燕麥K+,Na+積累與AsSOS1基因表達對鹽脅迫的響應

楊 莉， 趙桂琴， 周向睿， 柴繼寬， 杜文盼

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730000)

土壤鹽漬化是最主要的非生物脅迫之一，嚴重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，是植物生產(chǎn)的限制因素[1]。迄今為止，全球仍有7%的土地面積和20%的灌溉耕地受到土壤鹽漬化的影響，而且這一數(shù)字還在增加[2]。我國鹽漬土地面積約為9.913×104hm2，其中西北地區(qū)鹽漬土地面積占全國總面積的69%，因此，如何改善土地鹽漬化是西北地區(qū)面臨的嚴峻挑戰(zhàn)。已有的文獻表明，種植耐鹽植物是改良鹽漬土地的有效方法之一，不僅可以取得生態(tài)效益，還能有一定的經(jīng)濟收益[3]。燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬一年生草本植物，適口性好、富含碳水化合物和礦質(zhì)營養(yǎng)，是優(yōu)質(zhì)的飼草[4]，在我國北方地區(qū)廣為種植[5]。要提高燕麥在鹽漬土壤上的生產(chǎn)效益、擴大其種植區(qū)域，就必須要了解和掌握燕麥的耐鹽性及其耐鹽機理。

鹽脅迫下植物因吸收水分較少而引起滲透脅迫，同時植物根系會吸收大量Na+離子而引起離子毒害[6-7]。Na+的液泡區(qū)域化是植物在高鹽濃度下減少細胞質(zhì)離子毒害和提高細胞滲透調(diào)節(jié)能力的一種重要適應機制[8-9]，進入根細胞的Na+部分還會被根表皮細胞以主動運輸?shù)姆绞街匦峦馀诺酵寥廊芤褐?，抵消部分的Na+單向內(nèi)流而使植物體內(nèi)離子水平相對平衡[10]；或者在外界的鹽進入植物體內(nèi)后將其集中在根部，防止其進入地上部分來適應鹽脅迫[11]。番茄(Solanumlycopersicum)可通過使Na+在莖部的滯留來提高其耐鹽能力[12]。

植物在正常生理條件下，細胞內(nèi)K+濃度較高，Na+濃度相對較低，K+/Na+比例較高[13]。植物地上部限制Na+積累能力和保持K+/Na+值的能力與植物耐鹽性有關，根系對K+的吸收能力和向葉片的轉運能力也是耐鹽性評價的重要指標之一。植物可選擇性吸收K+并將其轉運到體內(nèi)，提高K+在葉片中的濃度[14]。鹽脅迫下小麥(Triticumaestivum)地上部K+含量和K+/Na+比值均高于根系[15]；鹽敏感品種‘中國春’的K+流失速度顯著高于耐鹽品種‘長武134’(P<0.05)[16]。在NaCl脅迫下也可適當增加外源K+濃度來緩解鹽脅迫[17]。外源添加KCl增強了紅豆草(Onobrychisviciifolia)對鹽漬環(huán)境的適應[18]。鹽脅迫下按一定的K+/Na+比施用鉀肥可緩解小麥的鹽害并提高產(chǎn)量[19]。

植物的耐鹽性可通過增加關鍵基因的表達量而得到提高。質(zhì)膜定位的Na+/H+轉運蛋白SOS1、高親和性K+轉運蛋白HKT以及液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白NHX1都是參與植物耐鹽性的關鍵轉運蛋白[20]。Zhang等[21]構建了這些轉運蛋白在星星草(Puccinelliatenuiflora)Na+穩(wěn)態(tài)中的功能模型，鹽脅迫下SOS1，HKT1;5和NHX1可以控制整個Na+轉運系統(tǒng)，從而協(xié)同調(diào)節(jié)植物體內(nèi)Na+穩(wěn)態(tài)。在低鹽脅迫下，葉中的PtNHX1緩慢地將Na+分隔到液泡中，反饋調(diào)節(jié)螯合Na+的能力增強，通過PtSOS1將葉片液泡中的Na+負載到根木質(zhì)部。在高鹽脅迫下，Na+通過PtNHX1快速且持續(xù)地被截留到葉肉細胞的液泡中，限制了長距離從根到莖的轉運，以此來緩解鹽脅迫造成的傷害。鹽脅迫鹽過度敏感(Salt overly sensitive，SOS)信號還影響其他亞細胞膜蛋白對Na+的區(qū)隔化的作用。質(zhì)膜Na+/H+逆向轉運蛋白SOS1主要介導Na+從細胞質(zhì)向根際外排，同時阻止Na+從根系運輸?shù)降厣喜糠諿22]。高濃度NaCl能誘導鹽地堿蓬(Suaedasalsa)根中SsSOS1的表達[23]。

目前已發(fā)現(xiàn)鹽脅迫可誘導水稻(Oryzasativa)[24]、小麥[25]等的SOS1基因的表達。過表達SOS1可有效調(diào)節(jié)胞內(nèi)K+/Na+平衡，提高耐鹽能力。缺失突變體功能互補實驗顯示，SOS1顯著提高了水稻、小麥的耐鹽能力，使之較野生型更具耐鹽性[24-25]。目前燕麥質(zhì)膜Na+/H+轉運蛋白SOS1的研究未見報道，其是否在燕麥耐鹽性方面發(fā)揮作用以及作用機理如何尚未可知，因此本試驗以轉錄組測序數(shù)據(jù)篩選到的編碼SOS1轉運蛋白的序列為基礎，研究不同鹽脅迫及K+,Na+互作脅迫下燕麥離子含量的變化及AsSOS1的表達模式，以期初步揭示燕麥耐鹽的分子機理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

課題組前期篩選出的耐鹽材料‘青永久195’和鹽敏感材料‘709’[26]，均由甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院提供。

1.2 育苗及鹽處理

挑選籽粒飽滿的燕麥種子，用75%的乙醇浸泡消毒1 min，然后用蒸餾水沖洗干凈。播種在裝有沙子的育苗杯(直徑9 cm、高13 cm)中，放入光照培養(yǎng)室，生長條件為16 h(23±1)℃光照，8 h(20±1)℃黑暗，相對濕度為55%。在種子萌發(fā)前每天澆灌少量的蒸餾水，待幼苗長出兩片真葉后，每3 d澆灌1 L的Hoagland營養(yǎng)液。生長3周后對幼苗進行以下處理：(1)不同濃度NaCl(0，30，60，90，120，150 mmol·L-1)處理24 h；(2)不同濃度KCl處理(0，0.5，1，2，4，8 mmol·L-1)處理24 h；(3)在含有30 mmol·L-1或150 mmol·L-1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液中添加0.5 mmol·L-1KCl，分別處理0，12，36，72 h；(4)在含有30 mmol·L-1或150 mmol·L-1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液中添加8 mmol·L-1KCl，分別處理0，12，36，72 h。每個處理3個重復。處理結束后，將一半新鮮燕麥葉片和根系于液氮中速凍后保存于—80℃超低溫冰箱，用于檢測AsSOS1基因表達量；一半烘干粉碎用于測定K+，Na+含量。

1.3 總RNA的提取及反轉錄

利用植物總RNA抽提純化試劑盒(Sangon，B518661)提取燕麥葉片和根系總RNA，用MightyScript Plus第一鏈cDNA合成試劑盒(Sangon，B639251)反轉成cDNA，放入—20℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 熒光定量PCR分析

在NCBI Primer Blast中設計AsSOS1引物和Actin引物，引物序列如表1。按照SYBR Greenq RT-PCR試劑盒(天根，F(xiàn)P205)說明書在Roche Light Cycler 9 PCR熒光儀上進行qRT-PCR，采用 20 μL的反應體系，反應程序為：95℃ 15 min，不采集熒光信號；95℃ 10 sec，不采集熒光信號，60℃ 30 s，采集熒光信號，總共40個循環(huán)。具體成分和體積為：10 μL 2X SuperRealPreMix Plus，1 μL正向引物，1 μL反向引物，5 μL cDNA模板，3 μL ddH2O。以Actin基因作為內(nèi)參，每個樣本三個重復，采用2-ΔΔct相對定量法計算相對表達量。

表1 試驗所用引物及其序列Table 1 Cloning primers and sequences

1.5 離子含量測定

稱取粉碎各植物組織0.1 g，放入20 mL試管中，加入100 mmol·L-1的冰乙酸10 mL，密封試管，90℃水浴2 h，冷卻后過濾，利用濾液在火焰光度計上測定K+，Na+含量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016對所有試驗數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 26.0分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對燕麥K+，Na+含量的影響

2.1.1不同濃度NaCl，KCl對燕麥離子含量的影響 鹽脅迫顯著影響燕麥葉片和根中K+，Na+含量。隨著NaCl濃度的增加，燕麥中K+含量呈下降趨勢且葉片K+含量均高于根中(圖1A)。在120 mmol·L-1處理下，‘青永久195’葉片、‘709’葉片和根中的K+含量最低，較對照分別下降了38.16%，18.47%和3.25%?！嘤谰?95’根中K+含量在150 mmol·L-1處理下最低，較對照下降40.31%。與此相反，燕麥葉片和根中含量隨著NaCl濃度的增加呈上升趨勢，且‘青永久195’的升幅小于‘709’(圖1B)。在120 mmol·L-1NaCl處理下，‘709’葉片和根系中Na+含量分別是‘青永久195’的1.93倍和1.39倍。

燕麥葉片和根中K+含量隨KCl濃度的增加呈下降-升高-下降的趨勢(圖2A)。在0.5 mmol·L-1處理下‘青永久195’和‘709’葉片中K+含量最低，較對照分別下降14.54%和5.34%，根中K+含量則在2 mmol·L-1處理下最低，較對照分別下降37.11%和33.95%。燕麥葉片和根中Na+含量隨KCl濃度的增加呈先升后降的趨勢(圖2B)。在0.5 mmol·L-1處理下‘青永久195’葉片中Na+含量最高，較對照升高1.6倍，而根中Na+含量均低于對照?！?09’葉片和根中Na+含量則在2 mmol·L-1處理下最高，較對照分別升高了2.4倍和1.5倍。絕大多數(shù)KCl處理下‘青永久195’葉片和根系中的Na+含量均低于‘709’。

圖1 不同濃度NaCl處理下燕麥的K+，Na+含量Fig.1 K+ and Na+ contents of oat under different concentrations of NaCl注：不同大寫字母表示同一處理下不同材料不同組織間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示不同處理下同一材料同一組織間差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different uppercase letters indicated significant differences among different materials and tissues under the same treatment (P<0.05);Different lowercase letters indicate significant differences between the same material and the same tissue under different treatments (P<0.05). The same as below

2.1.2不同濃度NaCl與0.5 mmol·L-1KCl互作對燕麥離子含量的影響 低濃度(30 mmol·L-1)NaCl與0.5 mmol·L-1KCl互作下，隨著處理時間的增加，除‘709’葉片中K+含量無變化外，‘709’根系、‘青永久195’葉片和根系中K+含量均較對照下降(圖3A)。Na+含量隨處理時間的延長而增加(圖3B)，處理72 h時‘青永久195’的葉片和根系中Na+含量較對照分別增加了331.03%和113.24%，‘709’的葉片、根系中Na+含量較對照分別增加了228.21%和104.94%。所有處理時間下燕麥葉片中K+含量均高于根系，Na+含量低于根系，‘青永久195’葉片和根系中Na+含量均較‘709’低。

在高濃度(150 mmol·L-1)NaCl與0.5 mmol·L-1KCl互作處理下，K+含量隨處理時間的延長總體呈先升高再下降的趨勢(圖3C)?！嘤谰?95’葉片中K+含量變化較小，根系中K+含量在處理72 h時也僅較對照下降了4.94%；而‘709’葉片和根系中K+含量則降低了17.45%和21.30%(P<0.05)。Na+含量隨處理時間延長呈上升趨勢(圖3D)，72 h時‘709’葉片和根系Na+含量分別是‘青永久195’的1.74倍和1.40倍。

2.1.3不同濃度NaCl與8 mmol·L-1KCl互作對燕麥離子含量的影響 在30 mmol·L-1NaCl與8 mmol·L-1KCl互作處理下，燕麥葉片中K+含量無變化，但‘青永久195’和‘709’根系中K+含量隨處理時間的增加逐漸下降，分別在處理36 h和72 h時達到最低(圖4A)；二者葉片和根系中Na+含量隨處理時間的延長逐漸增加(圖4B)。72 h時‘青永久195’的葉片、根系中Na+含量較對照分別增加了121.74%和100.76%，而‘709’則分別增加了238.50%和107.32%。高濃度(150 mmol·L-1)NaCl與高濃度(8 mmol·L-1)KCl互作處理下，燕麥葉片和根系中K+含量隨處理時間的延長先增后減(圖4C)，但Na+含量隨處理時間的延長逐漸增加(圖4D)，且均在處理72 h時達到最大(P<0.05)。

圖2 不同濃度KCl處理下燕麥的K+，Na+含量Fig.2 K+ and Na+ contents of oat under different concentrations KCl treatment

圖4 30 mmol·L-1 NaCl與8 mmol·L-1 KCl(A和B)及150 mmol·L-1 NaCl與 8 mmol·L-1 KCl(C和D) 處理下燕麥K+，Na+含量Fig.4 K+ and Na+ contents of oat under 30 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl (A and B) and 150 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl (C and D) treatments

2.2 鹽脅迫對燕麥K+/Na+平衡的影響

2.2.1不同濃度NaCl，KCl對燕麥離子平衡的影響 鹽脅迫對燕麥離子平衡影響顯著(P<0.05)，葉片和根中的K+/Na+比隨NaCl濃度的增加呈下降趨勢(圖5A)。最高濃度下‘青永久195’葉片和根系中K+/Na+比最低，分別為1.03和0.58；而‘709’在120 mmol·L-1NaCl處理下K+/Na+比最低。隨著KCl濃度的增加，燕麥葉片和根中的K+/Na+比呈先下降再上升的趨勢(圖5B)。大多KCl處理下，‘青永久195’葉片和根系中K+/Na+比均顯著高于‘709’(P<0.05)。

圖5 不同濃度NaCl，KCl處理下燕麥的K+/Na+Fig.5 K+/Na+ of oat under treatments of different concentrations of NaCl and KCl

2.2.2不同濃度NaCl和KCl互作對燕麥離子平衡的影響 不同濃度NaCl和KCl互作下，燕麥葉片和根中的K+/Na+隨處理時間的增加呈下降趨勢(圖6)。處理72 h時K+/Na+最低。絕大多數(shù)互作處理下，‘青永久195’和‘709’葉片中的K+/Na+顯著高于根系中(P<0.05)。

2.3 鹽脅迫對燕麥AsSOS1基因表達的影響

2.3.1不同濃度NaCl，KCl對燕麥AsSOS1基因表達的影響 不同種類及濃度的鹽脅迫對燕麥AsSOS1基因表達有顯著影響(P<0.05)。與對照相比，30～150 mmol·L-1NaCl處理均顯著增加了燕麥葉片和根中AsSOS1基因的表達(P<0.05)，且在根中的相對表達量增幅更大(圖7A)。120 mmol·L-1和150 mmol·L-1NaCl處理下AsSOS1在‘青永久195’葉片和根系中相對表達量最大，是對照的5.9倍和7.6倍；而‘709’的葉片和根系在120 mmol·L-1和90 mmol·L-1NaCl處理下其AsSOS1的相對表達量最大，是對照的2.8倍和4.9倍。150 mmol·L-1NaCl處理下‘青永久195’葉片和根系中AsSOS1的相對表達量分別比‘709’高224.86%和141.49%。

圖6 NaCl與KCl互作下燕麥的K+/Na+Fig.6 K+/Na+ of Oat under interaction of NaCl and KCl注：圖A-D分別為30 mmol·L-1 NaCl與0.5 mmol·L-1 KCl,150 mmol·L-1 NaCl與 0.5 mmol·L-1 KCl,30 mmol·L-1 NaCl與8 mmol·L-1 KCl和150 mmol·L-1 NaCl與 8 mmol·L-1 KCl處理下燕麥的K+/Na+Note:A-D shows K+/Na+ of oat under 30 mmol·L-1 NaCl and 0.5 mmol·L-1 KCl,150 mmol·L-1 NaCl and 0.5 mmol·L-1 KCl,30 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl,and 150 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl,respectively

燕麥葉片和根中的AsSOS1相對表達量隨KCl濃度的增加而增加(圖7B)?！嘤谰?95’在低濃度(0.5 mmol·L-1)處理下根中的表達量高于葉片，高濃度(1～8 mmol·L-1)處理下則相反，其葉片和根中AsSOS1 的相對表達量均在8 mmol·L-1KCl處理下達到最大，較對照增加了308.71%和188.47%?！?09’的葉片和根分別在4 mmol·L-1和8 mmol·L-1KCl處理下其AsSOS1表達量最大，較對照增加了95.69%和171.44%。

圖7 不同濃度NaCl，KCl脅迫下燕麥AsSOS1的相對表達量Fig.7 Relative expression of oats AsSOS1 under different concentrations of NaCl and KCl

2.3.2不同濃度NaCl和KCl互作對燕麥AsSOS1表達量的影響 NaCl和KCl互作也顯著影響了AsSOS1基因的表達(P<0.05)。隨著處理時間的增加，燕麥葉片和根中的AsSOS1相對表達量呈上升趨勢，均在處理72 h時達到峰值。在30 mmol·L-1NaCl與0.5 mmol·L-1KCl互作下，燕麥葉片中的AsSOS1相對表達量在處理12 h和36 h時增幅大于根系中(圖8A)。在30 mmol·L-1NaCl與8 mmol·L-1KCl互作下‘青永久195’葉片中AsSOS1相對表達量均大于根系，而‘709’在處理36 h時根系中AsSOS1相對表達量大于葉片，72 h時相反(圖8B)。在150 mmol·L-1NaCl與0.5 mmol·L-1KCl互作處理72 h時，燕麥根系中AsSOS1相對表達量的增幅大于葉片(圖8C)。150 mmol·L-1NaCl與8 mmol·L-1KCl互作下，也基本表現(xiàn)為根系中的相對表達量大于葉片中(圖8D)。

圖8 NaCl與KCl互作下燕麥AsSOS1相對表達量Fig.8 The relative expression of AsSOS1 in oat under NaCl and KCl interaction注：圖A-D分別為30 mmol·L-1 NaCl與0.5 mmol·L-1 KCl,30 mmol·L-1 NaCl與8 mmol·L-1 KCl,150 mmol·L-1NaCl與0.5 mmol·L-1 KCl和150 mmol·L-1 NaCl與 8 mmol·L-1 KCl處理下燕麥AsSOS1相對表達量Note:Figure A-D shows the relative expression of AsSOS1 in oat under 30 mmol·L-1 NaCl and 0.5 mmol·L-1 KCl,30 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl,150 mmol·L-1 NaCl and 0.5 mmol·L-1 KCl and 150 mmol·L-1 NaCl and 8 mmol·L-1 KCl,respectively

3 討論

細胞質(zhì)中過多的Na+會引起離子毒害，影響植物對K+的吸收[27-28]。維持胞質(zhì)中低Na+含量和細胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)，尤其是K+和Na+穩(wěn)態(tài)，對于活細胞的一系列生理生化過程以及植物對鹽脅迫的適應至關重要[29]。植物在鹽堿地必須排出吸水時吸收的過多Na+，否則就會在體內(nèi)中達到非常高的濃度[30]。由于莖葉的葉肉細胞對鹽的敏感性高于根系，所以排出莖葉中的Na+對作物的耐鹽性非常重要[31]。玉米(Zeamays)在鹽脅迫10 d后Na+含量隨NaCl濃度的增加逐漸升高，耐鹽品種根中Na+含量大于鹽敏感品種，而莖葉中的Na+含量小于鹽敏感品種；K+含量逐漸降低但耐鹽品種K+含量降幅小于鹽敏感品種[32]。本研究中隨著鹽濃度的增加和處理時間的延長，燕麥葉片和根系中K+含量逐漸降低，而Na+含量逐漸升高?！嘤谰?95’葉片和根系中K+含量高于‘709’、Na+含量低于‘709’，說明其可能通過限制Na+吸收及其從根向地上部運輸并促進地上部K+的吸收來維持葉片K+/Na+平衡。而維持較高的K+/Na+對植物適應高鹽環(huán)境至關重要，鹽脅迫下燕麥耐鹽型K+/Na+比值均高于鹽敏感型[33]。NaCl脅迫下大麥(Hordeumvulgare)幼苗地上部K+/Na+均明顯低于對照，且隨鹽濃度的增加而減小[34]。鹽脅迫下耐鹽小麥品種‘濟麥22’體內(nèi)K+/Na+高于敏鹽品種‘河農(nóng)6425’[35]。與低濃度(0.1 mmol·L-1)KCl處理相比，10 mmol·L-1KCl顯著提高了鹽脅迫下燕麥幼苗的鮮重、干重和相對含水量[36]。本研究中燕麥葉片中K+/Na+顯著高于根中(P<0.05)，耐鹽材料‘青永久195’葉片和根系中K+/Na+均顯著高于敏鹽材料‘709’(P<0.05)。

SOS1主要介導Na+從細胞質(zhì)向根際外排，同時還能阻止Na+從根系長距離運輸?shù)降厣喜?，從而維持細胞離子的平衡，以緩解鹽脅迫對植物造成的傷害[37-39]。程玉祥[40]在對星星草質(zhì)膜型SOS1蛋白的qRT-PCR分析結果顯示，PtSOS1基因受鹽脅迫誘導表達明顯上調(diào)。劉雪華等[41]對苦蕎(Fagopyrumtataricum)拒鹽基因FtSOS1在鹽脅迫下的表達量研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，F(xiàn)tSOS1基因在苦蕎根部、莖基部和葉片的相對表達量顯著(P<0.05)增加，且在新株系‘川蕎1號-1’中的表達量明顯高于‘川蕎1號’，這可能是新株系耐鹽性提高的重要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下燕麥AsSOS1基因在根和葉片均有表達，且表達量隨鹽脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長呈增加趨勢，說明燕麥AsSOS1基因的表達明顯受鹽脅迫誘導和調(diào)節(jié)，且K+和Na+均能誘導其表達。在不同鹽處理下，耐鹽材料‘青永久195’的AsSOS1基因表達均高于鹽敏感材料‘709’，說明其耐鹽性的提高可能是通過大幅提高AsSOS1基因的表達量來實現(xiàn)的，這與Zhang等[42]的結果一致。

由于根部分生組織沒有液泡，鹽脅迫下不能進行Na+區(qū)隔化[43]，只有通過上調(diào)AsSOS1基因的表達，一方面將進入根系的Na+及時排出體外，以維持較低的Na+含量；另一方面有利于將木質(zhì)部蒸騰流中的Na+及時吸收以減少地上部Na+含量。Shi等[44]在擬南芥(Arabidopsisthaliana)中過表達AtSOS1基因，發(fā)現(xiàn)它是控制Na+從根到地上部長距離運輸?shù)年P鍵。黃坤勇[45]在研究黃花草木樨(Melilotusofficinalis)SOS1基因表達模式時發(fā)現(xiàn)根部MoSOS1表達水平高于地上部，本試驗中燕麥在NaCl、高濃度NaCl與KCl互作處理下也得到相同的結論。植物在正常生理條件下，細胞內(nèi)K+濃度較高，Na+濃度相對較低，K+/Na+比值較高[13]。當K+/Na+比值較低時，植物會限制Na+向體內(nèi)轉運，選擇性吸收K+并將其轉運到體內(nèi)，提高K+在葉片中的濃度，從而提高其耐鹽性[44]。‘青永久195’在高濃度KCl處理、多數(shù)NaCl與高濃度KCl互作處理下AsSOS1基因在葉片中的表達量均高于根系中，可能是燕麥根部吸收了較多K+、較少Na+，維持著較高的K+/Na+比值；而K+對Na+轉運無影響，使葉片中Na+含量增加，進而增加了AsSOS1在葉片中的表達量。

4 結論

鹽脅迫下耐鹽材料‘青永久195’中K+含量高于鹽敏感材料‘709’而Na+含量低于后者，因而擁有較高的K+/Na+比值，且葉片中的比值高于根系。AsSOS1基因在燕麥根、葉中均有表達，鹽脅迫會顯著提高其表達水平。AsSOS1是燕麥響應鹽脅迫的重要基因，通過限制Na+向地上部運輸、維持較高的K+/Na+比值來減緩高鹽脅迫造成的傷害。