添加玉米秸稈和根茬對不同肥力黑土微生物殘體碳氮的影響

馬南，安婷婷?，張久明，汪景寬

1沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院/土肥高效利用國家工程研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110866；2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與環(huán)境資源研究所，哈爾濱 150086

0 引言

【研究意義】作物秸稈和根茬是農(nóng)田土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源。秸稈和根茬還田不僅可以增加土壤養(yǎng)分庫容，而且可以提高微生物活性，被認(rèn)為是培肥土壤的重要措施。土壤微生物利用外源有機(jī)質(zhì)合成微生物生物量，然后以微生物殘體的形式累積并穩(wěn)定固存在土壤中。微生物殘體是土壤碳源和氮源的中間過渡庫，對土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的形成具有重要的貢獻(xiàn)[1]。因此，研究秸稈和根茬還田后土壤微生物殘體碳氮的累積特征，對深入理解土壤有機(jī)質(zhì)的形成和穩(wěn)定的機(jī)制及土壤肥力提升具有重要的意義[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】外源有機(jī)物添加促進(jìn)了微生物殘體的積累，提高了土壤有機(jī)碳（SOC）的穩(wěn)定性[3-5]。氨基糖是土壤微生物殘體的重要標(biāo)識物。在可被定量的氨基糖中，氨基葡萄糖（GluN）主要來源于真菌幾丁質(zhì)，胞壁酸（MurA）唯一來源于細(xì)菌。由于氨基糖的相對穩(wěn)定性和異源性，其含量被認(rèn)為是微生物殘體對SOC和全氮（TN）積累和貢獻(xiàn)的可靠指標(biāo)[2]。作物秸稈和根茬的化學(xué)組成存在高度異質(zhì)性。作物秸稈一般具有較高比例的碳水化合物和較低的碳氮比，在土壤中優(yōu)先分解；根茬則含有較高比例的木質(zhì)素等難分解的化合物和較高的碳氮比，較難被微生物分解[6-7]，因此秸稈和根茬添加到土壤后可能影響微生物的分解及同化過程[8]。微生物利用小麥秸稈合成氨基糖的速度大于利用根茬，微生物殘體的形成受小麥殘體類型影響顯著[9]。玉米根茬和秸稈還田后，在分解前期添加秸稈處理較有利于微生物殘體的積累，而在培養(yǎng)結(jié)束后（第500 天）添加根茬處理微生物殘體的累積量及微生物殘體碳占SOC的比例均較高[10]。但近來有研究卻發(fā)現(xiàn)分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的有機(jī)碳（例如木質(zhì)素）在土壤中較易分解，擁有較快的周轉(zhuǎn)速率[11-12]。外源底物添加促進(jìn)了低肥棕壤真菌殘體和高肥棕壤細(xì)菌殘體的累積[10]。低碳氮比的土壤和無機(jī)氮的添加有利于微生物的合成代謝，促進(jìn)了微生物殘留物的形成和積累[13-16]。由此可見，微生物驅(qū)動土壤中外源有機(jī)物的分解和轉(zhuǎn)化過程受外源有機(jī)物類型和土壤性質(zhì)等因素的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】我國東北黑土區(qū)農(nóng)田土壤出現(xiàn)有機(jī)質(zhì)含量下降、土層變薄等土壤退化問題，已引起廣泛關(guān)注。秸稈和根茬還田被認(rèn)為是黑土地區(qū)培肥土壤、作物增產(chǎn)增效的重要措施[17-19]。黑土中秸稈還田不僅促進(jìn)了真菌的生長代謝，提高了表層土壤微生物量[20]，而且改善了表層和亞表層土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，提高了土壤的固碳潛力[18]。李麗東等[21]通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高有機(jī)質(zhì)的黑土氨基糖累積數(shù)量高于低有機(jī)質(zhì)的棕壤，而且秸稈分解有利于提高低有機(jī)質(zhì)土壤的微生物生物量和底物利用效率，促進(jìn)微生物殘體的累積。黑土本身有機(jī)質(zhì)含量較高，不同肥力水平黑土微生物如何響應(yīng)不同類型外源有機(jī)物（秸稈和根茬）添加？微生物殘體碳氮對SOC和TN的貢獻(xiàn)如何？關(guān)于這個問題仍不很明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】因此，本研究以東北不同肥力黑土為研究對象，結(jié)合13C和15N雙標(biāo)記方法，分析秸稈和根茬還田后外源碳氮在土壤中的累積動態(tài)，探討不同類型外源有機(jī)物添加對不同肥力黑土微生物殘體碳氮在土壤中累積的影響，量化微生物殘體碳氮對SOC和TN的貢獻(xiàn)，以期為東北黑土地區(qū)土壤有機(jī)碳庫的穩(wěn)定和氮庫的擴(kuò)容提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤樣品采自黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈爾濱黑土長期定位試驗(yàn)站（45°62′N, 126°27′E）。該試驗(yàn)站始建于1980年，所在地區(qū)屬于北溫帶季風(fēng)氣候，年均溫3.50℃，年均降水量533 mm，土壤類型為厚層黑土。本試驗(yàn)對兩種不同肥力土壤進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn)。其中低肥土壤（LF）采自不施肥土壤；高肥土壤（HF）采自高量有機(jī)肥配施氮磷肥的土壤（年施氮肥 150 kg N·hm-2，磷肥 75.0 kg P2O5·hm-2，有機(jī)肥折合純 N為 18.6 t·hm-2）（表 1）。

表1 不同肥力土壤的基本理化性質(zhì)（2019年）Table 1 Basic characteristics of Black soil samples with different fertility levels (in 2019)

2019年9月下旬采集低肥和高肥土壤0—20 cm土層土壤樣品，新鮮土樣裝入PVC盒用冷藏箱迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，剔除可見根茬和石塊后風(fēng)干過2 mm篩備用。

1.2 室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)

共設(shè)置6個處理：（1）高肥土壤+13C15N雙標(biāo)記玉米根茬（HF+R）；（2）高肥土壤+13C15N雙標(biāo)記玉米秸稈（HF+S）；（3）低肥土壤+13C15N雙標(biāo)記玉米根茬（LF+R）；（4）低肥土壤+13C15N雙標(biāo)記玉米秸稈（LF+S）。同時設(shè)置高肥和低肥土壤不添加秸稈和根茬的對照處理。每個處理3次重復(fù)。13C15N雙標(biāo)記玉米根茬的基本性質(zhì)：全碳 444 g·kg-1、全氮 6.14 g·kg-1、C/N 為 72.4、δ13C 值 298‰、δ15N 值 11 003 ‰；13C15N雙標(biāo)記玉米秸稈的基本性質(zhì)：全碳408 g·kg-1、全氮8.49 g·kg-1、C/N為48.0、δ13C 值 386‰、δ15N 值11 006‰。

首先將風(fēng)干土壤樣品（250 g，烘干重）避光預(yù)培養(yǎng)7 d（25℃，含水量為田間持水量的40%）。其次，分別將13C15N雙標(biāo)記的玉米根茬和秸稈（5 g，大小為2 mm）與預(yù)培養(yǎng)土壤（相當(dāng)于2%歸還量）充分混勻，調(diào)節(jié)土壤含水量至田間持水量的60%，在恒溫恒濕條件下（25℃）避光培養(yǎng)，每周按稱重法進(jìn)行補(bǔ)水。在培養(yǎng)的第 30天和 180天分別從每個處理隨機(jī)取出 3個培養(yǎng)瓶。土壤樣品自然風(fēng)干后研磨過100目篩，供分析SOC含量和δ13C值、TN含量和δ15N值、氨基糖含量。

1.3 分析方法

SOC和TN含量、δ13C和δ15N值采用元素分析儀——穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀（EA-IRMS，Elementar vario PYRO cube-IsoPrime100 Isotope Ratio Mass Spectrometer，德國）測定。

土壤中氨基糖含量采用鹽酸水解，經(jīng)純化和衍生后利用氣相色譜法測定[22]。即稱取含有0.4 mg N的土壤樣品，加入 10.0 mL HCl（6 mol·L-1），在 105 ℃下水解、過濾，加入100 μL 肌醇（內(nèi)標(biāo)1）蒸干后調(diào)節(jié)pH至6.6—6.8，離心后上清液再次蒸干，殘留物質(zhì)用無水甲醇溶解、離心后轉(zhuǎn)移到衍生瓶中，N2吹干溶液，加入1mL蒸餾水和100 μL 內(nèi)標(biāo)2（N-甲基氨基葡萄糖，MGlcN），冷凍干燥后進(jìn)行衍生，利用氣相色譜進(jìn)行測定（GC-7890B，Agilent，USA；DB-5毛細(xì)色譜柱30 m×0.25 mm×0.25 μm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

外源碳對SOC的貢獻(xiàn)率（Fc，%）、外源氮對TN的貢獻(xiàn)率（Fn，%）的計算公式如下[23]：

公式（1）和（2）中δ13Csc（‰）和δ15Nsn（‰）分別為添加外源有機(jī)物處理SOC的δ13C值和δ15N值；δ13Cs（‰）和 δ15Ns（‰）分別為無外源有機(jī)物添加處理SOC的δ13C值和δ15N值；δ13Cc（‰）和δ15Nc（‰）分別為初始外源有機(jī)物（秸稈和根茬）的δ13C值和δ15N值。

SOC中外源碳的含量（Mc，g·kg-1）和TN中外源氮的含量（Mn，g·kg-1）的計算公式如下[24]：

公式（3）和（4）中 Cmc（g·kg-1）和 Nmc（g·kg-1）分別為添加外源有機(jī)物處理SOC和TN含量。

土壤中外源碳?xì)埩袈剩≧c，%）和外源氮?dú)埩袈剩≧n，%）的計算公式如下：

公式（5）和（6）中Cm0（g）為初始玉米秸稈和根茬的碳含量；Nm0（g）為初始玉米秸稈和根茬的氮含量。

土壤中真菌殘體碳（Fresidue-c，mg·kg-1）、細(xì)菌殘體碳（Bresidue-c，mg·kg-1）、真菌殘體氮（Fresidue-n，mg·kg-1）和細(xì)菌殘體氮（Bresidue-n，mg·kg-1）的含量根茬據(jù) LIANG等[25]所提供公式進(jìn)行估算：

公式（7）、（8）、（9）和（10）中GluN（mg·kg-1）代表真菌衍生的氨基葡萄糖，MurA（mg·kg-1）代表細(xì)菌衍生的胞壁酸；179.2和251.2分別為氨基葡萄糖和胞壁酸的分子量；假定細(xì)菌細(xì)胞中氨基葡萄糖和胞壁酸的摩爾比為2∶1[26]。轉(zhuǎn)化系數(shù)9和45分別用來將氨基葡萄糖轉(zhuǎn)化為真菌殘體碳含量和將胞壁酸轉(zhuǎn)化為細(xì)菌殘體碳含量；轉(zhuǎn)化系數(shù)1.4和6.67分別將氨基葡萄糖轉(zhuǎn)化為真菌殘體氮含量和將胞壁酸轉(zhuǎn)化為細(xì)菌殘體氮含量[25,27-28]。

利用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。采用鄧肯法（Duncan）和單因素方差分析方法（one-way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和多重比較。顯著性水平均為0.05。采用Origin Pro 2017進(jìn)行作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 土壤中外源碳氮的殘留率

培養(yǎng)第 30天土壤外源碳?xì)埩袈剩≧c）是第 180天的1.36—1.90倍（圖1-a）。培養(yǎng)第30天，添加秸稈處理土壤Rc較添加根茬處理增加了31.7%—44.1%；低肥土壤Rc平均比高肥土壤增加了14.8%。第180 天，添加秸稈和根茬處理Rc平均分別為36.3%和31.7%。培養(yǎng)第180天，土壤中外源氮?dú)埩袈剩≧n）受外源有機(jī)物類型和土壤肥力水平交互作用的影響顯著（P＜0.05）。添加秸稈和根茬處理Rn平均分別為95.8%和79.3%；秸稈碳和根茬碳在土壤中的平均殘留率分別為 36.3%和 31.7%，秸稈氮和根茬氮則平均為 95.8%和79.3%。高肥土壤添加根茬處理Rn與低肥土壤相比增加了26.4%，然而高肥土壤添加秸稈處理Rn與低肥土壤相比降低了7.9%（圖1-b）。

圖1 不同肥力土壤中外源碳和氮的殘留率Fig.1 Percentages of exogenous carbon and nitrogen remaining in black soil with different fertility levels

2.2 外源碳氮對土壤有機(jī)碳和全氮的貢獻(xiàn)率

培養(yǎng)第30天，外源碳對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率（Fc）受外源有機(jī)物類型和土壤肥力水平影響顯著（P＜0.05），且添加秸稈處理Fc平均比添加根茬處理增加了26.4%（表2）。培養(yǎng)第180天，外源有機(jī)物類型、土壤肥力水平及它們的交互作用對 Fc影響差異不顯著（P＞0.05）。培養(yǎng)期間，外源有機(jī)物類型和土壤肥力水平顯著影響（P＜0.05）外源氮對土壤全氮的貢獻(xiàn)率（Fn，表2）。培養(yǎng)第30天和第180天，添加秸稈處理 Fn平均分別比添加根茬處理增加了 42.4%和55.1%；低肥土壤添加外源有機(jī)物處理Fn平均分別比高肥土壤處理增加了19.4%和14.7%。

表2 不同肥力土壤外源碳對土壤有機(jī)碳和外源氮對土壤全氮的貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution percentages of exogenous carbon and nitrogen to total soil organic carbon and total soil nitrogen in different fertility levels of black soil, respectively

2.3 土壤有機(jī)碳與全氮的比值

培養(yǎng)第180天，外源有機(jī)物類型和土壤肥力水平顯著影響（P＜0.05）土壤有機(jī)碳與全氮的比值（SOC/TN）。土壤有機(jī)碳與全氮的比值在第30天為11.7—14.3，在第180天為 10.2—12.1（表 3）。培養(yǎng)第30天與第180天相比，添加根茬和秸稈處理SOC/TN平均分別下降了11.1%和14.9%；低肥土壤SOC/TN平均分別比高肥土壤增加了17.9%和11.6%。

土壤有機(jī)碳中外源碳與全氮中外源氮的比值（13C-SOC/15N-TN）受外源有機(jī)物類型的影響顯著（P＜0.05）（表3）。土壤中13C-SOC/15N-TN在第30天為 31.7—41.0，在第 180天為 16.7—32.0。第180天，添加根茬和秸稈處理13C-SOC與15N-TN的比值在平均分別為28.5和17.6，與第30天相比平均分別下降了28.2%和47.9%；高肥和低肥土壤13CSOC/15N-TN平均分別降低了38.0%和38.1%。

表3 不同肥力土壤總有機(jī)碳與全氮的比值及外源有機(jī)物來源碳氮的比值Table 3 Ratio of total organic carbon (SOC) to total nitrogen (TN) and that of SOC derived from exogenous carbon (13C-SOC) to TN derived from exogenous nitrogen (15N-TN) in different fertility levels of soils

2.4 土壤真菌、細(xì)菌殘體碳氮的含量

培養(yǎng)期間，高肥土壤真菌和細(xì)菌殘體碳含量分別是低肥土壤的1.17和1.31倍；添加秸稈處理微生物殘體（真菌和細(xì)菌）碳含量平均比添加根茬處理增加了8.5%。培養(yǎng)第180天與第30天相比，高肥和低肥土壤真菌殘體碳含量平均分別增加了 8.5%和 9.7%（圖2-a）。第180天與初始土壤（表1）相比，高肥和低肥土壤細(xì)菌殘體碳含量平均分別增加了 15.0%和31.9%（圖2-b）。第180天，高肥和低肥土壤添加玉米秸稈處理與添加根茬處理相比，真菌殘體碳含量分別增加了 7.3%和 6.1%，細(xì)菌殘體碳含量分別增加了14.3%和16.6%，高肥和低肥土壤中真菌殘體碳含量平均分別為細(xì)菌殘體碳的 3.30和3.69倍。培養(yǎng)第 180天，添加玉米秸稈處理較添加根茬處理相比真菌和細(xì)菌殘體碳含量分別平均增加了6.7%和15.6%；添加根茬和秸稈處理真菌殘體碳含量平均分別為細(xì)菌殘體碳含量的3.65和3.26倍。

真菌殘體氮和細(xì)菌殘體氮受外源有機(jī)物類型和土壤肥力水平的影響與真菌殘體碳和細(xì)菌殘體碳基本一致（圖 2）。整個培養(yǎng)期間，高肥和低肥土壤中真菌殘體氮含量平均分別為細(xì)菌殘體氮含量的3.46和3.87倍；添加根茬和秸稈處理真菌殘體氮含量平均分別為細(xì)菌殘體氮含量的3.65和3.26倍（圖2-c和2-d）。第180天與初始土壤（表1）相比，高肥和低肥土壤細(xì)菌殘體氮含量平均分別增加了 15.0%和 31.9%（圖2-d）。

圖2 不同肥力土壤中真菌、細(xì)菌殘體碳氮含量Fig.2 Contents of fungal residue-carbon and -nitrogen and those of bacterial residue-carbon and -nitrogen in different fertility levels of black soils

2.5 土壤微生物殘體碳氮對土壤有機(jī)碳和全氮的貢獻(xiàn)率

土壤肥力水平顯著影響（P＜0.05）微生物殘體碳（細(xì)菌殘體碳和真菌殘體碳）對SOC的貢獻(xiàn)率（圖3）。培養(yǎng)第180天，真菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率為 33.0%—37.4%（圖 3-a），細(xì)菌殘體碳對 SOC的貢獻(xiàn)率為8.5%—11.7%（圖 3-b）。真菌殘體碳對高肥和低肥土壤 SOC的貢獻(xiàn)率平均分別為 37.0%和33.8%，細(xì)菌殘體碳的貢獻(xiàn)率平均分別為 11.2%和9.2%；添加秸稈和根茬的處理真菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率平均分別為 36.0%和 34.7%，細(xì)菌殘體碳的貢獻(xiàn)率平均分別為10.8%和9.6%。第180天與第30天相比，低肥土壤真菌和細(xì)菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率平均分別增加了33.0%和19.1%。與初始土壤（表1）相比，第180天時高肥和低肥土壤細(xì)菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率增加了 4.8%和 20.3%。高肥土壤添加根茬和秸稈處理微生物殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率與低肥土壤相比，第30天平均分別增加了24.3%和17.0%；第180天平均分別增加了13.5%和10.5%（圖3）。

圖3 不同肥力土壤中微生物殘體碳對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution percentage of microbial residue carbon to total soil organic carbon (SOC) in different fertility levels of black soils

培養(yǎng)第30天，真菌殘體氮和細(xì)菌殘體氮對TN的貢獻(xiàn)率平均分別為55.2%和16.3%（圖 4）。第180天，低肥和高肥土壤真菌殘體氮對TN的貢獻(xiàn)率平均分別為 63.5%和 60.5%，細(xì)菌殘體氮的貢獻(xiàn)率平均分別為 16.4%和 17.5%；高肥和低肥土壤添加秸稈處理細(xì)菌殘體氮對TN的貢獻(xiàn)率較添加根茬處理分別提高了3.2%和14.6%（圖 4-b）。培養(yǎng)180天與初始土壤相比，細(xì)菌殘體氮對高肥和低肥土壤TN的貢獻(xiàn)率平均分別增加了7.4%和32.5%。

圖4 不同肥力土壤中微生物殘體氮對土壤全氮的貢獻(xiàn)率Fig.4 Contribution percentage of microbial residue nitrogen to total nitrogen (TN) in different fertility levels of black soils

3 討論

3.1 土壤肥力水平對土壤微生物殘體碳氮累積的影響

無論是秸稈還是根茬還田后第180天，外源碳和氮的殘留率受土壤肥力的影響不明顯（P＞0.05）（圖1），這與李麗東等[21]研究結(jié)果不一致。這可能與本研究黑土本身有機(jī)質(zhì)含量較高有關(guān)[18]，再加上恒溫恒濕的室內(nèi)培養(yǎng)環(huán)境（25 ℃和 60%田間持水量）使土壤微生物活性一直處于較高狀態(tài)，促進(jìn)了外源有機(jī)物的分解，并使其進(jìn)入了穩(wěn)定分解的階段[29]。

微生物殘體碳是 SOC庫的重要組成部分[25]，在SOC的積累和穩(wěn)定過程中起著至關(guān)重要的作用[30-31]。農(nóng)田土壤氮磷鉀肥配施顯著增加了土壤氨基糖單糖和總氨基糖的含量，促進(jìn)了微生物殘體碳在土壤中的固存[32]。有研究表明[33]有機(jī)碳含量低的土壤中微生物尤其是細(xì)菌群落對活性碳的響應(yīng)更強(qiáng)烈。與初始土壤（表1）相比，培養(yǎng)第180天低肥和高肥土壤細(xì)菌殘體碳氮含量平均分別增加了 31.9%和 15.0%，這說明肥力水平較低的土壤由于長期受養(yǎng)分限制，細(xì)菌對可利用底物的響應(yīng)更為強(qiáng)烈[33]。細(xì)菌能夠快速分解底物以合成自身生物量，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)菌殘體碳氮在土壤中的累積，這與李麗東等研究結(jié)果一致[21]。本研究中土壤肥力水平顯著影響（P＜0.05）真菌和細(xì)菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率和真菌殘體氮對TN的貢獻(xiàn)率，這與以往研究結(jié)果一致[3,34]。高肥土壤添加外源有機(jī)物真菌和細(xì)菌殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率大于低肥土壤，這可能是因?yàn)楦叻释寥辣旧砭哂休^高的有機(jī)碳和全氮含量及微生物量，從而促進(jìn)了微生物殘體碳累積。培養(yǎng)第180天與初始土壤（表 1）相比，高肥土壤細(xì)菌殘體碳和氮對SOC和TN的貢獻(xiàn)率分別增加了4.8%和7.4%，低肥土壤則分別增加了20.3%和32.5%（圖3），這說明外源有機(jī)物添加較有利于低肥土壤細(xì)菌殘體碳氮的積累及其對SOC和TN的貢獻(xiàn)。高肥土壤微生物的生物量和活性較高，為重新代謝微生物殘體創(chuàng)造了合適的環(huán)境，使微生物殘體碳氮在土壤中積累緩慢[35]。對于低肥土壤來說，外源底物添加激發(fā)了土壤微生物活性，且在饑餓條件下細(xì)菌群落對外源底物利用反應(yīng)比真菌迅速[33]；另外，細(xì)菌自身的碳氮比較低，對氮的需求量更高，同化碳的同時也利用了大量的氮，而且細(xì)菌殘體氮作為有效氮源，可能再次被活體微生物分解利用[36]，因此促進(jìn)低肥細(xì)菌殘體碳和氮對SOC和TN貢獻(xiàn)率的提高[37]。

3.2 外源有機(jī)物類型對土壤微生物殘體碳氮累積的影響

本研究中，隨著微生物對秸稈和根茬的分解，外源碳的殘留率逐漸減少（Rc）（圖1-a），一方面可能是由于玉米秸稈和根茬的分解導(dǎo)致SOC含量降低，另一方面可能是培養(yǎng)試驗(yàn)的前30 d是玉米秸稈和根茬的快速分解時期。在養(yǎng)分條件較好的黑土中，微生物活性最大，種類較多[29]，外源有機(jī)物中可溶性有機(jī)物被微生物快速分解，因此秸稈分解速度較快，殘留率降低；30 d后秸稈分解速度減慢，說明微生物開始分解秸稈中蛋白質(zhì)、磷脂、木質(zhì)素等難分解物質(zhì)。秸稈和根茬化學(xué)組分的差異可能是影響秸稈碳?xì)埩袈首兓闹饕騕38]。

外源底物添加的數(shù)量和類型是影響微生物過程的重要因素[39]。研究表明施入不同種類有機(jī)物料對農(nóng)田黑土微生物殘體積累數(shù)量影響顯著，同時真菌和細(xì)菌對有機(jī)物料添加的響應(yīng)不同[34,40]。本研究發(fā)現(xiàn)外源有機(jī)物類型顯著影響微生物殘體碳含量（P＜0.05）。培養(yǎng)第180天，添加玉米秸稈處理與添加根茬處理相比，真菌和細(xì)菌殘體碳含量分別平均分別增加了 6.7%和15.6%。秸稈與根茬相比具有較低的C/N和較高比例的易分解組分[6-7]，易于被微生物分解，從而促進(jìn)了微生物殘體碳尤其是細(xì)菌殘體碳在土壤中的積累[5]，增加了微生物殘體碳對SOC的貢獻(xiàn)率。同時微生物殘體的“續(xù)埋效應(yīng)”可能是影響SOC穩(wěn)定積累的主要因素[41]。

作物秸稈和根茬是農(nóng)田土壤氮素的重要來源，微生物通過同化外源氮，合成微生物殘體氮，然后固存在土壤氮庫中。有研究表明[42-43]，外源氮素的添加提高了土壤微生物生物量碳和微生物殘體的積累，微生物對外源底物難降解組分的利用程度顯著影響外源氮向微生物氮的轉(zhuǎn)化。與初始土壤（表 1）相比，培養(yǎng)第 30天時添加玉米秸稈和根茬處理細(xì)菌殘體氮含量分別增加了 22.5%和 23.5%，真菌殘體氮含量分別增加了1.6%和3.0%（圖2），說明培養(yǎng)初期細(xì)菌群落較易利用外源有機(jī)物進(jìn)行自身體內(nèi)氮的合成。隨著外源有機(jī)物的分解，易分解有機(jī)物的逐漸減少，真菌具有較強(qiáng)底物同化能力[39]，容易利用難分解的有機(jī)物，因此培養(yǎng)第180天與第30天相比，真菌和細(xì)菌殘體氮含量分別增加了12.4%和3.6%。培養(yǎng)第180天與第30天相比，添加玉米秸稈和根茬處理微生物殘體氮含量平均分別增加了12.2%和2.2%（圖2-c和2-d）。玉米秸稈含氮量高于根茬，可為微生物生長持續(xù)供應(yīng)所需養(yǎng)分，促進(jìn)了微生物殘體氮的累積。

4 結(jié)論

土壤肥力水平和外源有機(jī)物類型顯著影響不同微生物群落殘體碳氮在土壤中的累積。微生物殘體氮對土壤全氮的貢獻(xiàn)率達(dá)到一半以上，說明微生物殘體氮對土壤氮庫的擴(kuò)容起重要作用。低肥土壤添加秸稈和根茬提高了細(xì)菌殘體碳氮的累積及其對土壤有機(jī)碳和土壤全氮的貢獻(xiàn)，從而能有利于細(xì)菌殘體碳和氮向土壤有機(jī)碳庫和氮庫的轉(zhuǎn)化。玉米秸稈較玉米根茬更能促進(jìn)微生物殘體碳氮在土壤中的累積，更有利于土壤有機(jī)碳庫的穩(wěn)定和氮庫的擴(kuò)容。