陳 卓,余著成,周 曉,余 杰,王梅芳,童 哲,徐林莉
(1.江山仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心,浙江江山 324100;2.浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心,浙江杭州 310020)
黑麂(Muntiacuscrinifrons),又稱(chēng)烏獐、紅頭麂、蓬頭麂,隸屬偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus),是麂屬中體形較大的種類(lèi),成體體重21~26 kg。通體棕褐色,前部偏棕,后部近黑。尾較長(zhǎng),尾背面黑色,腹面純白。角小,僅有一叉,角柄長(zhǎng)于角冠,頭頂兩角之間有長(zhǎng)的明顯簇狀剛毛,毛色鮮棕。黑麂為中國(guó)特有物種,典型的亞熱帶山地森林動(dòng)物,被列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,在瀕危野生動(dòng)植物物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)和國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)名錄中分別被列入附錄Ⅰ和易危(VU)級(jí)別,現(xiàn)存種群主要棲息在浙江和安徽兩省,與皖、浙接壤的贛、閩山區(qū)也有少量分布。
近年來(lái),隨著山區(qū)的開(kāi)發(fā)和過(guò)量采伐森林等人為活動(dòng)影響的加劇,使黑麂棲息地受到嚴(yán)重破壞,其分布區(qū)面積不斷縮小,現(xiàn)存的種群主要分布在27.5~31.0°N,117.0~121.5°E,面積約為7.65萬(wàn)km2[1-2]。在以上分布區(qū)內(nèi)有2個(gè)分布中心,一是浙江西南的遂昌分布中心,包括白云山和牛頭山一帶;二是皖浙分布中心,包括黃山和九華山,東至浙江天目山,南至開(kāi)化的石耳山一帶[3-4]。由于棲息地的大規(guī)模喪失和人類(lèi)的大量捕殺,黑麂數(shù)量正在逐年下降,1987年估計(jì)為5 000~6 000頭。2005年,鄭祥等[5-6]對(duì)浙江省黑麂資源進(jìn)行專(zhuān)項(xiàng)調(diào)查,估計(jì)浙江的黑麂數(shù)量為3 500~4 000頭。江山仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)東臨遂昌分布中心,北望皖浙分布中心,身處武夷山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域浙江—福建—江西的咽喉地帶,因此對(duì)仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)的黑麂開(kāi)展研究,可為黑麂的系統(tǒng)保護(hù)提供有效的管理理論依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)位于浙江省江山市南部山區(qū),是錢(qián)塘江源頭之一,南臨福建省浦城縣。地理坐標(biāo)為118°33′42″~118°41′05″E,28°15′26″~28°21′11″N,保護(hù)區(qū)總面積69.91 km2。仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)大地構(gòu)造上位于江山—紹興深斷裂帶西南端之南東側(cè),屬華南褶皺系浙東南褶皺帶麗水—寧波隆起龍泉—遂昌斷隆的北部,巖漿活動(dòng)強(qiáng)烈,其基底地層為早—中元古宙陳蔡群變質(zhì)巖系。保護(hù)區(qū)屬仙霞嶺中低山區(qū),地貌類(lèi)型屬構(gòu)造侵蝕中低山地貌。山勢(shì)挺拔陡峻,峰巒嵯峨,保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)海拔1 000 m以上山峰28座,大多數(shù)分布在浙、閩邊界和江山市與遂昌縣、衢州區(qū)交界一帶。區(qū)內(nèi)最高峰大龍崗,海拔1 501.0 m。保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北緣,亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,光溫適宜。由于保護(hù)區(qū)山多且高,受地形地勢(shì)等諸多因素影響,小氣候特征明顯,區(qū)內(nèi)氣溫偏低且日較差大,雨量充沛,日照相對(duì)偏少,立體氣候明顯,年際變化大。保護(hù)區(qū)屬錢(qián)塘江水系一級(jí)支流江山港的支流——周村溪,全長(zhǎng)25 km,流域面積123.1 km2,是一條小支流眾多、集雨面積較大的山區(qū)溪流。保護(hù)區(qū)下游已建有峽口水庫(kù)和白水坑水庫(kù),是當(dāng)前江山市水質(zhì)最優(yōu)良的飲用水源地。區(qū)內(nèi)有6個(gè)植被型組、10個(gè)植被型、13個(gè)植被亞型、25個(gè)群系(組),有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物南方紅豆杉(Taxuswallichiana)、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、榧樹(shù)(Torreyagrandis)、櫸樹(shù)(Zelkovaschneideriana)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、凹葉厚樸(Magnoliaofficinalis)等28種;有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物黑麂(Muntiacuscrinifrons)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)、黑熊(Ursusthibetanus)、藏酋猴(Macacathibetana)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等47種。
1.2 研究方法
1.2.1紅外相機(jī)法。紅外相機(jī)調(diào)查技術(shù)具有裝置隱蔽及能夠持續(xù)全天候工作的特點(diǎn),適合探測(cè)活動(dòng)隱秘、數(shù)量稀少的動(dòng)物。隨著紅外相機(jī)調(diào)查的成熟和成本降低,尤其近20年來(lái),紅外相機(jī)技術(shù)已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)大中型獸類(lèi)和地面活動(dòng)鳥(niǎo)類(lèi)的重要常規(guī)監(jiān)測(cè)技術(shù)。筆者運(yùn)用地理信息系統(tǒng)軟件(Arcgis 10.2)將仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)疊加到CGCS2000國(guó)家大地坐標(biāo)系的公里網(wǎng)格上,于2018年12月至2020年7月,按公里網(wǎng)格布設(shè)89臺(tái)紅外相機(jī),盡可能地保證覆蓋面廣,且分布均勻,但是保護(hù)區(qū)內(nèi)地形切割劇烈,多懸崖陡壁,有些位置很難到達(dá),布設(shè)相機(jī)偶有偏差。該研究紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)布設(shè)見(jiàn)圖1。
圖1 仙霞嶺保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)Fig.1 Infrared camera monitoring sites in Xianxialing Nature Reserve
調(diào)查前,根據(jù)保護(hù)區(qū)的地形圖和植被分布情況,選擇各網(wǎng)格內(nèi)要調(diào)查的植被類(lèi)型和相機(jī)的大致布設(shè)位點(diǎn)。根據(jù)地形圖到達(dá)預(yù)定區(qū)域后,選擇動(dòng)物痕跡(糞便、足跡和遺落物等)較多或動(dòng)物足跡、水源較多的地方作為調(diào)查點(diǎn)安裝相機(jī)。攝像機(jī)固定在離地面50~80 cm的樹(shù)干上,鏡頭與地面大致平行。同時(shí)詳細(xì)記錄紅外相機(jī)的位置、GPS定位、海拔高度、植被類(lèi)型及特征等環(huán)境因子的數(shù)據(jù)。該研究使用東方紅鷹系列紅外相機(jī),每次觸發(fā)連續(xù)拍攝3張照片和1段10 s視頻。
1.2.2樣線法。黑麂是一種生活在茂密山林中的大型哺乳動(dòng)物,在野外幾乎不可能觀察到它。然而,黑麂會(huì)在活躍的棲息地留下足跡和糞便等活動(dòng)痕跡。棲息地留下的活動(dòng)痕跡越多,說(shuō)明該地區(qū)黑麂種群密度越高。結(jié)果表明,黑麂、小麂和毛冠鹿的生境無(wú)明顯重疊。同時(shí),黑麂腳印和糞便的規(guī)模和外觀特征容易區(qū)分于其他同域分布的鹿科動(dòng)物,如黑麂的足跡明顯大于小麂,黑麂糞便顆粒大,常常附著堆放在一起,而且小麂的顆粒少,附著力低,外觀特點(diǎn)比較松散;毛冠鹿的腳印介于兩者之間,但它的糞便相對(duì)短而圓[3]。因此,可以通過(guò)該地區(qū)黑麂的足跡鏈和糞便痕跡等間接指標(biāo)來(lái)確定黑麂的種群密度。
根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況,采用分層抽樣樣線統(tǒng)計(jì)法,在仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)的試驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)、核心區(qū)共設(shè)置30條樣線統(tǒng)計(jì)鹿科動(dòng)物的種群密度大小。在保護(hù)區(qū)大子坑、東坑口、徐羅—高峰、龍井坑、平福坑樣地遵循隨機(jī)等概率原則布置樣帶(圖2),每條樣線長(zhǎng)度見(jiàn)表1。樣線單側(cè)寬度為10 m。每一季度按照所設(shè)樣線調(diào)查1次,發(fā)現(xiàn)新鮮的痕跡時(shí),用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)(GPS)定位并記錄發(fā)現(xiàn)地的生境因子。
1.3 數(shù)據(jù)分析
1.3.1相對(duì)多指數(shù)。該調(diào)查共布設(shè)紅外相機(jī)89臺(tái),進(jìn)行為期570 d的調(diào)查。野外調(diào)查后,將照片和視頻數(shù)據(jù)進(jìn)行物種鑒定,并將數(shù)據(jù)輸入數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行處理和分析。根據(jù)相機(jī)拍攝的對(duì)象、種類(lèi)、類(lèi)別等進(jìn)行分類(lèi)整理,如獸類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、未識(shí)別獸類(lèi)、未識(shí)別鳥(niǎo)類(lèi)等。整理完成后再整理黑麂相關(guān)數(shù)據(jù)。
以紅外相機(jī)的拍攝數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),計(jì)算黑麂的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index,RAI):
RAI=(獨(dú)立有效探測(cè)數(shù)/總有效相機(jī)工作日)×1 000
式中,獨(dú)立有效探測(cè)數(shù),即單個(gè)紅外相機(jī)機(jī)位上拍攝到某物種記錄為該物種的1次有效探測(cè),30 min內(nèi)拍到的多張同一物種照片或多段視頻合并記作1次獨(dú)立有效探測(cè);有效相機(jī)工作日,即單臺(tái)紅外相機(jī)持續(xù)工作24 h記為1個(gè)有效相機(jī)工作日。
圖2 仙霞嶺保護(hù)區(qū)黑麂調(diào)查樣線布設(shè)Fig.2 Layout of Muntiacus crinifrons transect in Xianxialing Nature Reserve
表1 仙霞嶺保護(hù)區(qū)各樣線布設(shè)長(zhǎng)度Table 1 The length of various lines in Xianxialing Nature Reserve
1.3.2拍攝率。拍攝率(CR)以每個(gè)紅外相機(jī)在有效工作日拍到的黑麂獨(dú)立照片數(shù)為衡量標(biāo)準(zhǔn),有效工作日是指每臺(tái)相機(jī)工作周期內(nèi)除去相機(jī)維護(hù)、損壞并正常運(yùn)轉(zhuǎn)的天數(shù),按以下公式計(jì)算:
1.3.3種群密度。樣線內(nèi)種群密度的計(jì)算公式:
式中,Dij為i樣地第j樣線黑麂的種群密度;Nij為i樣地第j樣線的活動(dòng)痕跡數(shù);Aij為i樣地中第j樣帶的面積;t為累計(jì)時(shí)間,t=3 d。
以各樣地每條樣線黑麂的種群密度為樣本,計(jì)算公式為:
1.3.4潛在棲息地。參考程宏毅等[7]2006年對(duì)九龍山黑麂棲息地評(píng)價(jià)方法,確定仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)黑麂潛在棲息地適宜性評(píng)價(jià)方法與程序:①根據(jù)黑麂的生活習(xí)性和理想條件下生態(tài)生境的環(huán)境要求,分析了黑麂生境質(zhì)量的主要影響因子;②根據(jù)選擇的因子建立黑麂潛在棲息地生態(tài)適宜性評(píng)價(jià)準(zhǔn)則,對(duì)各影響因子進(jìn)行綜合性權(quán)重賦值;③對(duì)仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)黑麂潛在棲息地進(jìn)行適宜性分析,根據(jù)結(jié)果提出生態(tài)防護(hù)、保護(hù)建議。
根據(jù)以往黑麂生物學(xué)與行為生態(tài)學(xué)的研究成果,以及結(jié)合仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)環(huán)境的具體情況,找出黑麂棲息地影響因子的特征,作為評(píng)價(jià)黑麂棲息地質(zhì)量的指標(biāo)。分析表明,影響仙霞嶺保護(hù)區(qū)黑麂棲息地質(zhì)量的因素可以劃分為植被因素和海拔高度兩大類(lèi)。①根據(jù)鮑毅新等[8]對(duì)九龍山和古田山2個(gè)保護(hù)區(qū)的研究可知,黑麂通常在海拔800 m以上的區(qū)域活動(dòng),海拔>800 m為適宜棲息地,600~800 m為次適宜棲息地,<600 m為不適宜棲息地。②在研究九龍山和古田山保護(hù)區(qū)黑麂棲息地的植被類(lèi)型表明,黑麂的最適宜植被是闊葉林和針闊混交林,黑麂的次適宜棲息地是針葉林和灌木林,而不適宜黑麂生活的則是人工林、竹林和草甸(表2)。
2.1 紅外相機(jī)調(diào)查結(jié)果經(jīng)統(tǒng)計(jì),2018年12月至2020年7月,保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)紅外相機(jī)累計(jì)有效工作時(shí)長(zhǎng)18 042個(gè)工作日,共拍攝動(dòng)物照片視頻33 140份,其中,黑麂拍攝照片視頻436份,占1.32%;有效照片數(shù)6 026份,其中黑麂有效照片數(shù)61份,占1.01%(表3),共14個(gè)公里網(wǎng)格相機(jī)拍攝到黑麂活動(dòng)影像資料,其分布范圍為紅外相機(jī)拍攝到各獸類(lèi)分布范圍的第8位;黑麂相對(duì)多度為3.38;拍攝率CR=0.34%,僅次于小麂、豬獾、鼬獾、野豬、果子貍。該次紅外相機(jī)布設(shè)為整個(gè)保護(hù)區(qū)的全面摸底調(diào)查,布設(shè)位點(diǎn)未考慮黑麂適宜棲息環(huán)境因子,因此其拍攝黑麂信息存在偏少情況(圖3)。
表2 黑麂棲息地環(huán)境影響因子Table 2 Environmental impact factors of Muntiacus crinifrons habitat
圖3 黑麂在仙霞嶺保護(hù)區(qū)主要分布區(qū)域Fig.3 Main distribution areas of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reserve
表3 黑麂相機(jī)位點(diǎn)拍攝信息Table 3 Muntiacus crinifrons camera location capture information
2.2 種群密度樣帶法調(diào)查結(jié)果(表4)顯示,仙霞嶺保護(hù)區(qū)黑麂分布集中區(qū)位于高峰、大龍崗等核心區(qū),徐羅—高峰的種群密度為(7.25±2.63)只/km2,龍井坑的種群密度為(4.42±3.54)只/km2,平福坑的種群密度為(4.33±1.45)只/km2,東坑口的種群密度為(1.94±1.13)只/km2,大子坑的種群密度為(2.41±1.50)只/km2,全區(qū)密度(4.77±1.36)只/km2。
2.3 潛在棲息地江山仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)總面積70.85 km2,其中海拔800 m以上區(qū)域有41.32 km2,海拔600~800 m有19.52 km2,占保護(hù)區(qū)總面積的85.9%;保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)闊葉林和針闊混交林49.13 km2,針葉林和灌木林15.82 km2,占總面積的91.7%。
從海拔因素考慮黑麂的適宜生境41.33 km2,次適宜生境19.52 km2,占總生境面積的85.9%。從植被因素考慮黑麂的適宜生境49.13 km2,次適宜生境15.81 km2,占總生境面積的91.7%。在空間上,黑麂主要分布在水源充足、海拔800 m以上的區(qū)域,且主要為闊葉林和針闊混交林2種類(lèi)型的植被生境。黑麂潛在棲息地面積示意見(jiàn)圖4。
3.1 黑麂區(qū)域分布差異對(duì)鹿群的大量研究表明,食物資源的質(zhì)量和數(shù)量對(duì)鹿群種群密度的波動(dòng)起著重要作用。從該研究結(jié)果來(lái)看,造成仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)黑麂分布不均勻的一個(gè)重要原因是各功能區(qū)的生境差異,黑麂更青睞于棲息地質(zhì)量?jī)?yōu)越的核心區(qū)地帶,如徐福年區(qū)域、大龍崗區(qū)域;而很少
表4 黑麂各區(qū)種群密度Table 4 Population density of Muntiacus crinifrons
圖4 仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)黑麂潛在棲息地面積示意Fig.4 Diagram of potential habitat area of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reservee
有人類(lèi)干擾強(qiáng)烈、食物極度貧乏的試驗(yàn)區(qū),如村莊附近的大子坑、東坑口區(qū)域;在緩沖區(qū)內(nèi),黑麂種群密度也保持較高水平,這不僅與黑麂生活在高海拔地區(qū)的生物學(xué)特性有關(guān),也與生境條件有關(guān)。試驗(yàn)區(qū)多位于低山低丘陵區(qū),農(nóng)業(yè)氣候條件相對(duì)優(yōu)越,土地復(fù)墾指數(shù)高,人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)烈。同時(shí),森林附近的村莊也對(duì)黑麂的活動(dòng)構(gòu)成了巨大威脅。因此,試驗(yàn)區(qū)僅為黑麂的流浪和偶食區(qū),由于內(nèi)部食物資源短缺,競(jìng)爭(zhēng)壓力大,氣候條件惡劣,冬季會(huì)有部分黑麂個(gè)體遷至山麓覓食繁殖。緩沖帶黑麂種群密度較高,可能是由于緩沖帶海拔較高,適合黑麂的分布,且有良好的植被條件和自然條件,也可以容納一定數(shù)量的黑麂種群。核心區(qū)高密度的擁擠效應(yīng)和生理壓力,使一些營(yíng)養(yǎng)不良、體質(zhì)較弱的個(gè)體受到從核心區(qū)到緩沖區(qū)、氣候季節(jié)變化、領(lǐng)土內(nèi)食物資源的自然變化等因素的影響,促使其經(jīng)常遷移尋找合適的棲息地,而緩沖區(qū)作為良好的遷移通道,較高的種群密度也是合理的。核心區(qū)森林資源保存良好,適合黑麂棲息的面積大,條件好,人類(lèi)活動(dòng)少,因此黑麂種群密度高且穩(wěn)定。
3.2 仙霞嶺保護(hù)區(qū)在黑麂保護(hù)中的作用與地位與其他野生動(dòng)物一樣,棲息地的退化和破碎化對(duì)黑麂種群的生存有著深遠(yuǎn)的影響。生境破碎化后,在黑麂適宜生境的斑塊周?chē)植加胁贿m宜生境。種群中的個(gè)體受到隔離效應(yīng)的影響,正常群體建立和遷移受到隔離或限制。同時(shí),由于適宜生境斑塊面積的不斷減少,種群規(guī)模變小,各種隨機(jī)因素對(duì)種群的影響增大,潛在的近交和遺傳漂變的可能性增大,遺傳雜合度相應(yīng)減小,種群遺傳多樣性下降,影響了黑麂的生存和進(jìn)化潛力。生境破碎化導(dǎo)致適宜生境的喪失,在一定程度上降低了黑麂的生態(tài)功能。生境破碎化直接阻礙了黑麂的正常傳播和遷移,限制了黑麂的傳播和群落的建立,最終導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失[9-10]。仙霞嶺保護(hù)區(qū)是遂昌分布中心的重要組成部分,保護(hù)區(qū)優(yōu)良的生境可以擴(kuò)大遂昌分布中心范圍,增加黑麂的安全活動(dòng)區(qū)域,形成大塊連續(xù)的棲息地,黑麂個(gè)體可以通過(guò)擴(kuò)散和遷移,探索新的棲息地,尋找生存所必需的資源,減少相關(guān)個(gè)體之間的資源競(jìng)爭(zhēng),避免近親繁殖,從而擴(kuò)大其分布范圍,增加個(gè)體和種群的生存機(jī)會(huì)。增加不同種群間的基因交換以減少遺傳漂變,這對(duì)緩解黑麂的瀕危狀態(tài)、集中保護(hù)、恢復(fù)生物多樣性都具有重要意義。
仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)植物資源豐富、植被類(lèi)型多樣化、山高坡陡、生境復(fù)雜,因此區(qū)內(nèi)黑麂的種群密度較高,但西部、北部、南部毗鄰的江山市、玉山縣、上饒市、浦城縣等地區(qū),交通發(fā)達(dá)、人口密度高、森林植被破壞嚴(yán)重,給黑麂種群的遷移擴(kuò)散造成較大的阻力。程宏毅等[11-12]研究發(fā)現(xiàn),分屬遂昌分布中心和皖浙分布中心的黑麂棲息地被完全割裂,2個(gè)中心之間的2種黑麂幾乎不可能相互遷移、繁殖和交配,遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)測(cè)試也表明,黑麂種群分布中心之間存在明顯的分化,幾乎不存在基因流動(dòng),長(zhǎng)期存在這種狀態(tài)所導(dǎo)致的近親繁殖對(duì)黑麂的發(fā)展極為不利,這必然會(huì)導(dǎo)致生存能力下降。仙霞嶺保護(hù)區(qū)地處遂昌分布中心西北部,北望皖浙分布中心,但二者基因交流已發(fā)生中斷,所幸又因保護(hù)區(qū)位于武夷山多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域,且是浙、閩、贛3省優(yōu)先保護(hù)區(qū)的咽喉要道位置,近些年在江西銅鈸山、武夷山等地均發(fā)現(xiàn)有黑麂活動(dòng)種群[13],仙霞嶺保護(hù)區(qū)恰好可以作為連接遂昌分布中心與江西、福建等地交流廊道,連接幾地,有助于促進(jìn)黑麂種群間擴(kuò)散和基因交流,防止遺傳衰竭,防止近親交配[11]。
3.3 建議為了更好地對(duì)黑麂進(jìn)行保護(hù),建議保護(hù)區(qū)繼續(xù)加強(qiáng)黑麂的繁殖、棲息地選擇與利用等種群生態(tài)學(xué)研究;增加紅外相機(jī)的布設(shè)數(shù)量,并定期結(jié)合樣帶法,對(duì)黑麂的種群數(shù)量變化進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè);對(duì)黑麂的棲息地狀況進(jìn)行定期評(píng)估,以便采取有針對(duì)性的保護(hù)對(duì)策與措施。