中間錦雞兒莖水浸提液對荒漠草原10種草本的化感作用

辛佳寧，虎雅玲，徐 坤，陳 林*

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021；2.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏銀川 750021)

植物通過向環(huán)境中釋放某種化學(xué)物質(zhì)，而對其他植物或微生物產(chǎn)生一定影響(有利、有害)的過程被稱為植物的化感作用[1]，在2 000多年前就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)這種自然現(xiàn)象[2]，但對其展開系統(tǒng)的研究卻是在20世紀(jì)40年代。化感作用是植物在漫長的發(fā)展演變過程中，通過自身的代謝產(chǎn)物對周圍植物產(chǎn)生相互作用的一種現(xiàn)象[3]，在植物界中這種現(xiàn)象普遍存在。目前已有許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)超過10萬種不同的化感物質(zhì)[4]，并且國內(nèi)外對化感物質(zhì)的作用機理、影響因素以及對生物入侵和群落演替過程的作用和貢獻(xiàn)等方面開展了廣泛研究[5-11]。戈峰[12]研究發(fā)現(xiàn)植物的化感作用是植物分布以及群落演替過程中的化學(xué)控制因素。

化感物質(zhì)一般存在植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官和花、果實等生殖器官中，有研究表明植物的莖、葉等器官中化感物質(zhì)的含量較多[13]。目前，眾多學(xué)者研究表明化感作用的機理是外來物種在新的生境中對周圍物質(zhì)產(chǎn)生一定的影響[14]?；形镔|(zhì)的研究在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用已成為研究熱點[15]。中間錦雞兒(Caraganaintermedia)屬于豆科錦雞兒屬的灌木植物，特別適應(yīng)荒漠草原的環(huán)境，防風(fēng)固沙能力及保持水土能力極強[16]，又是優(yōu)質(zhì)灌木飼料植物資源，經(jīng)濟(jì)價值較高，在我國西北的農(nóng)牧交錯帶地區(qū)得到了極大的推廣應(yīng)用。并且有大量的研究表明中間錦雞兒也具有化感作用[17-18]，且化感作用具有一定的特異性[19]。目前對于荒漠草原中的中間錦雞兒林帶，其對周邊植物是否會產(chǎn)生化感作用的研究鮮見報道，因此對于中間錦雞兒以及其化感作用的研究是很重要的[20]。

植物莖部是植物的六大器官之一，同時莖部具有輸導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)和水分以及支持葉、花和果實在一定空間的作用，隨著空氣流動及雨水順著植物莖部落下等方式使化感物質(zhì)傳播，因此在化感作用中起到很重要的作用。目前，對于中間錦雞兒化感作用的研究主要集中在根系[21]，對其莖部的研究較少。因考慮到在實驗地選取樣地周圍各種作物與中間錦雞兒分布較為稀疏，無法控制相同試驗條件的情況[22]，故筆者以荒漠草原10種草本為研究對象，研究中間錦雞兒莖系提取液對其的化感作用[19]，為后面深入了解中間錦雞兒的化感作用以及其對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中草本等的作用機制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料供試植物莖部采集于寧夏鹽池縣建植的中間錦雞兒圍欄封育區(qū)內(nèi)。受試植物分別為苦豆子、針茅、草木樨、胡枝子、沙米、沙蒿、蒙古冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、扁穗冰草、沙生冰草(表1)，種子均購自寧夏鹽池縣綠苗草種公司。

表1 10種受試植物

1.2 研究方法

1.2.1中間錦雞兒莖水浸提液的制備。提取植物化感物質(zhì)的方法對研究相應(yīng)化感作用特別重要。若使用有機溶劑提取植物化感物質(zhì)并不符合自然界中的實際情況，有機溶劑也具有一定的毒性，從而影響試驗研究的準(zhǔn)確性。在自然界中的實際情況為水溶性的化感物質(zhì)主要是通過雨水和霧滴等的淋溶而進(jìn)入土壤發(fā)生化感作用，對植物的生長產(chǎn)生重要促進(jìn)效果或抑制效果。因此，在室內(nèi)最能呈現(xiàn)實際自然狀態(tài)的辦法為在常溫下進(jìn)行蒸餾水提取。該試驗將事先采集好的中間錦雞兒的莖部用自來水反復(fù)沖洗干凈，自然風(fēng)干，碎成小段，粉碎后過0.250 mm篩孔。該試驗稱取莖部粉末樣品10 g，加入100 mL蒸餾水，在室溫下靜置浸泡48 h，將提取液先用5層紗布過濾，再使用定量濾紙進(jìn)行過濾，得到質(zhì)量濃度為100 mg/mL的浸提液母液，再分別取相對應(yīng)數(shù)量母液加入不同量蒸餾水分別稀釋成0.05、1.00、5.00、10.00、25.00、50.00 mg/mL 6種濃度的中間錦雞兒莖部浸提液，后置于5 ℃冰箱中密封保存，備用。

1.2.2種子萌發(fā)和幼苗生長試驗。該試驗主要從種子萌發(fā)過程及萌發(fā)成功種子的生長情況方面研究中間錦雞兒莖部水浸提液對種子萌發(fā)情況的影響，通過分別模擬種子萌發(fā)環(huán)境和生長初期(幼苗)階段[16]。種子萌發(fā)過程：將采購的種子送入種子分析儀中分析，選取一定數(shù)量飽滿健壯、表面無損害、無病蟲害的種子，使用濃度為0.3%的高錳酸鉀溶液對受體種子浸泡消毒10 min后，使用蒸餾水將浸泡消毒過的種子反復(fù)沖洗干凈。試驗前對雙手進(jìn)行消毒，取出新購買的培養(yǎng)皿，使用濃度為65%的乙醇對試驗使用的培養(yǎng)皿進(jìn)行消毒，重復(fù)2～3次；在培養(yǎng)皿底部鋪上雙層濾紙，滴入定量蒸餾水使濾紙與培養(yǎng)皿底部貼合并排盡空氣以排除空氣對試驗結(jié)果的干擾，并為每個培養(yǎng)皿編號。

將選取出的良種依次放入受試培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿里放30粒，擺放整齊，并在完全放置后向其中加入相對應(yīng)不同濃度的處理液，該試驗共設(shè)置6個濃度梯度，并加一組蒸餾水作為空白對照。加好對應(yīng)濃度處理液后將其放入室內(nèi)培養(yǎng)箱中(培養(yǎng)箱設(shè)置條件為光照強度70%，濕度66%，晝14 h夜10 h)進(jìn)行為期15 d的萌發(fā)培養(yǎng)試驗，自種植第2天起每天記錄種子發(fā)芽數(shù)。以胚根沖破種皮1～2 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天為各培養(yǎng)皿適量補充對應(yīng)濃度的浸提液或蒸餾水。在第16天時將其取出使用游標(biāo)卡尺測量成功發(fā)芽受試種子胚根長、胚軸長及胚軸直徑，并使用十萬分之一天平稱其鮮重，放入烘箱中65 ℃恒溫烘干至恒重后稱其干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析因不同物種間種子萌發(fā)情況和其生長參數(shù)差異性較大，為了便于比較之間差異，此次研究使用相對值(對照的百分比)來表示發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽時間、胚軸長、胚軸粗、胚根長、胚軸干重、胚根干重。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

(1)

相對發(fā)芽率=處理發(fā)芽率×100/對照發(fā)芽率

(2)

相對發(fā)芽指數(shù)=處理發(fā)芽指數(shù)×100/對照發(fā)芽指數(shù)

(3)

D=∑(Gi/Ti)

(4)

E=∑(Gi×Ti)/∑Gi

(5)

式中，D為發(fā)芽指數(shù)；E為平均發(fā)芽時間(d)；Gi為第i天的發(fā)芽數(shù)；Ti為第i天的發(fā)芽時間(d)。

供體對同一受體之中各個測試項目之間的對照抑制百分率的算術(shù)平均值為綜合效應(yīng)，在此次研究中表現(xiàn)為種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽時間、胚根長、胚軸粗、胚軸長和鮮質(zhì)量的對照抑制百分率的算術(shù)平均值。

采用IBM SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行各項參數(shù)之間的方差分析，方差齊性時用Duncan法在α=0.05水平進(jìn)行其顯著性檢驗，方差齊性檢驗不適合時用Dunnet法在α=0.05水平進(jìn)行顯著性檢驗。所有試驗數(shù)據(jù)均表示為各受試牧草種子萌發(fā)和幼苗生長參數(shù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 中間錦雞兒莖水浸提液對種子萌發(fā)的影響

2.1.1對發(fā)芽率的影響。從圖1可以看出，在0.05 mg/mL的中間錦雞兒莖水浸提液處理下苦豆子(SA)種子的相對發(fā)芽率為51.85%，胡枝子(LT)種子的相對發(fā)芽率為58.33%，沙蒿(AS)種子的相對發(fā)芽率為53.19%，顯著低于對照(蒸餾水)(P<0.05)，而扁穗冰草(AG)、胡枝子(LT)在1.00 mg/mL浸提液處理下種子相對發(fā)芽率分別較對照高52.94百分點、75.00百分點(P<0.05)；在浸提液質(zhì)量濃度≥5.00 mg/mL時，除了沙生冰草(AD)種子在5.00和10.00 mg/mL浸提液處理下相對發(fā)芽率分別較對照高50.00百分點、12.50百分點，胡枝子(LT)種子在5.00、10.00、25.00 mg/mL浸提液處理下相對發(fā)芽率分別較對照高33.33百分點、25.00百分點、16.67百分點之外，扁穗冰草(AG)、蒙農(nóng)雜交冰草(AA)、苦豆子(SA)、沙米(AM)、沙蒿(AS)和針茅(SL)種子相對發(fā)芽率顯著低于對照(P<0.05)。

圖1 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on seed germination rate of tested plants

中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物發(fā)芽率的影響存在差異。在0.05 mg/mL時對扁穗冰草、蒙古冰草和沙生冰草(AD)種子有促進(jìn)作用；在1.00 mg/mL時對扁穗冰草、沙生冰草、胡枝子和沙米種子有促進(jìn)作用；在5.00和10.00 mg/mL浸提液處理下沙生冰草和胡枝子種子有促進(jìn)作用。蒙古冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、苦豆子、沙米、沙蒿和針茅種子發(fā)芽率總體呈抑制的趨勢，且蒙農(nóng)雜交冰草及沙蒿種子在浸提液質(zhì)量濃度達(dá)到最大(50.00 mg/mL)時顯著低于其他處理(P<0.05)；草木樨(MO)種子發(fā)芽率則幾乎不受浸提液的影響。

2.1.2對發(fā)芽指數(shù)及發(fā)芽時間的影響。從圖2可以看出，在中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度為0.05 mg/mL時，扁穗冰草(AG)和沙生冰草(AD)的種子相對發(fā)芽指數(shù)分別較對照高14.71百分點和 60.14百分點(P<0.05)，在浸提液質(zhì)量濃度為1.00 mg/mL時，扁穗冰草、沙生冰草和胡枝子(LT)的種子相對發(fā)芽指數(shù)分別較對照高60.56百分點、25.05百分點和68.80百分點(P<0.05)；在浸提液質(zhì)量濃度為5.00 mg/mL時，沙生冰草和胡枝子的種子相對發(fā)芽指數(shù)分別較對照高71.92百分點和15.31百分點(P<0.05)。

總體上，中間錦雞兒莖水浸提液對蒙古冰草(AK)、蒙農(nóng)雜交冰草(AA)、苦豆子(SA)、沙米(AM)、沙蒿(AS)和針茅(SL)種子的相對發(fā)芽指數(shù)有抑制作用。中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度的提高對扁穗冰草、沙生冰草種子的相對發(fā)芽指數(shù)有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度高到一定程度，扁穗冰草(AG)種子所處浸提液質(zhì)量濃度≥5.00 mg/mL，沙生冰草(AD)種子所處浸提液濃度>10.00 mg/mL，其種子的相對發(fā)芽指數(shù)會隨著浸提液質(zhì)量濃度的提高而受到抑制。胡枝子(LT)種子在浸提液質(zhì)量濃度達(dá)到最小(0.05 mg/mL)及最大(50.00 mg/mL)時顯著低于其他質(zhì)量濃度處理(P<0.05)；而草木樨(MO)種子的相對發(fā)芽指數(shù)幾乎不受浸提液質(zhì)量濃度的影響。

圖2 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.2 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on seed germination index of tested plants

從圖3可以看出，中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度在50.00 mg/mL時對胡枝子(LT)的發(fā)芽時間有抑制作用(P<0.05)，而莖水浸提液質(zhì)量濃度在0.05～50.00 mg/mL對其他9種受試植物的發(fā)芽時間并無顯著影響。

圖3 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物種子發(fā)芽時間的影響Fig.3 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on seed germination time of tested plants

2.2 中間錦雞兒莖水浸提液對幼苗生長初期的影響

2.2.1對胚軸的影響。從圖4可以看出，在中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度在0.05 mg/mL時，沙生冰草(AD)和蒙農(nóng)雜交冰草(AA)的種子相對胚軸長顯著高于對照(P<0.05)，中間錦雞兒莖水浸提液對蒙古冰草(AK)種子的相對胚軸長有抑制作用，對沙米(AM)種子的相對胚軸長抑制作用尤其明顯；當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度在1.00 mg/mL時，沙生冰草(AD)、胡枝子(LT)和針茅(SL)種子的相對胚軸長顯著高于對照，中間錦雞兒莖水浸提液對沙米(AM)種子的抑制作用最為強烈，低于對照57.99百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度在5.00 mg/mL時，沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草和胡枝子種子的相對胚軸長顯著高于對照，扁穗冰草(AG)、沙米(AM)和沙蒿(AS)種子的相對胚軸長顯著低于對照，其中對沙米種子相對胚軸長的抑制作用最為明顯。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度在10.00 mg/mL時，沙生冰草、扁穗冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、胡枝子和草木樨(MO)種子的相對胚軸長顯著高于對照，對沙米種子相對胚軸長的抑制作用最為明顯，低于對照54.23百分點，差異顯著(P<0.05)。在浸提液質(zhì)量濃度在25.00 mg/mL 時，沙生冰草和沙米種子的相對胚軸長分別低于對照23.91百分點和45.02百分點，差異顯著(P<0.05)。在浸提液質(zhì)量濃度為50.00 mg/mL時，胡枝子和沙米種子的相對胚軸長分別低于對照78.98百分點和33.00百分點，差異顯著(P<0.05)。中間錦雞兒莖水浸提液對蒙古冰草和草木樨種子的相對胚軸長無顯著影響；對沙生冰草和沙米種子的相對胚軸長的影響較大，其中沙生冰草種子的相對胚軸長在浸提液質(zhì)量濃度為25.00 mg/mL時抑制作用最強。

圖4 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物胚軸長的影響Fig.4 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on hypocotyl length of tested plants

由圖5可知，當(dāng)中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度為0.05 mg/mL 時，草木樨(MO)種子的相對胚軸粗高于對照14.30百分點，差異顯著(P<0.05)；蒙古冰草(AK)和沙米(AM)種子的相對胚軸粗分別低于對照25.11百分點和22.83百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為1.00 mg/mL 時，針茅(SL)種子相對胚軸粗高于對照47.97百分點，差異顯著(P<0.05)；對沙米種子的相對胚軸長抑制作用最為明顯。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為5.00 mg/mL時，針茅種子相對胚軸粗高于對照68.68百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草(AG)和沙米種子的相對胚軸粗分別低于對照30.23百分點和50.51百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為10.00 mg/mL時，沙生冰草(AD)和針茅種子的相對胚軸粗分別高于對照25.51百分點和68.68百分點，差異顯著(P<0.05)；中間錦雞兒莖水浸提液對沙米種子相對胚軸粗的抑制作用最為明顯，低于對照50.77百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為25.00 mg/mL時，沙生冰草和沙米種子的相對胚軸粗分別低于對照29.57百分點和42.46百分點，差異顯著(P<0.05)，其中對沙米種子的相對胚軸粗抑制作用最為明顯。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為50.00 mg/mL時，胡枝子(LT)、草木樨(MO)和沙米種子的相對胚軸粗分別低于對照63.02百分點、22.48百分點和39.58百分點，差異顯著(P<0.05)。

圖5 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物胚軸粗的影響Fig.5 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on the hypocotyl diameter of tested plants

總體而言，扁穗冰草和蒙古冰草種子的相對胚軸粗隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加而增大；草木樨種子的相對胚軸粗隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加而減少；針茅種子的相對胚軸粗隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加而表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢；中間錦雞兒莖水浸提液對蒙農(nóng)雜交冰草(AA)、苦豆子(SA)和沙蒿(AS)種子的相對胚軸粗未表現(xiàn)出明顯的作用。不同質(zhì)量濃度中間錦雞兒莖水浸提液(除50.00 mg/mL)均對沙米(AM)種子相對胚軸粗抑制作用最大。

2.2.2對胚根的影響。由圖6可知，當(dāng)中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度為0.05 mg/mL時，沙生冰草(AD)和胡枝子(LT)種子的相對胚根長分別高于對照63.01百分點和37.70百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草(AG)和沙蒿(AS)種子的相對胚根長分別低于對照26.23百分點和28.88百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為1.00 mg/mL時，沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草和胡枝子種子的相對胚根長分別高于對照22.58百分點、26.31百分點和91.79百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草和沙米(AM)種子的相對胚根長分別低于對照27.00百分點和66.00百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為5.00 mg/mL時，沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草和胡枝子種子的相對胚根長分別高于對照53.25百分點、28.95百分點和65.00百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草、苦豆子(SA)、沙蒿種子的相對胚軸長分別低于對照57.37百分點、22.34百分點和59.33百分點，差異顯著(P<0.05)；而直接扼殺了沙米的生存。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為10.00 mg/mL時，沙生冰草、胡枝子和草木樨(MO)種子的相對胚根長分別高于對照66.57百分點、57.79百分點和44.88百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草和沙蒿種子的相對胚根長分別低于對照31.95百分點和33.21百分點，差異顯著(P<0.05)；而使沙米無法生存。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為25.00 mg/mL時，蒙農(nóng)雜交冰草和胡枝子種子的相對胚根長分別高于對照36.19百分點和71.93百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草、蒙古冰草(AK)、沙生冰草、沙米和沙蒿種子的相對胚根長均低于對照，其中對沙米種子的相對胚根長抑制最為明顯，低于對照85.95百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為50.00 mg/mL時，針茅(SL)種子的相對胚根長高于對照22.43百分點，差異顯著(P<0.05)；扁穗冰草、蒙古冰草、胡枝子、沙米和沙蒿種子的相對胚根長低于對照41.63百分點、22.99百分點、59.76百分點、90.66百分點和50.98百分點，差異顯著(P<0.05)。

總體而言，不同質(zhì)量濃度的中間錦雞兒莖水浸提液對不同植物的相對胚根長具有不同的表現(xiàn)形式。中間錦雞兒莖水浸提液對扁穗冰草、沙米和沙蒿種子的相對胚軸長抑制作用較為明顯；沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草和胡枝子種子的相對胚軸長隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加而先增加后減少。中間錦雞兒莖水浸提液對苦豆子和針茅種子的相對胚軸長沒有顯著影響。

2.2.3對胚軸干重的影響。由圖7可知，當(dāng)中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度為0.05 mg/mL時，扁穗冰草(AG)和沙生冰草(AD)種子的相對胚軸干重分別高于對照27.16百分點和28.87百分點；胡枝子(LT)、沙米(AM)和針茅(SL)種子的相對胚軸干重分別低于對照27.77百分點、76.16百分點和58.12 百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為1.00 mg/mL 時，沙生冰草和沙蒿(AS)種子的相對胚軸干重分別高于對照26.24百分點和20.23百分點；蒙農(nóng)雜交冰草(AA)、沙米和針茅種子的相對胚軸干重分別低于對照11.22百分點、60.86百分點和16.71百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為5.00 mg/mL時，沙生冰草和苦豆子(SA)種子的相對胚軸干重分別高于對照37.65百分點和20.82百分點；扁穗冰草、蒙古冰草(AK)、沙米和針茅種子的相對胚軸干重分別低于對照30.50百分點、12.42百分點、51.20百分點和28.71百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為10.00 mg/mL 時，顯著促進(jìn)沙生冰草種子的相對胚軸干重的增加；扁穗冰草、沙米和針茅種子的相對胚軸干重分別低于對照39.43百分點、27.16百分點和45.65百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為25.00 mg/mL 時，蒙農(nóng)雜交冰草種子的相對胚軸干重高于對照28.63百分點；扁穗冰草、蒙古冰草、胡枝子、沙米和針茅種子的相對胚軸干重分別低于對照50.00百分點、13.65百分點、14.86百分點、66.23百分點和39.29百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為50.00 mg/mL時，蒙農(nóng)雜交冰草種子的相對胚軸干重高于對照71.13百分點；扁穗冰草、胡枝子和針茅種子的相對胚軸干重分別低于對照62.37百分點、72.31百分點和37.65百分點，差異顯著(P<0.05)。

圖7 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物胚軸干重的影響Fig.7 Effect of the water extract of Caragana intermedia stem on the hypocotyl dry weight of the tested plant

總體而言，扁穗冰草種子的相對胚軸干重隨著中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度的增加而降低。浸提液對沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、苦豆子和沙蒿種子的相對胚軸干重具有促進(jìn)作用；對胡枝子、沙米和針茅種子的相對胚軸干重具有抑制作用；對蒙古冰草和草木樨(MO)種子的相對胚軸干重的影響不明顯。

2.2.4對胚根干重的影響。由圖8可知，當(dāng)中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度為0.05 mg/mL時，沙蒿(AS)種子的相對胚根干重高于對照76.59百分點，沙生冰草(AD)、蒙農(nóng)雜交冰草(AA)、苦豆子(SA)、胡枝子(LT)、草木樨(MO)和針茅(SL)種子的相對胚根干重分別低于對照43.04百分點、29.17百分點、17.92百分點、18.69百分點、29.41百分點和51.96百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為1.00 mg/mL 時，沙蒿種子的相對胚根干重高于對照219.57百分點，扁穗冰草(AG)、蒙農(nóng)雜交冰草、沙米(AM)和針茅種子的相對胚根干重分別低于對照25.39百分點、22.27百分點、86.07百分點和31.03百分點，差異顯著(P<0.05)。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為5.00 mg/mL時，扁穗冰草、蒙古冰草(AK)、蒙農(nóng)雜交冰草、苦豆子、草木樨和針茅種子的相對胚根干重分別低于對照29.54百分點、25.87百分點、48.75百分點、40.66百分點、34.58百分點和53.24百分點，差異顯著(P<0.05)；沙米種子在此浸提液質(zhì)量濃度時不能生長。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為10.00 mg/mL時，沙生冰草種子的相對胚根干重高于對照103.16百分點；扁穗冰草、蒙農(nóng)雜交冰草和針茅種子的相對胚根干重分別低于對照51.87百分點、43.02百分點和48.53百分點，差異顯著(P<0.05)；沙米種子在此浸提液質(zhì)量濃度時無法生長。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為25.00 mg/mL 時，中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度對扁穗冰草、蒙古冰草、沙生冰草、苦豆子、胡枝子、草木樨、沙米、沙蒿和針茅種子的相對胚根干重均有抑制作用，其中對沙米種子的相對胚根干重抑制作用最大。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為50.00 mg/mL 時，對處理下的各種植物種子均有抑制作用，其中對扁穗冰草和胡枝子的抑制作用較為明顯。

圖8 中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物胚根干重的影響Fig.8 Effect of water extract of Caragana intermedia stem on radicle dry weight of tested plants

總體而言，扁穗冰草種子的相對胚根干重隨著中間錦雞兒莖水浸提液質(zhì)量濃度的增加而減少。中間錦雞兒莖水浸提液對蒙古冰草、沙生冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、胡枝子、草木樨、沙米、針茅種子的相對胚根干重具有抑制作用。適度的浸提液能夠促進(jìn)沙蒿種子的相對胚根干重的增加，而隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加也將抑制沙蒿種子的相對胚根干重。而沙米種子在5.00～10.00 mg/mL的浸提液中無法生存。

2.3 綜合效應(yīng)從不同質(zhì)量濃度中間錦雞兒莖水浸提液對受試植物種子化感作用的抑制率(表2)可以看出，對扁穗冰草表現(xiàn)出高濃度抑制的現(xiàn)象；沙生冰草表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象；對沙米、沙蒿、針茅總體呈抑制現(xiàn)象；對蒙古冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、苦豆子、草木樨有一定抑制作用，但抑制效果不顯著。

表2 不同質(zhì)量濃度中間錦雞兒莖水浸提液對10種受試植物化感作用的抑制率Table 2 Inhibition rate of water extract of Caragana intermedia stem with different mass concentrations on 10 tested plants 單位：%

3 討論與結(jié)論

幼苗階段是植物在生長過程中其生命最為重要的階段[23]。在試驗中可以通過調(diào)節(jié)浸提液質(zhì)量濃度對受試植物的種子發(fā)芽率、發(fā)芽質(zhì)量等進(jìn)行測量，來觀察植物之間的化感作用[24]，抑制效果較重可能會導(dǎo)致其植株發(fā)芽率低，已生長植株矮小畸形，影響其與周邊作物的資源競爭能力，甚至?xí)υ撝参镂磥淼纳L情況等造成一定的影響，并且會影響其在生物群落中的地位和作用。因該試驗測驗方法的局限性及不同作物之間的生物特性，關(guān)于中間錦雞兒莖部與其周邊不同物種植物之間的化感作用潛力還需要深入研究，能否運用到實際生產(chǎn)中還需要進(jìn)行進(jìn)一步研究。不同的植物具有不同的化感物質(zhì)，并且對周圍的植物或微生物會起到抑制或促進(jìn)的作用[25]。在不同濃度下化感作用所表現(xiàn)的形式也不同，一物多用的生態(tài)功能在化感物質(zhì)中是普遍存在的[26]。不同供試植物的化感作用敏感度也不同，還需深入研究其確切原因[27]，可能會與各物種不同的進(jìn)化歷史有關(guān)[28]。

研究中間錦雞兒各部的化感作用是非常重要的，對建植灌草復(fù)合系統(tǒng)的科學(xué)性具有重要意義。該研究表明，浸提液質(zhì)量濃度越高對扁穗冰草種子的相對胚軸干重的抑制作用越強；浸提液質(zhì)量濃度越高對扁穗冰草的相對胚根長抑制作用也越強；浸提液質(zhì)量濃度在0.05～10.00mg/mL時對沙生冰草種子相對發(fā)芽指數(shù)呈促進(jìn)作用，在5.00～50.00mg/mL時對扁穗冰草的相對發(fā)芽指數(shù)呈抑制作用；浸提液質(zhì)量濃度升高對沙米種子的相對胚軸長有促進(jìn)作用；浸提液質(zhì)量濃度越高，對沙米種子的相對胚軸長促進(jìn)作用越強。綜合分析來看，中間錦雞兒莖水浸提液對扁穗冰草、沙米、沙蒿、針茅表現(xiàn)出濃度效應(yīng)，對沙生冰草則表現(xiàn)出低促高抑，對蒙古冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、苦豆子、草木樨則無顯著影響。在今后進(jìn)行建植時，不僅要考慮作物間的化感作用程度，避免其抑制作用，還需要考慮不同物種在空間上的搭配問題。中間錦雞兒在建植區(qū)與其他作物搭配建植的適宜種植量及試驗中已萌發(fā)受試植物的后續(xù)生長情況都需要進(jìn)一步研究。