外源氨基葡萄糖對水培玉米幼苗生長的影響

劉 輝，楊曉云，宋偉杰,，胡舉偉，宋 濤

（1金正大生態(tài)工程集團股份有限公司，山東臨沭 276700；2養(yǎng)分資源高效開發(fā)與綜合利用國家重點實驗室，山東臨沭 276700；3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營養(yǎng)與新型肥料創(chuàng)制重點實驗室，山東臨沭 276700）

0 引言

糖在農(nóng)業(yè)中應用廣泛，糖不僅是一種能量來源和結構物質(zhì)，同時還能作為一種信號分子調(diào)控植物的生長發(fā)育和基因表達。大量試驗證明，外源海藻糖可以促進干旱脅迫、低溫脅迫、鹽脅迫、堿脅迫等條件下作物的生長發(fā)育。葉玉秀等[1]研究表明干旱脅迫下噴施外源海藻糖增加玉米根系和葉片中可溶性蛋白、可溶性糖等各種指標的含量，從而能緩解干旱脅迫對葉片和根系的傷害，增強糯玉米抗旱能力。鄒德堂等[2]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施適宜濃度海藻糖可有效提高水稻幼苗耐堿能力，緩解堿脅迫對水稻幼苗傷害。周林等[3]研究表明外源海藻糖可以提高高溫脅迫條件下雙胞菇菌種抗高溫能力，從而可以篩選耐高溫品種。趙瑩等[4]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫條件下，外源蔗糖和葡萄糖不僅維持玉米幼苗較高凈光合速率，而且通過增強光合膜系統(tǒng)穩(wěn)定性、增加光合色素含量、提高PSII反應活性、改善玉米葉片氣孔開放及碳同化能力等生理生化機制提高玉米幼苗的耐鹽性。鹽脅迫條件下，施加外源糖可以促進蔗糖和葡萄糖進入蔗糖合成途徑和糖酵解途徑，促進淀粉向可溶性糖轉化，從而提高可溶性糖含量，降低滲透勢，提高細胞吸水能力，以緩解鹽脅迫對小黑麥的傷害程度[5]。劉雪峰等[6]在血橙果實轉色期進行樹冠噴施蔗糖等外源糖，結果表明：外源葡萄糖能夠改善血橙果面色澤，增加果面亮度；葡萄糖和蔗糖能夠顯著提高血橙果肉固酸比，改善風味；蔗糖能夠較好地提高血橙果肉總糖含量。在藍莓果實發(fā)育過程中，外源蔗糖處理可以增加可溶性總糖、花色苷含量，降低可滴定酸含量，從而提高藍莓果實的品質(zhì)[7]。

氨基葡萄糖(glucosamine)俗稱氨基糖，又稱氨基葡糖、葡萄糖胺或葡糖胺，是葡萄糖的一個羥基被氨基取代后的化合物，分子式為C6H13O5N。因氨基葡萄糖是軟骨基質(zhì)和滑液中聚氨基葡萄糖的成分，主要應用在醫(yī)藥行業(yè)，用來治療關節(jié)炎、類風濕性關節(jié)炎[8-9]，抑制白血病細胞K562 的生長[10]，可參與肝腎解毒，發(fā)揮抗炎、護肝的作用等[11]，另外，氨基葡萄糖對肺癌、胃癌、肝癌、食道癌等均有抑制細胞生長的作用[12-14]。氨基葡萄糖衍生物N-乙酰氨基葡萄糖是甲殼素的單體，主要來源是甲殼素水解法，而甲殼素、殼聚糖及殼寡糖已在農(nóng)業(yè)中廣泛應用[15-17]，筆者在研究殼聚糖、殼寡糖等在肥料中的添加時發(fā)現(xiàn)氨基葡萄糖促進作物生長效果明顯，在低濃度下即可達到更好的促生效果，且氨基葡萄糖成本更低，水溶性更好，在肥料中更容易添加。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗藥品：氨基葡萄糖鹽酸鹽，由山東雙華提供，濃度≥99.9%，分子量215。供試玉米：‘魯單981’。

試驗于2019 年10 月在山東省金正大研究院實驗室進行。

1.2 試驗設計

在不同濃度的氨基葡萄糖鹽酸鹽（以下簡稱氨基葡萄糖）溶液中進行玉米幼苗水培處理（表1）。除氨基葡萄糖以外，實驗用營養(yǎng)液為霍格蘭全營養(yǎng)液改良配方，3天換水一次，每個處理3個重復，每個重復2株玉米，實驗結束后測定玉米生理指標及根系。

表1 不同濃度氨基葡萄糖處理表

1.3 試驗方法

挑選發(fā)育飽滿、大小一致的玉米種子，用70%的乙醇處理3 min，1%(V/V)的次氯酸鈉消毒10 min，無菌水沖洗3 次。然后播在鋪有濾布的托盤中，在LRH-250-G 光照培養(yǎng)箱[25℃（晝）/15℃（夜）]中催芽。幼苗芽長3 cm 左右時移到不同濃度的氨基葡萄糖Hoagland 營養(yǎng)液中在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光合強度60 μmol/(m2·s)，光照時間每天14 h。3天換水一次，共換水3次，培養(yǎng)時間共9天。第10天收獲，測定玉米株高、莖粗、SPAD值、地上部鮮重及根長、根表面積等指標。

1.4 指標測定方法

SPAD值測定采用SPAD-502 Plus 型葉綠素儀測定，莖粗用游標卡尺測定。

根長、根表面積以及根平均直徑等采用W RHIZO全自動根系分析系統(tǒng)（加拿大Regent Instruments Inc公司）測定。

利用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)處理，用SAS 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度外源氨基葡萄糖對玉米幼苗生長指標的影響

由表2可以看出，所有處理的株高均較對照增加，其中T5處理的株高達到最大，較對照增加13.00%，說明添加氨基葡萄糖可以增加玉米幼苗的株高，但各處理之間差異不顯著，在今后的試驗中需繼續(xù)驗證；所有處理的莖粗較對照均有增加，隨著添加濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在T4 處理（即2 mg/L）時達到最大，說明在此使用濃度左右促進莖粗的作用最明顯；植株的鮮重來看，所有處理的鮮重均較對照增加，T4 處理較對照差異顯著，較對照增加26.58%；根系的增加規(guī)律與地上部鮮重一致，T4 處理增加顯著，較對照增加23.94%。綜上可以看出，外源氨基葡萄糖對玉米幼苗的生理指標均有一定的促進作用，在添加濃度為2 mg/L左右時效果最好。

表2 不同外源氨基葡萄糖對玉米幼苗生理指標的影響

2.2 不同濃度外源氨基葡萄糖對玉米幼苗根系生長的影響

由表3 可知，所有處理的總根長均較對照顯著增加，增幅達48.34%～66.06%，T4 處理(2 mg/L)增幅最大，各處理之間差異不顯著，趨勢不明顯；從根表面積上來看，所有氨基葡萄糖處理根表面積均較對照差異顯著，規(guī)律與根長一致，總體表現(xiàn)為高濃度(T5)處理有下降的趨勢；氨基葡萄糖處理對根平均直徑有顯著降低的作用，隨著濃度的增加，根的平均直徑先增加后減小，在T3處理(1 mg/L)濃度下達到最大，總的根表面積增加但根平均直徑下降,說明處理的毛細根較多，氨基葡萄糖可以促進玉米生發(fā)不定根，有利于根系對水、肥的吸收；根分枝數(shù)直接代表根系中側根的數(shù)量，下表顯示所有處理的根系總分枝數(shù)均較對照增加，增幅從18.10%至48.03%不等，T4 處理的增幅最大，說明在此濃度下對玉米根系側根的發(fā)育促進作用最大；根系總交叉數(shù)較對照均顯著增加，增幅分別為：90.87%、74.98%、76.01%、83.99%和86.31%，說明氨基葡萄糖對玉米根系的發(fā)育有顯著的促進作用。

表3 不同濃度外源氨基葡萄糖對玉米幼苗根系生長的影響

2.3 不同濃度外源氨基葡萄糖對玉米幼苗葉綠素含量的影響

光合色素含量是反映植物光合能力的一個重要參數(shù)，環(huán)境因子的改變會引起光合色素含量的變化，進而引起光合性能的改變，最終影響作物的生長[18]。外源氨基葡萄糖對玉米幼苗葉綠素含量有增加的作用，分別較對照增加7.83%、5.60%、11.94%、13.76%和15.49%，增加大體趨勢是在試驗濃度范圍內(nèi)隨著使用濃度的增加葉綠素含量也增加（T2除外），且與對照差異顯著（圖1）。

圖1 不同濃度氨基葡萄糖對玉米幼苗葉綠素含量的影響

3 討論

糖是一種類似于植物激素的信號分子，在植物生長發(fā)育系列的生理活動中起至關重要的作用，如種子萌發(fā)及發(fā)育、根與葉的分化、果實成熟、胚胎形成、衰老、對逆境和病原物的反應等。有研究表明，在無脅迫條件下，低濃度的果糖、葡萄糖(Glc)浸種能提高玉米種子早期發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)[19]，在鹽脅迫條件下外源葡萄糖和蔗糖浸種可促進玉米種子萌發(fā)及幼苗早期生長[20]。本試驗研究表明，水培無脅迫條件下，外源氨基葡萄糖可以增加玉米幼苗的株高、莖粗地上部鮮重和根系重量，大體規(guī)律是隨著添加濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢，即在合適的濃度條件下，氨基葡萄糖與其他外源糖的促生效果一致。

根系是植物重要的吸收與合成器官，是植物生長發(fā)育的基礎，根系的生長狀況和生理特性直接影響地上部和根系本身對水分及養(yǎng)分物質(zhì)的吸收和供應[21]，高活力的根系是正常的光合、吸收和作物獲得高產(chǎn)的關鍵[22]。玉米的根系屬于須根系，總根長、總根表面積、根平均直徑是體現(xiàn)根系吸收效率及能力的重要指標[23]。前人研究表明，植物吸收養(yǎng)分，取決于根系的大小，根表面積越大、根系越長，株吸收的養(yǎng)分就越多[24]。本試驗研究表明，水培條件下，氨基葡萄糖處理可以促進玉米幼苗根系發(fā)育，總根長在2 mg/L濃度條件下增幅最大；根表面積增加顯著，規(guī)律與總根長規(guī)律基本一致；總分枝數(shù)和根系總交叉數(shù)顯著增加，說明外源氨基葡萄糖處理可以促進玉米幼苗根系生長發(fā)育，用氨基葡萄糖直接處理玉米種子或者添加到肥料中使用可以提高肥效，為后期高產(chǎn)打下堅實的基礎。

葉片光合色素作為內(nèi)囊體膜的重要組成成分，其含量是反映植物光合能力的一個重要指標，其中葉綠素含量與植物的光合作用密切相關，直接影響光合速率與光合產(chǎn)物的形成[25]，此研究表明，氨基葡糖處理可以提高玉米幼苗的葉綠素含量，進而促進玉米的光合作用，在試驗濃度范圍內(nèi)，隨著濃度的增加葉綠素含量總體呈增加趨勢。

試驗主要是在無脅迫水培條件下進行，在盆栽或鹽脅迫條件下最佳使用濃度或許有所不同，需要后期繼續(xù)開展研究；在肥料中添加量和使用效果也需要繼續(xù)試驗驗證。

4 結論

本試驗研究表明，水培無脅迫條件下，氨基葡萄糖處理可以增加玉米幼苗生物量、株高和莖粗、促進根系發(fā)育、增加葉綠素含量從而促進光合作用。其中株高、莖粗、植株鮮重、根系鮮重和SPAD值分別較對照提高5.73%～13.00%、1.99%～11.30%、8.86%～26.58%、0～19.32%和5.60%～15.49%；增加總根長和根表面積，減少根平均直徑，增加根毛數(shù)量。綜合各項指標可知添加濃度在2 mg/L 左右時效果最佳。鹽酸氨基葡萄糖(glucosamine hydrochloride)是一種氨基單糖，相對于廣泛在農(nóng)業(yè)中應用的甲殼素、殼聚糖、殼寡糖等成本更低、水溶性更好，在肥料中更容易添加，是一種新型的天然增效物質(zhì)，值得更加深入的研究。