難性破壞。如棕櫚薊馬傳播的MYSV 和WSMoV，通過西花薊馬傳毒的番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV）。薊馬在1～2 齡若蟲時在病株上取食即可獲毒，獲毒后可以終生傳毒，最終是在成蟲階段依賴于成蟲攝食過程中將病毒傳播給健康植物，而未獲毒的薊馬成蟲即使取食染毒植株也不能獲毒。薊馬在成蟲階段具遷飛能力，因而進一步加大了病毒的傳播擴散范圍[33]。研究發(fā)現在感染MYSV 的黃瓜溫室內棕櫚薊馬感染MYSV 的比例約33.3%，且植株感病率隨著帶毒薊馬數量和取食時間的增加而明顯升高[33]。煙粉虱可傳播400 多種植物病毒[34-35]，主要是雙生病毒科（Geminiviridae）的菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus）的成員，如SLCCNV、番茄黃化曲葉病毒（tomato yellow leaf curl virus，TYLCV），新德里番茄曲葉病毒（tomato leaf curl New Dehli virus，ToLCNDV）[36]；此外，還能傳播包括長線病毒科（Closteroviridae）的毛病毒屬（Crinivirus）病毒，如CCYV、番茄褪綠病毒（tomato chlorosis virus，ToCV）等。由于煙粉虱體被蠟質、寄主范圍廣泛、繁殖能力強、對化學藥劑抗藥性的產生速度遠高于其他的昆蟲，其己成為海南設施甜瓜上的重要害蟲之一[37]。Tang 等[28]通過對海南省云龍鎮(zhèn)、新竹鎮(zhèn)、永發(fā)鎮(zhèn)等地的病害調研，發(fā)現露地黃瓜感染CCYV 約62.6%，而煙粉虱帶毒率約55.0%，病毒的流行趨勢與昆蟲介體的傳播直接相關。因此，要依據田間病毒發(fā)生情況，選擇有效的防控手段來控制病毒的傳播。

2.2 氣候環(huán)境影響

海南南部是甜瓜種植的主產區(qū)，該地區(qū)溫度較高，降雨量少，特別是氣溫偏高、干旱的年份病毒病發(fā)生較重。持續(xù)干旱、高溫、少雨的氣候條件，非常有利于煙粉虱、薊馬等蟲害的發(fā)生。據報道，在海南南部地區(qū)，春節(jié)過后是薊馬和白粉虱的發(fā)生高峰期，而蚜蟲一年四季均有發(fā)生，尤其是種植中后期蟲口密度最大[38]。林珠鳳等[39]在2014 年3 月和11月、以及2015 年1 月和4 月調研海南冬季瓜菜主要病蟲害種類，發(fā)現有近60 余種瓜菜病蟲害發(fā)生，且危害重、發(fā)生周期長。其中，薊馬類、煙粉虱等的危害最為嚴重。何石蘭[40]于2021 年5 月至2022 年5 月開展了海南省瓊北地區(qū)蔬菜病害調研，發(fā)現薊馬的危害從12 月開始可持續(xù)到次年3 月份。甜瓜生產上一年多茬和采用連棟大棚避雨的栽培方式給煙粉虱、薊馬等傳播媒介提供了較好的生存條件，尤其是煙粉虱，在溫室大棚中煙粉虱無越冬現象，可終年繁殖，導致煙粉虱世代重疊、種群爆發(fā)式增長，對設施蔬菜造成了極為嚴重的損失[41]。

2.3 栽培品種

海南種植的甜瓜種類很多，筆者團隊前期采集的不同甜瓜品種翠甜、金香玉、都蜜5 號、紅冠等，均檢測出了WSMoV 和MYSV，但田間癥狀輕重程度不同，說明不同品種在抗病性上表現不一（未發(fā)表）。甜瓜，尤其是野生甜瓜（agrestis）中有很多抗病毒資源[42]，如抗PRSV、ZYMV 和TYLCNDV 的PI 414723；抗CCYV 的JP138332；抗CMV、甜 瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MSNV）和Kyuri 綠斑駁花葉病毒（kyuri green mottle mosaic virus，KGMMV）的PI 161375；抗CABYV 的PI 313970；抗WMV 和CABYV 的TGR-1551 等，但抗MYSV 和WSMoV 的甜瓜品種尚未有報道。選育抗性品種、挖掘抗性基因是目前防控病毒病害的重要工作。

3 防控措施

甜瓜病毒病目前沒有特效的專用藥物和抗病毒品種，培育抗病毒品種，才是最根本的防治途徑，目前較耐病毒病的品種有黃夢脆、都蜜橙6 號等[43]。該病的防治重點是提高植物抗性，控制傳毒介體[43]，即盡量阻隔或減少薊馬、煙粉虱等傳播介體數量和盡量減少帶毒植物。采用的防控措施主要有以下幾項：

3.1 誘導植株抗性

可以采用阿泰靈誘導植株抗性，也可以增施腐植酸肥料提高植株抗病性；或噴施葉面肥提高植株營養(yǎng)水平和對病害的抵抗力[44]。

3.2 種子消毒

甜瓜種子用55～60 ℃溫水浸種15 min 后撈出，再用10%的磷酸三鈉溶液浸種3 h 后播種。

3.3 防蟲網和粘蟲板

苗棚必須要用雙層60～80 目紗網圍護，防止薊馬、煙粉虱等小型傳毒介體進入，同時棚內每6 m2懸掛黃藍板各1 張。大棚入口處注意做緩沖間，檢查整個大棚有無破損處，發(fā)現破損及時縫補。

3.4 大棚采用UVA阻隔抗蟲覆蓋膜

將阻隔薊馬等昆蟲敏感波段的UVA 添加劑，通過特有技術加入大棚覆蓋膜中，在保證膜的正常使用且壽命不受影響的前提下制成具有防蟲性能的薄膜。

3.5 減少傳染源

播前徹底清除田間雜草，苗期和定植后棚內、棚旁邊所有的雜草、枯枝和敗葉都要清理干凈，整枝打杈時健、病株要分開進行；發(fā)現比較嚴重的病株立即拔除銷毀，病株集中后最好用土掩埋；處理病株結束后，工作人員要用肥皂洗手，以防田間農事操作時人為傳播病毒。

3.6 加強肥水管理

病毒病多發(fā)在冬春季干旱時，定植后肥水要足，不要控苗，促使植株早期較快生長。

3.7 化學防治媒介昆蟲

苗期采用25%噻蟲嗪水分散粒劑2500 倍液灌根處理，薊馬、煙粉虱等蟲害發(fā)生初期用22.4%螺蟲乙酯懸浮劑2000 倍液、10%溴氰蟲酰胺可分散油懸浮劑800 倍液、10%溴蟲腈懸浮劑1000 倍液等藥劑噴霧防治。隔5 d 左右噴施1 次，連續(xù)防治2～3次。藥劑要交替使用，以免產生抗藥性。

4 展 望

海南是我國甜瓜的冬春季重要產區(qū)，全年均可種植，品種類型豐富，其中三亞、樂東佛羅的哈密瓜已享譽國內外。然而，近幾年病毒病的頻繁發(fā)生已成為限制甜瓜產業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一。高效抗病毒藥物的稀缺，導致當前病毒病的防控主要依賴于控制昆蟲介體的傳播，化學藥劑過度使用現象比較普遍。做好種子消毒處理、及時了解病毒病發(fā)生的種類、有效使用化學藥劑防控田間傳播介體、創(chuàng)制抗病品種等是當前防控病毒病的重要舉措。海南地區(qū)需要根據自身的種植環(huán)境特點以及栽培模式，提出適宜的病毒防控策略，探索形成因地制宜的綠色防控模式。