擬南芥花梗臂發(fā)生機(jī)制的研究進(jìn)展

王 玥，顧芝瑕，楊正朝，章鵬程，吳玉環(huán)，俞志明

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州 311121)

植物絕大多數(shù)在固定的地方生長(zhǎng)，它們只能主動(dòng)去適應(yīng)周圍環(huán)境的變化.為了克服外界的各種危害，植物進(jìn)化出一套非常高效的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，使之能對(duì)環(huán)境變化做出更快速的響應(yīng).植物的這些適應(yīng)機(jī)制有些不易被發(fā)現(xiàn)：如基因表達(dá)水平的改變或代謝產(chǎn)物的濃度變化[1]；有些是顯而易見的：如質(zhì)量性狀或數(shù)量性狀[2-3].搞清楚植物這些變化規(guī)律，將對(duì)創(chuàng)制智能型植物具有重要的指導(dǎo)意義.

截至目前，擬南芥仍然是研究最深入的模式植物.經(jīng)過數(shù)十年的研究，人們對(duì)擬南芥各個(gè)器官的發(fā)育機(jī)制都有了相對(duì)清晰的認(rèn)識(shí).而隨著單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，擬南芥研究又從分子水平回到細(xì)胞水平[4-7].正當(dāng)人們認(rèn)為擬南芥的研究已進(jìn)入前所未有的深度時(shí)，最近，美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)Timothy E. Gookin等人歷經(jīng)10余年，對(duì)一個(gè)非常不起眼的新器官(連接主莖和花柄，使花柄與主莖之間產(chǎn)生物理間隔)進(jìn)行了深入的研究，并給這個(gè)新器官賦予了一個(gè)新名詞：Cantil[8].根據(jù)其名稱含義及其生物學(xué)的功能，我們給這個(gè)新器官起名為：花梗臂.花梗臂主要位于擬南芥頂部開花區(qū)及中間直立主莖區(qū)附近(圖1).本文將對(duì)花梗臂的發(fā)現(xiàn)歷程以及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行梳理與總結(jié).

1 模式植物擬南芥

1873年，Alexander Braun首次在柏林田野里發(fā)現(xiàn)擬南芥ag(AGAMOUS)突變體[9].1907年Friedrich Laibach確定了擬南芥有5對(duì)染色體[9]，并于1943年首次提出可將擬南芥作為模式植物[10].1947年Erna Reinholz利用X射線誘變的方法，得到了更多的擬南芥突變體[9].但此后很長(zhǎng)一段時(shí)間，擬南芥都不被學(xué)術(shù)界所看好，因?yàn)楫?dāng)時(shí)的科學(xué)家認(rèn)為，擬南芥的染色體偏小，矮牽牛和煙草更適合做組織培養(yǎng)[9].

隨著分子生物學(xué)的蓬勃發(fā)展，從20世紀(jì)80年代開始，歷經(jīng)多次否定的擬南芥逐漸地被科學(xué)家們廣泛使用[10].1986年首次獲得擬南芥轉(zhuǎn)基因植株[9-10], 1991年進(jìn)行的擬南芥花發(fā)育的研究，并提出了花形態(tài)發(fā)生的ABC模型[11]；2000年12月在擬南芥(Col-0)中完成了植物第一個(gè)全基因組測(cè)序[12]；2003年，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)建立了T-DNA插入突變體庫(kù)(Col-0背景)[13].從此奠定了擬南芥模式植物的地位.擬南芥生長(zhǎng)周期短、培養(yǎng)所需空間少、種子多、易進(jìn)行大規(guī)模誘變[14]、轉(zhuǎn)化方法簡(jiǎn)單[15]，同時(shí)在代謝工程、基因表達(dá)、生物合成等方面扮演著重要角色[16].擬南芥的種種優(yōu)點(diǎn)，極大地推進(jìn)了植物基因功能研究的發(fā)展.

紅色虛線框內(nèi)標(biāo)識(shí)的即為花梗臂,角A為花梗臂與花柄之間的夾角.圖1 擬南芥新器官———花梗臂Fig.1 Cantil, a new organ of Arabidopsis thaliana

紅色虛線框內(nèi)標(biāo)識(shí)的即為花梗臂,角A為花梗臂與花柄之間的夾角.圖2 擬南芥初生莖的橫切面Fig.2 The cross section of Arabidopsis primary stem

2 擬南芥的主要器官

2.1 莖的組織結(jié)構(gòu)

擬南芥的莖支撐著葉片、花朵、果實(shí).根吸取的水分、無機(jī)鹽等營(yíng)養(yǎng)成分通過莖輸送到地上部，s光合產(chǎn)物又通過莖轉(zhuǎn)運(yùn)至根、花及果實(shí)等“庫(kù)”內(nèi)，莖還能儲(chǔ)存糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).擬南芥的初生莖主要包括表皮、皮質(zhì)、韌皮部、形成層、木質(zhì)部、髓等部分(圖2)[17].

2.2 擬南芥其他器官

擬南芥根扎于土壤中，不僅起到支持作用，還能吸收土壤中的水分和養(yǎng)分來維持植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[18].擬南芥根包括胚胎期間產(chǎn)生的初生根、從初生根發(fā)育而來的側(cè)根，起源于芽、根連接處的不定根.初生根又分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū).成熟區(qū)最典型的特征是長(zhǎng)有根毛[19].初生根的根尖區(qū)主要包括根冠、靜止中心、中柱、內(nèi)皮層、皮層、表皮等[20].

擬南芥葉是枝條系統(tǒng)中最特殊的器官之一，它是光合作用和呼吸作用最主要的場(chǎng)所.葉片由表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織、保衛(wèi)細(xì)胞等不同類型的細(xì)胞組成[21].

擬南芥花由萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊4部分組成，他們排列成同心圓或者輪生.擬南芥花器官是典型的ABC模型[22].

通過雙受精后，擬南芥種子開始發(fā)育，從而形成胚、胚乳、種皮[23].

3 花梗臂的結(jié)構(gòu)特征及分布

通常情況下，擬南芥?zhèn)戎χ苯訌闹髑o處延伸出來，基部與主莖緊密相連.而花梗臂則是從擬南芥主莖上伸展出來的一個(gè)延長(zhǎng)臂，支撐著花枝生長(zhǎng)，形成于花序發(fā)育早期，主要出現(xiàn)在中間偏上的開花區(qū)域(圖3中的b-c交接處)，花柄和花梗臂之間的角度在25—90°之間(圖1中的角A所示)[8].

a.擬南芥蓮座葉, b.直立主莖區(qū), c開花區(qū).

4 花梗臂形成的環(huán)境因素

花梗臂出現(xiàn)頻率不高，又比較隱蔽，因此直到最近才引起重視.研究發(fā)現(xiàn)，短日照條件下，在68株Col-0(Columbia-0)植株中發(fā)現(xiàn)了157個(gè)花梗臂，在68株Ws (Wassilewskija)植株中發(fā)現(xiàn)了14個(gè)花梗臂，而在71株Ler(Landsbergerecta)中則未發(fā)現(xiàn)花梗臂[8].在長(zhǎng)日照的條件下(16 h/8 h)，727棵Col-0植株中僅有2個(gè)花梗臂，而在Ws和Ler中沒有發(fā)現(xiàn).因此，日照長(zhǎng)度是影響花梗臂形成的一個(gè)關(guān)鍵因素，短日照條件下花梗臂出現(xiàn)概率更高[8].

5 花梗臂調(diào)控基因

截至目前，通過對(duì)現(xiàn)有突變體進(jìn)行表型觀察，并從這些突變基因中回推其可能的調(diào)控機(jī)制，產(chǎn)生花梗臂的分子機(jī)制研究非常有限.現(xiàn)有的研究表明，AtMYB13(Myeloblastosis)[24]、ROTUNDIFOLIA4(ROT4)[25]及DEVIL9(DVL9)(ROTUNDIFOLIA4-LIKE/DEVIL)[26]過表達(dá)后均能產(chǎn)生花梗臂.而G蛋白復(fù)合體，ERECTA，F(xiàn)T等基因則抑制花梗臂的產(chǎn)生[8].

5.1 轉(zhuǎn)錄因子MYB13促進(jìn)花梗臂的發(fā)生

GUS報(bào)告基因顯示，轉(zhuǎn)錄因子MYB13(AT1G06180)在莖分生組織區(qū)、腋芽、花的基部以及花柄的分支點(diǎn)特異表達(dá)[24].過表達(dá)MYB13后，在轉(zhuǎn)基因植株中發(fā)現(xiàn)了花梗臂[24]，這是花梗臂表型首次展現(xiàn)在人們面前，當(dāng)時(shí)將它描述為“鉤狀結(jié)構(gòu)”.該研究發(fā)現(xiàn)，花梗臂更傾向于出現(xiàn)在第一個(gè)果莢處，隨著分叉的增多而減少，作者猜測(cè)這個(gè)表型似乎受劑量效應(yīng)的調(diào)控[24].

5.2 RTFL/DVL基因家族成員促進(jìn)花梗臂的發(fā)生

RTFL(ROTUNDIFOLIALIKE)家族又叫做DVL(DEVIL)基因家族，含有21個(gè)家族成員.當(dāng)DVL9(AT1G07490)過表達(dá)時(shí)，在花梗下端會(huì)出現(xiàn)“急轉(zhuǎn)的角”[26]，也就是本文命名的花梗臂.RTFL/DVL家族是植物中特有的.除DVL9外，DVL5(AT1G68825)、DVL8(AT3G55515)、DVL15(AT3G46613)、DVL16(AT2G36985)、DVL17(AT4G35783)和DVL20(AT3G53232)過表達(dá)后，都會(huì)出現(xiàn)莖的增生[26].

DVL16(也叫ROT4基因)過表達(dá)后，主莖處也會(huì)出現(xiàn)增生，即花梗臂.預(yù)示著這個(gè)基因家族很可能與植物體軸方向的增殖調(diào)控有關(guān)系[25].將花梗臂切片觀察后，發(fā)現(xiàn)與主莖與花梗的細(xì)胞結(jié)構(gòu)都保持很好的連貫性[25].

5.3 ERECTA促進(jìn)花梗臂的發(fā)生

ERECTA編碼富含亮氨酸的受體樣激酶(Leucine-RichRepeatsReceptor-LikeKinase,LRR-RLK)[27]，是最先從擬南芥中克隆的基因(AT2G26330)[28].ERECTA可以調(diào)節(jié)擬南芥頂端分生組織、葉序和花分生組織的大小[29]，還可以抑制氣孔發(fā)育[30]，影響光合速率，蒸騰速率等[31].Ler植株是經(jīng)X射線對(duì)Landsberg誘導(dǎo)產(chǎn)生的ERECTA缺失突變株[32]，是除Col-0外廣泛使用的擬南芥品系[33].因?yàn)長(zhǎng)er植株葉片為圓形，葉柄較短，角果短而鈍，Ler植株花朵大多聚集在頂部，可以形成緊湊的花序，深受科學(xué)家的喜愛[27].由于ERECTA是花梗臂形成的全局調(diào)節(jié)因子，所以在Ler植株中從未發(fā)現(xiàn)過花梗臂及類似花梗臂的結(jié)構(gòu)，并且Col-0背景的er突變體也未能產(chǎn)生花梗臂及其類似的表型[8].

5.4 染色體非整倍性

Henry等人(2010)研究非整倍體對(duì)擬南芥生長(zhǎng)影響時(shí)，就發(fā)現(xiàn)了花梗臂的表型，并將其命名為“小結(jié)/小瘤”[34].非整倍體是指?jìng)€(gè)體染色體數(shù)目與原來數(shù)量相比增加或減少一個(gè)或多個(gè)染色體，從而導(dǎo)致染色體組不平衡.與動(dòng)物相比，植物對(duì)于非整倍體有較強(qiáng)的耐受性[35-36].

擬南芥是二倍體植株，通過不同倍性的植株間回交或者雜交可以獲得不同的非整倍體個(gè)體[36].“小結(jié)/小瘤”主要出現(xiàn)在多倍體的非整倍體中，在一個(gè)多非整倍體(2n= 23)植株上有14個(gè)“小結(jié)/小瘤”，較低的非整倍體中并未出現(xiàn)“小結(jié)/小瘤”.除了“小結(jié)/小瘤”外，非整倍體中還出現(xiàn)了表皮褶皺的特征[37].

5.5 BP基因促進(jìn)花梗臂的產(chǎn)生

歐洲油菜BREVIPEDICELLUS(BP)基因是擬南芥BP(KNAT1，a class-IKNOTTED1-like homeobox (KNOX) transcription factor [AT4G08150])的直系同源物，在歐洲油菜中過表達(dá)后植株就出現(xiàn)花梗臂的表型[38].擬南芥BP基因缺失會(huì)導(dǎo)致花序向下生長(zhǎng)，株高變低，部分失去頂端優(yōu)勢(shì)[39].bp突變體還表現(xiàn)出相對(duì)下垂的角果、短小的果柄和緊密的花序等表型[40].

擬南芥中BP、PENNYWISE(PNY)[41]、BRAHMA(BRM)[40]相互作用來協(xié)同維持花序的正常生長(zhǎng)發(fā)育.由此可見，BP基因是調(diào)控花梗臂生長(zhǎng)正調(diào)控因子.

5.6 異源三聚體G蛋白復(fù)合體抑制花梗臂形成

異源三聚體鳥嘌呤核苷酸結(jié)合蛋白(Guanine nucleotide-binding proteins, G蛋白)是細(xì)胞內(nèi)的分子開關(guān)，負(fù)責(zé)將信號(hào)從細(xì)胞外部傳遞到細(xì)胞內(nèi)部.當(dāng)與三磷酸鳥苷(Guanosine Triphosphate, GTP)結(jié)合時(shí)具有水解酶的活性，而與二磷酸鳥苷(Guanosine Diphosphate, GDP)結(jié)合時(shí)則失活[42].

異三聚體G蛋白復(fù)合體在真核生物中廣泛分布，是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的樞紐，在進(jìn)化上較保守.G蛋白復(fù)合體包括Gα、Gβ和Gγ亞基.通過Gα與Gβγ二聚體結(jié)合可以實(shí)現(xiàn)G蛋白信號(hào)的特異性，將上游信號(hào)分子通過跨膜受體傳遞到下游相應(yīng)的效應(yīng)器.擬南芥有4個(gè)Gα基因： 1個(gè)典型的Gα(GPA1[AT2G26300])以及3個(gè)非典型超大型Gα(XLG1[AT2G23460]、XLG2[AT4G34390]和XLG3[AT1G31930])；1個(gè)Gβ基因(AGB1[AT4G34460])；3個(gè)Gγ基因：2個(gè)典型Gγ(AGG1[AT3G63420]和AGG2[AT3G22942])以及1個(gè)非典型Gγ(AGG3[AT5G20635])[43].研究表明，GPA1-AGB1-AGG3構(gòu)成的G蛋白復(fù)合體亞基可以抑制花梗臂的形成，是花梗臂的負(fù)調(diào)控因子[8].

GPA1和AGB1定位在莖頂端分生組織，可調(diào)節(jié)莖尖分生組織大小[15].擬南芥中g(shù)pa1和agb1突變體主要表現(xiàn)為花、果莢、種子、下胚軸不同程度變短；agb1突變體縮短表型更嚴(yán)重，但開花數(shù)量變多[43].gpa1突變體的側(cè)根形成減少，但agb1突變體的側(cè)根形成增加[44].在短日照條件下，Col-0背景的gpa1-3和gpa1-4和Ws背景的gpa1-1和gpa1-2缺失突變體會(huì)產(chǎn)生比野生型更多的花梗臂.并且GPA1或AGB1的無義突變可以使花梗臂的發(fā)育擴(kuò)大到C節(jié)點(diǎn)的遠(yuǎn)端(圖3)[8].Ws背景的GPA1突變體(gpa1-1或gpa1-2)雖然也能產(chǎn)生花梗臂，但頻率比Col-0背景的突變體低[8].

此外，AGB1還可以控制另一個(gè)表型——表皮褶皺(圖4A)，該表型在agb1突變體中出現(xiàn)頻率較高(高達(dá)84%)，而在gpa1突變體中則較少出現(xiàn)(僅2%).表皮褶皺主要在B和C的連接處出現(xiàn)(圖3).

在短日照條件下，Col-0背景的gpa1突變體花梗臂出現(xiàn)概率增加67%，agb1突變體花梗臂出現(xiàn)概率增加52%，Ws背景的gpa1突變體花梗臂出現(xiàn)概率竟然高達(dá)612%，說明GPA1對(duì)花梗臂的產(chǎn)生起最關(guān)鍵的作用[8].AGG3屬于植物所特有的C型Gγ亞基，與Gβ相互作用形成Gβγ二聚體[44].agg3突變體也可以增加花梗臂的數(shù)量，并且出現(xiàn)表皮褶皺和莖角(圖4A).agg1和agg2突變體則與野生型沒有明顯差異.agg1agg2agg3三突變體出現(xiàn)花梗臂的頻率和agb1相同，說明Gγ中AGG3是控制花梗臂的主要基因.XLG三突變(xlg1-5xlg2-1xlg3-1)和與Col-0出現(xiàn)花梗臂的頻率及其表型相同.

因此，雖然異三聚體G蛋白復(fù)合體有12種不同的組合，由于Gα中只有GPA1對(duì)花梗臂發(fā)生起作用，因此決定花梗臂出現(xiàn)的組合只有3種：gpa1-AGB1-AGG1；gpa1-AGB1-AGG2；gpa1-AGB1-AGG3[8].

A.表皮褶皺; B. “馬刺” ；C.莖增生.

同時(shí)G蛋白的不同亞基還控制擬南芥不同的發(fā)育性狀.除花梗臂、表皮褶皺等表型外，Col-0背景的gpa1突變體花梗臂下還長(zhǎng)有“馬刺”，是位于花梗臂與花柄交界處底部的一個(gè)尖狀突起.在Col-0背景的gpa1突變體中出現(xiàn)頻率較高(95%)(圖4B).有時(shí)這些“馬刺”樣結(jié)構(gòu)還會(huì)單獨(dú)地留在莖上，形成莖增生(圖4C).莖增生生長(zhǎng)的位置通常都在沒有“馬刺”的花梗臂處，猜測(cè)“馬刺” 和莖增生是同一起源[8].

5.7 FT基因抑制花梗臂形成

FT(FloweringLocusT, AT1G65480)是調(diào)節(jié)植物開花起始的開關(guān)分子，也被認(rèn)為是“開花素”基因[45].FT屬于磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白(phosphatidyl Ethanolamine-Binding Protein, PEBP)家族[46].擬南芥中FT可與卵磷脂(phosphatidylcholine, PC)結(jié)合調(diào)控開花[47].多個(gè)控制開花的通路(光周期途徑、自主途徑、春化途徑、赤霉素、溫度調(diào)控等途徑)都匯總于FT基因[48-49].FT基因缺失突變體會(huì)導(dǎo)致植物開花延遲；反之，過表達(dá)FT可以促進(jìn)植物提前開花[50].Col-0背景的ft-10突變體在長(zhǎng)日照和短日照下均表現(xiàn)為晚花的特點(diǎn)，并且能產(chǎn)生同等頻率的花梗臂.由此得知，花梗臂的產(chǎn)生并不取決于光周期，而取決于開花時(shí)間，開花延遲對(duì)于花梗臂的產(chǎn)生是有利條件.經(jīng)研究統(tǒng)計(jì)gpa1-3,ft-10雙突變體在長(zhǎng)日照下幾乎所有植株均產(chǎn)生花梗臂，超過一半的植株產(chǎn)生莖增生，一半的植株存在表皮褶皺[8].

5.8 其他抑制因素

除以上提到的影響因素外，植株自身的健康情況以及幼苗期或者成熟植株是否受到干旱、水淹、蓮座葉被采摘以及蟲害脅迫等因素，都將不同程度抑制花梗臂的形成[8].

6 討論與展望

6.1 討論

花梗臂的出現(xiàn)受周圍環(huán)境影響比較大，這也可以解釋為什么自1998年首次發(fā)現(xiàn)以來，后續(xù)的研究并沒有進(jìn)一步深入[24].花梗臂也可能是擬南芥之前就已經(jīng)存在的器官，但由于不斷進(jìn)化逐漸消失，又因?yàn)榄h(huán)境的改變逐漸被人們重新發(fā)現(xiàn)，也可能最早出現(xiàn)的擬南芥沒有此器官，現(xiàn)階段擬南芥為適應(yīng)環(huán)境或者維持自身生長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境做出的反應(yīng)[8].目前的研究顯示，擬南芥花梗臂發(fā)育受到6個(gè)基因家族的調(diào)控，還受到染色體非整倍體和光周期的影響(圖5).

MYB13基因, RTFL/DVL基因家族成員, ERECTA基因,染色體非整倍性, BP基因及短日照等因素促進(jìn)花梗臂的生成,用“→”表示;FT基因,長(zhǎng)日照及生物脅迫相關(guān)因素抑制花梗臂的生成,用“—◆”表示.

涉及的6個(gè)基因家族，結(jié)果清晰明確，而染色體非整倍性則涉及的基因眾多.擬南芥的非整倍體也可以導(dǎo)致花梗臂的出現(xiàn)，并且非整倍體的染色體越多，花梗臂出現(xiàn)的概率越大，有研究學(xué)者認(rèn)為，1號(hào)染色體的倍增，將增加花梗臂的發(fā)生概率，推斷很可能花梗臂的生成與1號(hào)染色體的基因直接相關(guān).由于染色體倍性的改變所產(chǎn)生的表觀遺傳的改變是可以遺傳給下一代的，并且變化持久.因此，有人認(rèn)為花梗臂的出現(xiàn)主要是由于內(nèi)部和外部因素的共同改變?cè)斐傻陌l(fā)育調(diào)控紊亂的結(jié)果[34,37].

FT基因突變是導(dǎo)致花梗臂出現(xiàn)的關(guān)鍵因素，而FT還對(duì)側(cè)枝發(fā)育有一定的影響，F(xiàn)T基因缺失突變體表現(xiàn)出側(cè)枝生長(zhǎng)發(fā)育緩慢的現(xiàn)象[51]，花梗臂的產(chǎn)生是否與FT的這個(gè)功能相關(guān)還未知.

GPA1-AGB1-AGG3異源三聚體G蛋白復(fù)合物是花梗臂發(fā)育的負(fù)調(diào)控因子.但agb1，gpa1或agg3突變體都在短日照條件下才產(chǎn)生較高頻率的花梗臂，因此除了基因調(diào)控外，環(huán)境因素對(duì)于花梗臂的形成也起著至關(guān)重要的作用.

6.2 展望

絕大多數(shù)agb1突變體會(huì)出現(xiàn)表皮褶皺，而在gpa1突變體中，表皮褶皺則非常罕見.GPA1基因表達(dá)量非常低的時(shí)候，表皮褶皺就消失了.已經(jīng)證明染色體的非整倍性會(huì)增加花梗臂發(fā)生的頻率，且往往在增加染色體的情況，才表現(xiàn)出花梗臂的增多.說明基因表達(dá)量與花梗臂之間具有密切的關(guān)系.根據(jù)未正式發(fā)表的結(jié)果表明，1號(hào)染色體的倍增對(duì)花梗臂的產(chǎn)生具有最直接的作用[8].

轉(zhuǎn)錄因子MYB13(AT1G06180)，DVL9(AT1G07490)，DVL5(AT1G68825)均位于1號(hào)染色體上.當(dāng)出現(xiàn)染色體加倍后，這些基因的表達(dá)量增加，從而使花梗臂的發(fā)生概率更高.而抑制基因FT(AT1G65480)雖然也位于1號(hào)染色體上，但可能在調(diào)控花梗臂的信號(hào)通路處于上游的位置，或者劑量的增加沒有超過正調(diào)控基因，所以最終導(dǎo)致的結(jié)果還是花梗臂增多的表型.而抑制基因GPA1(AT2G26300)，AGB1(AT4G34460)雖然不在1號(hào)染色體上，但可能有一些基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子是在1號(hào)染色體表達(dá)，這些調(diào)控因子抑制了這些負(fù)調(diào)控基因的表達(dá)，從而也為花梗臂的發(fā)生創(chuàng)造了條件.

在花梗臂研究的過程中，一些逆境脅迫的因素也會(huì)影響花梗臂發(fā)生.植物激素屬于植物生長(zhǎng)的內(nèi)在調(diào)節(jié)因子，主要包括脫落酸、生長(zhǎng)素、油菜素類固醇、細(xì)胞分裂素、乙烯、赤霉素、茉莉酮酸和獨(dú)腳金內(nèi)酯8種，它們協(xié)調(diào)植物各個(gè)器官的生長(zhǎng)與發(fā)育[52].例如，脫落酸(abscisic acid, ABA)在種子休眠中起關(guān)鍵作用；赤霉素(gibberllins, GA)可以促進(jìn)種子萌發(fā)[23]；乙烯(ethylene, ET)不僅與葉片衰老、果實(shí)成熟相關(guān)，還可以通過調(diào)控蛋白從而調(diào)控花期[51-53]；生長(zhǎng)素(auxin, IAA)決定葉原基出現(xiàn)的位置，還調(diào)節(jié)根分生組織的大小[54-55]；赤霉素(gibberllins, GA)參與莖伸長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控[56].

研究表明，參與根系分生組織激素之間精細(xì)調(diào)節(jié)最終產(chǎn)生了不同濃度生長(zhǎng)素的分布[55]，可見生長(zhǎng)素在植物器官發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用.擬南芥的“花梗臂”均出現(xiàn)在側(cè)枝上，而分支是由腋生分生組織(AM)分化形成，此組織位于葉和莖的連接處，即葉腋[57].植物激素對(duì)于擬南芥腋生分生組織也有一定的調(diào)控作用，其中濃度過高的生長(zhǎng)素會(huì)抑制側(cè)枝的生長(zhǎng)，而細(xì)胞分裂素則是腋生分生組織起始所必須[58].因此，花梗臂的出現(xiàn)是否與這些激素的濃度變化有關(guān)，值得深入研究.

目前還沒有發(fā)現(xiàn)花梗臂、“馬刺”、莖增生對(duì)擬南芥生長(zhǎng)、發(fā)育及其功能有何關(guān)聯(lián)，但花梗臂作為側(cè)枝發(fā)育研究的目標(biāo)器官，易于觀察，具解剖結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，是一個(gè)不錯(cuò)的研究對(duì)象.

農(nóng)作物擁有適量的側(cè)枝可以提高光合作用及結(jié)實(shí)率，減少倒伏災(zāi)害[59].DA1基因可以減少擬南芥?zhèn)戎Φ臄?shù)量，在da1-1突變體中甚至有些植株幾乎沒有側(cè)枝起始的跡象[60].FC1會(huì)抑制水稻腋芽的生長(zhǎng)[61]；BRC1能夠抑制擬南芥腋芽的生長(zhǎng)[62].這些基因是否與花梗臂的形成有關(guān)，需要進(jìn)一步研究.

擬南芥初生莖形成層是分化成木質(zhì)部和韌皮部的主要場(chǎng)所(圖2)[63]，花梗臂極有可能是發(fā)源于此，這為花梗臂后續(xù)發(fā)生機(jī)制的研究指明了方向.

花梗臂結(jié)構(gòu)的存在，是否有利于提高農(nóng)作物對(duì)果實(shí)承重能力的提高，以及改變果實(shí)采摘的傳統(tǒng)模式等，還需要在生產(chǎn)實(shí)踐中檢驗(yàn).

致謝感謝立陶宛University of Tartu的博士生Kaspar Koolmeister贈(zèng)予擬南芥花梗臂的原始圖片，并授權(quán)在本文中使用；感謝美國(guó)The Pennsylvania State University的Dr. Timothy E. Gookin為論文提出寶貴的修改意見；感謝匿名評(píng)審專家對(duì)論文的審閱.