春播早熟區(qū)高粱雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢模式分析

陳冰嬬 于 淼 葛占宇 李洪奎 黃 炎 李海青 石貴山 謝 利 徐 寧 閆 峰 高士杰 周紫陽,* 王 鼐,*

春播早熟區(qū)高粱雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢模式分析

陳冰嬬1于 淼1葛占宇2李洪奎3黃 炎3李海青1石貴山1謝 利1徐 寧1閆 峰4高士杰1周紫陽1,*王 鼐1,*

1吉林省農業(yè)科學院作物資源研究所, 吉林長春 130033;2赤峰市農牧科學研究所, 內蒙古赤峰 024031;3吉林省白城市農業(yè)科學院, 吉林白城 137000;4黑龍江省農業(yè)科學院齊齊哈爾分院, 黑龍江齊齊哈爾 161006

雜種優(yōu)勢群的劃分對于拓寬親本間遺傳基礎、提高育種效率, 培育突破性新品種具有重要的指導作用。本研究利用全基因組重測序技術對55份春播早熟區(qū)40余年生產中主推雜交種親本系進行全基因組掃描, 分析其群體結構, 估算遺傳距離, 劃分雜種優(yōu)勢群, 分析主推雜交種的雜種優(yōu)勢模式。結果表明, 利用全基因組5×測序, 過濾到1,304,623個高質量SNP標記用于群體結構分析和雜種優(yōu)勢類群劃分。55份高粱親本系平均遺傳距離為0.704, 變幅0.627～0.927。多態(tài)信息含量(polymorphism information content, PIC)平均為0.2935, 變幅為0.1～0.5。群體結構和主成分分析將55份親本系劃分為4個雜種優(yōu)勢群: 都拉群(Durra, D群)、卡佛爾/都拉群(Kafir/Durra, KD群)、俄羅斯/卡佛爾群(Russia/Kafir, RK群)、中國高粱群(Kaoliang, K群)。25個主推雜交種中76%的雜交種雜種優(yōu)勢模式為Kafir/Durra×Kaoliang模式, 主推高粱雜交種的不育系主要來源于引自國外的Kafir和Durra群, 恢復系多來源于我國自產的Kaoliang群。本研究的群體結構分析及其劃分的雜種優(yōu)勢群闡明了春播早熟區(qū)高粱親本系的遺傳基礎, 為親本系改良和雜種優(yōu)勢模式創(chuàng)新研究提供科學依據。

高粱; 親本系; 單核苷酸多態(tài)(SNP); 雜種優(yōu)勢; 雜種優(yōu)勢群; 雜種優(yōu)勢模式

雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢利用模式能夠為作物的雜種優(yōu)勢利用提供重要信息[1]。與玉米[2-3]、水稻[4]、小麥[5]、谷子[6]等作物的雜種優(yōu)勢群研究相比, 高粱雜種優(yōu)勢群的研究比較薄弱。在高粱雜種優(yōu)勢研究中, 我國學者以高粱種質的地理來源為依據將種質分為南非類型、印度類型、中國類型、亨加利類型[7]。自1956年TX3197AB引入國內[8], 利用TX3197A與在中國高粱中鑒選的恢復系組配雜交種, TX3197AB屬于南非高粱, 形成了南非類型×中國類型雜優(yōu)模式。隨后采用中國類型保持材料與TX3197B、TX623B雜交選育中國類型不育系, 與中國類型恢復系選配雜交種, 形成了中國類型×中國類型雜優(yōu)模式[9]。20世紀80年代從國際熱帶半干旱研究所引進421A等印度高粱材料后, 國內先后培育出7050A[10]、A2V4A[11]為代表性的傾南非類型、印度類型不育系, 形成了傾南非類型×中國類型、印度類型×中國類型雜優(yōu)模式[12-13]。我國高粱育種家們采用不同類型間雜交, 在后代中選育趨向不同血緣類型的親本系, 但是長期這種選育親本的育種方法, 使親本遺傳差異與地理來源的關系變得不太明顯, 組配的雜交組合雜種優(yōu)勢不強且綜合抗性沒有明顯增強, 高粱育種處于艱難的爬坡階段。

高粱雜種優(yōu)勢研究初期主要采用農藝性狀進行分析[8,14]。隨著分子標記技術的發(fā)展, 分子標記被逐漸應用于高粱種質資源分群和雜種優(yōu)勢研究。Wang等[15]利用41個SSR標記分析142份高粱種質資源, 群體結構分析顯示形成了Kafir、Kaoliang、Feterita、Shallu、Hegari、Milo和Durra 7個亞群。王瑞等[16]利用SSR標記對20世紀70年代以來最具代表性的中晚熟區(qū)雜交種及親本進行遺傳距離分析, 從分子水平上分析了中國高粱雜交種優(yōu)勢類群, 將55份高粱材料聚成4類。高旭等[17]利用SSR標記根據地理來源將156份高粱材料劃分為3個類群。肖松等[18]利用28對SSR標記將145個醬香白酒用糯高粱種質資源劃分為2個類群。汪燦等[19]利用GBS測序技術將120份高粱材料劃分為3個類群。盡管前人開展了一些高粱種質分類、雜種優(yōu)勢利用研究, 但是大部分并未從雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢模式的角度進行分析。高粱雜種優(yōu)勢群劃分和雜種優(yōu)勢模式研究鮮有報道。

本研究以高粱春播早熟區(qū)1973—2014年間生產中主推雜交種的親本系為試驗材料, 利用全基因組5×重測序技術, 獲得覆蓋全基因組的SNP標記, 分析55份高粱親本系群體結構、計算遺傳距離, 劃分雜種優(yōu)勢群, 揭示主推雜交種雜種優(yōu)勢模式, 為春播早熟區(qū)高粱親本系改良、組配強優(yōu)勢雜交種、建立新型雜優(yōu)模式提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用春播早熟區(qū)55份高粱種質為試驗材料, 其中保持系27份、恢復系25份、地方品種3份, 試驗材料多數(shù)為1973—2014年間生產上大面積推廣的雜交種的親本系。供試材料見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料種植 2019年將55份親本系種植在吉林省農業(yè)科學院公主嶺試驗基地(43o31￠N, 124o49￠E), 采用隨機區(qū)組設計, 每份材料種植3 m, 壟寬0.65 m, 株距15 cm, 3次重復。田間管理同一般試驗田。抽穗期選擇整齊一致的單株套袋, 去除雜株, 成熟期選擇整齊一致、籽粒飽滿的單穗收獲, 晾干, 脫粒。

1.2.2 SNP分型及統(tǒng)計分析 在發(fā)芽盒中播種55份高粱親本系種子, 每份材料播種10～20粒種子, 生長至三至四葉。對每份材料的幼嫩葉片進行混合取樣。采用CTAB法提取樣本基因組DNA[20], 在IlluminaHiSeqPE150測序平臺上進行測序, 去除低質量的數(shù)據。采用Burrows-Wheeler Aligner (BWA)方法將高質量測序堿基數(shù)據與高粱BTA623參考基因組v3.1進行比對(the Phytozome database, http:// phytozome.jgi.doe.gov/), 采用Sentieon軟件對樣品SNP進行檢測, 將檢測出的SNP進行過濾, 過濾的標準為: (1) 選擇測序深度大于4的標記; (2) 刪除低頻等位基因頻率小于0.05、缺失率大于0.2的標記; (3) 去掉多于一種突變型的位點。最終獲得了1,304,623個高質量的SNP標記用進一步分析。利用 Power Marker V3.25計算群體的低頻等位頻率(minor allele frequency, MAF)、雜合率以及多態(tài)信息含量(PIC)[21]。

表1 春播早熟區(qū)高粱親本系名稱和系譜

(續(xù)表1)

1～26號為保持系、27～55號為恢復系。1–26 were B-Lines, and 27–55 were R-Lines.

1.2.3 遺傳距離分析、熱圖和鄰近樹的構建 采用Plink軟件計算遺傳距離[22]; 采用TASSEL5.0軟件制作熱圖, 其數(shù)據采用遺傳相似度(identity-by-state, IBS)數(shù)據[23]。IBS越小, 表明種質之間的親緣關系越近。運用Treebest-1.9.2軟件計算距離矩陣, 采用鄰接法(Neighbor-Joining Method)構建系統(tǒng)進化樹[24]。

1.2.4 群體結構分析和主成分分析(PCA) 使用fast Structure軟件進行群體結構分析[25], GCTA軟件進行主成分分析(PCA)分析[26]。

2 結果與分析

2.1 春播早熟區(qū)高粱親本系雜合度和遺傳距離分析

1,304,623個SNP平均最小等位基因頻率0.205, 變幅為0.05～0.50。55份親本系平均觀測雜合度為0.241, 變異范圍為0.090～0.319。雜合度比較低的是TX623B、遼寧黏B404B, 分別是0.090、0.091、0.135。雜合度比較高的是南108、吉2731B、299, 分別是0.308、0.308、0.319。67%親本系的雜合度在0.203～0.300之間。平均多態(tài)信息含量(PIC)為0.2935, 變幅為0.1～0.5。55份親本系的遺傳距離變異范圍為0.627～0.927, 平均遺傳距離為0.704。55份材料兩兩之間的遺傳距離見圖1。

2.2 春播早熟區(qū)高粱親本系群體結構與聚類分析

依據群體結構和聚類分析將55份親本系分成4類(圖2-A)。第1類包含SX44B、5222B、L407B、A2V4B、406B、521B共6份種質, 群體結構顯示該類種質由Durra類群選育而來, 因此命名為Durra類群(簡稱D群); 第2類包含TAM428B、352B、7050B、遼寧黏B、TX623B、404B、QL33B、繁8B、5535B、吉2055B、314B、MHB、晉長早B、赤6B、2316B、哲15B、4190B共17份種質, 群體結構顯示該類種質多由Kafir和Durra雜交選育而來, 命名為Kafir/Durra類群(簡稱KD群); 第3類僅包含忻4B、1230B、黑30B、哈恢144、赤恢428共5份種質, 群體結構顯示該類種質多Russia和Kafir高粱雜交選育而來, 因此命名為Russia/Kafir類群(簡稱RK群); 第4類包含吉R159、LR9198、吉R117、吉2731B、299、哈恢75號、盤陀早、5933、7788、6115、7313、7384、2598、吉R9060、南108、忻粱52、吉R105、吉R107、吉R8036、吉R109、吉恢13、LR116、南133、T180、0-30、7616-533、三尺三共27份種質, 其群體結構顯示該類種質多由kaoliang類群改良而來, 有少量的Kafir和Durra親緣, 故命名為kaoliang類群(簡稱K群)。其中第1、第2、第3類群以保持系為主, 第4類群以恢復系為主。

2.3 春播早熟區(qū)高粱親本系主成分分析

為更準確地劃分55份親本系的雜種優(yōu)勢群, 進行了主成分分析(PCA)。主成分分析也將55份親本系分成了4類(圖2-B)。主成分1 (PC1)、主成分2 (PC2)和主成分3 (PC3)解釋的遺傳方差分別為15.47%、8.29%和5.24%, 共解釋供試材料中SNP總變異的29%。

本試驗55份親本系中33份親本系是1973—2014年間春播早熟區(qū)生產中主推的25個雜交種的親本, 根據本試驗雜種優(yōu)勢類群劃分的結果, 這25個主推雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式如表2所示, 其中有18個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為KD×K, 2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為K×K, 2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為D×K, 2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為RK×K。同時有4個雜交種的雜優(yōu)模式與先前認知的不同, 比如吉雜52、吉雜141被認為是中國類型×中國類型, 本試驗結果為RK×K; 遼雜10被認為是南非類型×中國類型, 本試驗結果為KD×K; 四雜21被認為是印度類型×中國類型, 本試驗結果為KD×K。吉雜121、吉雜123、吉雜122和124四個雜交種的父本被認為是傾亨加利類型, 本試驗結果均屬于Kaoliang類群。

圖1 春播早熟區(qū)高粱親本系遺傳距離

紅色表示遺傳距離較遠, 藍色表示遺傳距離較近。

Red represents a high IBS value, showing a greater distance between two lines. Blue represents a low IBS value, showing a close distance between two lines.

圖2 春播早熟區(qū)高粱親本系聚類分析、群體結構和主成分分析

A: 55個高粱親本系聚類分析、群體結構結果圖。55份高粱親本系=2～4的群體結構。每條橫線代表一個親本系, 不同顏色代表基因型來源不同。當=4時, 群體可分為都拉群、卡佛爾/都拉群、俄羅斯/卡佛爾群、中國高粱群。B: 55個高粱親本系3個主成分分析結果圖。黑點表示卡佛爾/都拉群、藍點表示中國高粱群、綠點表示都拉群和紅點表示俄羅斯/卡佛爾群。

A: the clustering and population structure of 55 sorghum parental lines. The population structure analysis using 1,304,623 SNP. Each individual is represented by a horizontal bar, partitioned into colored segments with the length of each segment representing the proportion of the individual’s genome from=2–4 groups. When=4, the genetic groups named the Durra, Kafir/Durra, Russia/Kafir, Kaoliang. B: PCA plot of the three components (PC1, PC2, and PC3) of the 55 sorghum parental lines. Black plot represents Kafir/Durra group, blue plot represents Kaoliang group, green plot represents Durra group and red plot represents Russia/Kafir group.

2.4 春播早熟區(qū)主推雜交種雜種優(yōu)勢利用模式

2.4.1 春播早熟區(qū)主推雜交種雜種優(yōu)勢利用模式 本試驗55份親本系中33份親本系是1973— 2014年間春播早熟區(qū)生產中主推的25個雜交種的親本，根據本試驗雜種優(yōu)勢類群劃分的結果，這25個主推雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式如表2所示，其中有18個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為KD×K，2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為K×K，2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為D×K，2個雜交種的雜種優(yōu)勢利用模式為RK×K。同時有4個雜交種的雜優(yōu)模式與先前認知的不同，比如吉雜52、吉雜141被認為是中國類型×中國類型，本試驗結果為RK×K；遼雜10被認為是南非類型×中國類型，本試驗結果為KD×K；四雜21被認為是印度類型×中國類型，本試驗結果為KD×K。吉雜121、吉雜123、吉雜122和124四個雜交種的父本被認為是傾亨加利類型，本試驗結果均屬于Kaoliang類群。

2.4.2 春播早熟區(qū)主推雜交種父母本間遺傳距離分析 25個雜交種的2個親本之間的遺傳距離變幅為0.6876～0.8463, 平均為0.7342。遺傳距離最大的是1978年培育的吉雜27, 其父母本的遺傳距離達到了0.8463, 其2個親本均來自于Kaoliang類群。父母本遺傳距離最小的雜交種是四雜25, 為0.6876。春播早熟區(qū)目前主推雜交種吉雜210、吉雜124、吉雜127親本間的遺傳距離為0.7276、0.7276、0.7543。2個D×K雜優(yōu)模式的雜交種吉雜96、吉雜305的親本遺傳距離并不突出, 分別為0.6993和0.7151。

3 討論

由于生產中越來越多的親本具有2個或2個以上的親緣, 依據種質地理來源分類的方法已不能將種質詳細劃分類群。從分子水平解析種質類群歸屬、合理準確地劃分作物親本雜種優(yōu)勢群, 建立相應的雜種優(yōu)勢模式[27], 對于培育新型親本、選配突破性雜交組合, 提高高粱雜種優(yōu)勢育種效率具有重要意義[28]。

3.1 春播早熟區(qū)高粱親本系雜種優(yōu)勢群與雜種優(yōu)勢利用模式分析

本研究利用SNP標記對55份親本系劃分類群, 并采用Harlan和de Wet的5個基本型和10個中間型[29]與地理來源結合的方法對4個雜種優(yōu)勢群命名, 即Durra、Kafir/Durra、Russia/Kafir和Kaoliang類群。劃分的結果與系譜來源有較好的一致性, 比如SX44B、V4B、406B具有類似的親緣, 被聚為同一類群?；謴拖导猂117從LR9198的天然變異株中選育而來, 吉R159又具有吉R117的親緣, 被聚為同一類群。與按地理來源分類的雜種優(yōu)勢群相比, 本研究中劃分雜種優(yōu)勢群可清晰看出親本的來源, 尤其是被認為是傾南非類型的親本均明確為Kafir/Durra類群。表明采用SNP標記對高粱親本系劃分雜種優(yōu)勢群可以獲的與其他作物一樣比較理想的結果[30]。

25個主推雜交種中有19個雜交種的雜種優(yōu)勢模式為Kafir/Durra×Kaoliang, 占到76%。春播早熟區(qū)目前主推雜交種吉雜210、吉雜124、吉雜127均是Kafir/Durra×Kaoliang雜優(yōu)模式?；仡櫞翰ピ缡靺^(qū)高粱不育系、恢復系培育歷程, 20世紀60至80年代 Tx3197AB、Tx6A系列不育系逐漸引入早熟區(qū), 但是Tx3197A、Tx6A系列不育系在早熟區(qū)組配的雜交組合生育期比較長, 不能正常成熟。育種家們采用該生態(tài)區(qū)中國高粱保持類型材料(生育期短)與Tx3197B、Tx6B系列進行人工去雄雜交, 在后代中選育適合早熟區(qū)種植的保持系再回交轉育不育系[31],比如早熟區(qū)主推雜交種敖雜1號的母本314A由Tx3197B×庫班紅雜交選育而來[32], 此時不育系以Kafir群為主。20世紀80年代之后, 由美國、國際半干旱研究所和澳大利亞逐漸引入TAM428AB、421AB、QL33AB等Kafir/Durra、Durra群引入之后, 逐漸培育出4190A、7050A、吉2055A等Kafir/Durra群不育系。而恢復系均是由我國Kaoliang類型改良而來。因此形成了Kafir/Durra×Kaoliang雜優(yōu)模式。然而從1973年至2014年40余年間主推雜交種的雜優(yōu)模式沒有發(fā)生較大的變化, 尤其1995年至今的雜交種都是Kafir/Durra×Kaoliang模式, 且雜交種雙親之間的遺傳距離也沒有顯著增加。

3.2 春播早熟區(qū)高粱不育系、恢復系遺傳基礎與改良

春播早熟區(qū)高粱不育系主要來源于Kafir和Durra類群, 少部分極早熟不育系屬于Russia類群。春播早熟區(qū)著名不育系吉2055A是76%的Kafir親緣、24%的Durra親緣。新培育的糯性不育系吉5535A具有50% Kafir親緣和50% Durra親緣。4190A和314A則屬于純Kafir類群。通過本試驗分析1230A、黑30A是帶有少部分Kafir親緣的Russia類群。

恢復系多是Kaoliang類群或在Kaoliang類群基礎上引入少量Kafir、Durra親緣。主推品種吉雜124父本吉R107具有69% Kaoliang、17% Kafir和14% Durra親緣, 主推雜交種吉雜127的父本吉R117具有58% Kaoliang親緣、35% Kafir親緣和7% Durra親緣。已知具有亨加利高粱血緣的恢復系南133[33]、吉R105[34]、吉R107[35]被劃分在具有一定Kafir親緣或Durra親緣的Kaoliang類群中, 推斷亨加利高粱不是一個獨立的類型, 屬于Kafir類群。

春播早熟區(qū)包括吉林、黑龍江、內蒙古等省區(qū)全部, 河北省承德地區(qū)、張家口壩下地區(qū), 山西、陜西北部等地區(qū)。春播時雜交種和制種田容易受低溫冷害, 造成出苗缺苗斷條的情況, 主要內因還在于不育系親緣主要來源于來自熱帶地區(qū)的Kafir和Durra類群, 不育系耐冷性不夠突出, 若將不育系親緣改良成我國自產的Kaoliang類群, 即可解決這個生產上的大問題。比如可多采用吉2731B, 吉2731B是從中國地方品種紅棒子與黑殼打鑼錘雜交選育而來, 具有耐冷、出苗快, 籽粒顏色黃紅色、顏色好看等優(yōu)點, 本試驗分析吉2731B與南133、吉R105等多個親本系的遺傳距離均0.8以上。在選育恢復系時, 注意向Kafir或Durra親緣選育, 增強雜交種的雜種優(yōu)勢, 將雜種優(yōu)勢模式變?yōu)镵aoliang×Kafir、Kaoliang×Durra或Kaoliang×Kafir/Durra。

4 結論

本研究利用1,304,623個高質量SNP標記對春播早熟區(qū)55份高粱親本系估算遺傳距離、劃分雜種優(yōu)勢群, 研究主推雜交種的雜種優(yōu)勢模式。群體結構和PCA分析將55份親本系劃分為4個雜種優(yōu)勢群, 采用Harlan J R的簡易分類與地理來源結合的方法對4個雜種優(yōu)勢群命名為Durra、Kafir/Durra、Russia/Kafir、Kaoliang。主推高粱雜交種的不育系主要來源于引自國外的Kafir和Durra群, 恢復系多來源于我國自產的Kaoliang群。Kafir/Durra× Kaoliang是春播早熟區(qū)高粱育種的主要雜種優(yōu)勢模式。本研究為春播早熟區(qū)高粱育種拓寬種質遺傳基礎、雜種優(yōu)勢深入研究以及開創(chuàng)新的雜種優(yōu)勢模式提供理論基礎。

[1] 王勝軍. 雜交秈稻親本雜種優(yōu)勢群的劃分及雜種優(yōu)勢模式的構建. 南京農業(yè)大學博士論文, 江蘇南京, 2006.

Wang S J. Grouping of Parental Lines and Establishment of Heterotic Patterns inHybrid Rice (L.). PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu, China, 2006 (in Chinese with English abstract).

[2] 姜思奇, 郭瑞, 張敖, 趙艷賀, 時免免, 鄧麗霞, 崔震海, 阮燕曄. 利用核心SNP標記劃分遼寧省常用玉米自交系雜種優(yōu)勢群的研究. 玉米科學, 2018, 26(4): 17–23.

Jiang S Q, Guo R, Zhang A, Zhao Y H, Shi M M, Deng L X, Cui Z H, Ruan Y Y. Heterotic grouping by core SNP markers for maize inbred lines widely used in Liaoning province., 2018, 26(4): 17–23 (in Chinese with English abstract).

[3] 盧柏山, 史亞興, 宋偉, 徐麗, 趙久然. 利用SNP標記劃分甜玉米自交系的雜種優(yōu)勢類群. 玉米科學, 2015, 23(1): 58–62.

Lu B S, Shi Y X, Song W, Xu L, Zhao J R. Heterotic grouping of sweet corn inbred lines by SNP markers., 2015, 23(1): 58–62 (in Chinese with English abstract).

[4] 劉煒, 史延麗, 李白超, 馬洪文, 王堅, 張洪亮. 粳型水稻雜種優(yōu)勢生態(tài)型與雜種優(yōu)勢模式的研究. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2005, 33(1): 108–114.

Liu W, Shi Y L, Li Z C, Ma H W, Wang J, Zhang H L. Studies on heterotic ecotypes and heterotic patters ofrice.(Nat Sci Edn) 2005, 33(1): 108–114 (in Chinese with English abstract).

[5] 逯臘虎, 李振興, 倪中福, 彭惠茹, 聶秀玲, 孫其信. 小麥雜種優(yōu)勢群研究: VI. 普通小麥與穗分枝小麥、輪回選擇后代材料、西藏半野生小麥和斯卑爾脫小麥早熟誘變系的SSR分子標記遺傳差異研究. 麥類作物學報, 2007, 27(2): 201–206.

Lu L H, Li Z X, Ni Z F, Peng H R, Nie X L, Sun Q X. Study on wheat heterotic group: VI. Genetic diversity revealed by SSR marker between common wheat, ear branched wheat, wheat lines derived from recurrent selection, Tibetan wheat and early spelt wheat mutant lines., 2007, 27(2): 201–206 (in Chinese with English abstract).

[6] 劉正理. 谷子雜種優(yōu)勢群的構建方法及研究進展. 河北農業(yè)科學, 2010, 14(11): 102–104.

Liu Z L. Establish method of heterotic group in foxtail millet and its research progress., 2010, 14(11): 102–104 (in Chinese with English abstract).

[7] 陳冰嬬, 李繼洪, 王陽, 李淑杰, 胡喜連, 李偉, 馬英慧, 高鳴, 高士杰. 高粱((L.) Moench)種質資源研究進展. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2013, 41(1): 67–72.

Chen B R, Li J H, Wang Y, Li S J, Hu X L, Li W, Ma Y H, Gao M, Gao S J. Advances in germplasm resources of sorghum ((L.) Moench).(Nat Sci Edn), 2013, 41(1): 67–72 (in Chinese with English abstract).

[8] 高士杰, 韓少穎. 中國雜交高粱的研究與利用. 北京農業(yè)大學學報, 1993, 19(增刊1): 92–94.

Gao S J, Han S Y. A study and application of sorghum hybrids in China., 1993, 19(S1): 92–94 (in Chinese with English abstract).

[9] 馬鴻圖. 高粱雜種優(yōu)勢與類型血緣關系的探討. 沈陽農業(yè)大學學報, 1974, (1): 60–68.

Ma H T. The relation of heterosis in sorghum and consanguinity of type., 1974, (1): 60–68 (in Chinese with English abstract).

[10] 鄒劍秋, 朱凱, 王艷秋, 楊曉光. 高粱雄性不育系7050A的選育與應用. 作物雜志, 2010, (2): 101–104.

Zou J Q, Zhu K, Wang Y Q, Yang X G. Development and application of sorghum males sterile line 7050A., 2010, (2): 101–104 (in Chinese with English abstract).

[11] 李團銀, 張福耀, 李三棉, 韋耀明, 柳青山. 高粱新型細胞質雄性不育系A2V4A選育及其應用研究, 中國農學通報, 1995, 11(5): 10–13.

Li T Y, Zhang F Y, Li S M, Wei Y M, Liu Q S. Development of a new type cytoplasmic male sterile line A2V4A and its application in sorghum., 1995, 11(5): 10–13 (in Chinese with English abstract).

[12] 盧慶善. 我國高粱雜種優(yōu)勢利用回顧與展望. 遼寧農業(yè)科學, 1992, (3): 40–44.

Lu Q S. Retrospect and prospect on heterosis utilization of sorghum in China., 1992, (3): 40–44 (in Chinese).

[13] 高士杰, 劉曉輝, 郭中校, 李繼洪. 中國雜交高粱的種質基礎及優(yōu)勢利用模式研究. 中國農學通報, 2005, 21(10): 106–108.

Gao S J, Liu S H, Guo Z X, Li J H. Chinese hybrid sorghum germplasm foundation and superiority use pattern., 2005, 21(10): 106–108 (in Chinese with English abstract).

[14] 王方, 張鳳昌. 高粱不同類群雜種優(yōu)勢研究. 吉林農業(yè)科學, 1982, (3): 6–12.

Wang F, Zhang F C. The Heterosis analysis of different groups of sorghum., 1982, (3): 6–12.

[15] Wang L M, Jiao S J, Jiang Y X, Yan H D, Su D F, Sun G Q, Yan X F, Sun LF. Genetic structure analysis of sorghum parent lines based on SSR markers., 2013, 41: 359–365.

[16] 王瑞, 王金勝, 張福耀, 程慶軍, 田承華, 凌亮. 1970s–2000s中國高粱雜交種親本遺傳距離演變的SSR分析. 中國農業(yè)科學, 2015, 48: 415–425.

Wang R, Wang J S, Zhang F Y, Cheng Q J, Tian C H, Ling L. Evolution of genetic distance between parental lines of Chinese sorghum hybrids from 1970s–2000s based on SSR analysis., 2015, 48: 415–425 (in Chinese with English abstract).

[17] 高旭, 周棱波, 張國兵, 邵明波, 張立異. 基于SSR 標記的粒用高粱資源遺傳多樣性及群體結構. 貴州農業(yè)科學, 2016, 44(9): 13–19.

Gao X, Zhou L B, Zhang G B, Shao M B, Zhang L Y. Genetic diversity and population structure of grain sorghum germplasm resources based on SSR marker., 2016, 44(9): 13–19 (in Chinese with English abstract).

[18] 肖松, 周棱波, 張國兵, 邵明波, 乙引, 張立異. 醬香型白酒用糯高粱種質遺傳多樣性分析. 江蘇農業(yè)科學, 2016, 44(4): 45–49.

Xiao S, Zhou L B, Zhang G B, Shao M B, Yi Y, Zhang L Y. Genetic diversity analysis of Maotai-flavor liquor-making waxy sorghum., 2016, 44(4): 45–49 (in Chinese with English abstract).

[19] 汪燦, 周棱波, 高旭, 張國兵, 程斌, 曹寧, 丁延慶, 徐燕, 邵明波, 張立異. 基于分型測序技術的粒用高粱的遺傳多樣性和群體結構分析. 植物遺傳資源學報, 2019, 20: 677–684.

Wand C, Zhou L B, Gao X, Zhang G B, Cheng B, Cao N, Ding Y Q, Xu Y, Shao M B, Zhang L Y. Genetic diversity and population structure analysis of grain-use sorghum based on genotyping by sequencing technology., 2019, 20: 677–684 (in Chinese with English abstract).

[20] Murray M G, Thompson W F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA., 1980, 8: 4321–4325.

[21] Liu K, Muse S V. Power Marker: an integrated analysis environment for genetic marker analysis., 2005, 21: 2128–2129.

[22] Chang C C, Chow C C, Tellier L C, Vattikuti S, Purcell S M, Lee J J. Second-generation PLINK: rising to the challenge of larger and richer datasets., 2015, 4: 7.

[23] Bradbury P J, Zhang Z, Kroon D E, Casstevens T M, Ramdoss Y, Buckler E S. TASSEL: software for association mapping of complex traits in diverse samples., 2007, 23: 2633–2635.

[24] Heng L. http://treesoft.Sourceforge.net/treebest.shtml. Version: 1.9.2, 2014 Apr.

[25] Raj A, Stephens, Pritchard J K. Fast STRUCTURE: variational inference of population structure in large SNP data sets., 2014, 1975: 573–589.

[26] Yang J, Lee S H, Goddard M E. GCTA: a tool for genome-wide complex trait analysis., 2011, 88: 76–82.

[27] 任羽, 王得元, 張銀東. 分子標記預測作物雜種優(yōu)勢的研究進展. 分子植物育種, 2004, 2: 401–406.

Ren Y, Wang D Y, Zhang Y D. Progresses in the heterosis molecular prediction in the crops., 2004, 2: 401–406 (in Chinese with English abstract).

[28] 李新海, 袁力行, 李曉輝, 張世煌, 李明順, 李文華. 利用SSR標記劃分70份我國玉米自交系的雜種優(yōu)勢群. 中國農業(yè)科學, 2003, 36: 622–627.

Li X H, Yuan L X, Li X H, Zhang S H, Li M S, Li W H. Heterotic grouping of 70 maize inbred lines by SSR markers., 2003, 36: 622–627 (in Chinese with English abstract).

[29] Harlan J R, Wet J M. A simplified classification of cultivated sorghum., 1972, 12: 172–176.

[30] 吳金鳳, 宋偉, 王蕊, 田紅麗, 李雪, 王鳳格, 趙久然, 蔚榮海.利用SNP標記對51份玉米自交系進行類群劃分. 玉米科學, 2014, 22(5): 29–34.

Wu J F, Song W, Wang R, Tian H L, Li X, Wang F G, Zhao J R, Wei R H. Heterotic grouping of 51 maize inbred lines by SNP markers., 2014, 22(5): 29–34 (in Chinese with English abstract).

[31] 王富德, 盧慶善. 我國主要高粱雜交種的系譜分析. 作物學報, 1985, 11: 9–14.

Wang F D, Lu Q S. An analysis of pedigrees of the main hybrid sorghums in China., 1985, 11: 9–14(in Chinese with English abstract).

[32] 張輝, 曲文祥, 李書田. 內蒙古特色作物. 北京: 中國農業(yè)科學技術出版社, 2010. pp 166–167.

Zhang H, Qu W X, Li S T. Special Crop of Inner Mongolia. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2010. pp 166–167 (in Chinese).

[33] 馬忠良, 張淑君, 周紫陽, 王江紅, 閆鴻雁, 李光華, 馬英慧. 優(yōu)良高粱恢復系南133的選育與利用. 雜糧作物, 2006, 26(3): 178–179.

Ma Z L, Zhang S J, Zhou Z Y, Wang J H, Yan H Y, Li G H, Ma Y H. Breeding and utilization of grain sorghum excellent restorer line Nan 133., 2006, 26(3): 178–179 (in Chinese with English abstract).

[34] 高士杰, 李繼洪, 李偉. 高粱優(yōu)良恢復系吉R105的選育與利用. 種子, 2009, 28(5): 107–108.

Gao S J, Li J H, Li W. Breeding and utilization of grain sorghum excellent restorer line Ji R105., 2009, 28(5): 107–108 (in Chinese with English abstract).

[35] 陳冰嬬, 李繼洪, 高士杰, 王陽, 馬英慧. 高粱長穗型恢復系吉R107的選育與應用. 現(xiàn)代農業(yè)科技, 2011, (24): 107–108.

Chen B R, Li J H, Gao S J, Wang Y, Ma Y H. Breeding and application of sorghum long panicle restorer line Ji R107., 2011, (24): 107–108 (in Chinese).

Analysis of heterotic groups and heterosis patterns of sorghum in early-maturing area

CHEN Bing-Ru1, YU Miao1, GE Zhan-Yu2, LI Hong-Kui3, HUANG Yan3, LI Hai-Qing1, SHI Gui-Shan1, XIE Li1, XU Ning1, YAN Feng4, GAO Shi-Jie1, ZHOU Zi-Yang1,*, and WANG Nai1,*

1Institute of Crop Germplasm Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033, Jilin, China;2Chifeng Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Chifeng 024031, Inner Mongolia, China;3Jilin Province Baicheng Academy of Agricultural Sciences, Baicheng 137000, Jilin, China;4Qiqihar Sub-academy of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161006, Heilongjiang, China

The division of heterotic groups can play an important guiding role in broadening the genetic basis of parents, improving breeding efficiency and developing breakthrough new hybrids. In this study, we used the whole genome resequencing technology to scan the whole genome of 55 parent lines of dominant hybrids lines in spring sowing early maturing region for more than 40 years, analyzed their population structure, estimated genetic distance, divided heterosis groups, and analyzed heterosis patterns of dominant hybrid lines. The results showed that the genetic distance of 55 germplasm were 0.704, with a range of 0.627–0.927, and the average polymorphism information content (PIC) was 0.2935, range from 0.1 to 0.5. Fifty-five parents’ lines were classified into 4 heterotic groups that Durra, Kafir/Durra, Russia/Kafir, Kaoliang by the population structure and principal components analysis. Meanwhile, heterosis models of 76% hybrids of 25 main release hybrids from 1973–2014 years were Kafir/Durra × Kaoliang. The sterile line of main release hybrids was derived from Kafir and durra groups from abroad, and the restorer lines were derived from the Kaoliang group produced in China. The heterotic groups divided in this study clarified the genetic basis of sorghum parents’ lines in early- maturing area in China, which provided a scientific basis for the improvement of parental lines and the innovation of heterotic patterns.

sorghum; parental lines; SNP; heterosis; heterotic groups; heterotic patterns

10.3724/SP.J.1006.2023.24035

本研究由高粱遺傳與種質創(chuàng)新山西省重點實驗室項目青年基金課題(2016K-01), 吉林省科技發(fā)展計劃項目(20210202001NC), 吉林省農業(yè)科技創(chuàng)新工程項目(CXGC2021DX005)和財政部和農業(yè)農村部國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-06)資助。

This study was supported by the Youth Fund of Key Laboratory of Sorghum Genetics and Germplasm Innovation in Shanxi Province (2016K-01), the Science and Technology Development Program of Jilin Province (20210202001NC), the Science and Technology Innovation Project of Jilin Province (CXGC2021DX005), and the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-06).

王鼐, E-mail: wang-nai@163.com; 周紫陽, E-mail: ziyang_z@163.com

E-mail: chenbingru1979@163.com

2022-02-07;

2022-05-05;

2022-05-31.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220530.2128.002.html

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