不同時期化控對密植玉米冠層結(jié)構(gòu)及籽粒灌漿特性的影響

徐 彤 呂艷杰 邵璽文 耿艷秋 王永軍,*

不同時期化控對密植玉米冠層結(jié)構(gòu)及籽粒灌漿特性的影響

徐 彤1,2呂艷杰1,2邵璽文1耿艷秋1王永軍1,2,*

1吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 吉林長春 1301182;2吉林省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所 / 主糧作物國家工程研究中心, 吉林長春 130033

合理的冠層結(jié)構(gòu)能夠保障作物群體生產(chǎn)功能得到充分發(fā)揮, 而噴施化學調(diào)控物質(zhì)是塑造作物冠層的重要措施之一, 其中化控時期的選擇至關(guān)重要。本研究以先玉335為供試品種, 分別在60,000株hm–2(D1)和90,000株hm–2(D2) 2個種植密度下, 設(shè)置3個化控處理(化控劑為乙烯利復配劑), T10(十葉期噴施450 L hm–2化控試劑)、T15(十五葉期噴施450 L hm–2化控試劑)、CK (噴施清水作對照), 研究了在不同密度下的不同時期化控處理對玉米冠層結(jié)構(gòu)的調(diào)控, 分析了冠層結(jié)構(gòu)改變對籽粒灌漿特性和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 在D1密度下, 化控處理對產(chǎn)量影響不顯著, 而在D2密度下, T15較CK兩年平均增產(chǎn)7.3%, 穗粒數(shù)和千粒重分別增加2.6%和3.6%, T10處理穗粒數(shù)和千粒重均降低。T15處理吐絲期上部葉夾角降低17.5%, 十四至十七葉位的葉面積減小, 使穗位層光能截獲率增加11.5%, 在乳熟期凈光合速率(n)仍能維持較高, 完熟期群體葉面積指數(shù)(LAI)顯著提高51.3%, 延緩了中下部葉片衰老, 增加花后干物質(zhì)積累及其向籽粒中轉(zhuǎn)移, 延長了籽粒灌漿活躍期(), 使得達到最大灌漿速率時天數(shù)(max)縮短了0.8 d, 灌漿速率最大時生長量(max)和最大灌漿速率(max)分別增加了7.3%和4.0%, 平均灌漿速率(max)提高了6.9%。與D1相比, D2條件下噴施化控劑更加顯著改善玉米冠層結(jié)構(gòu), 提高玉米群體的光能利用率, 增加花后干物質(zhì)積累量, 促進產(chǎn)量增加。相關(guān)分析表明, 在D2密度下, 上部葉片(十四至十七)的葉面積與冠層中部光能截獲率、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量呈負相關(guān), 同時產(chǎn)量與千粒重、穗粒數(shù)、凈光合速率、花后干物質(zhì)積累量、灌漿速率最大時的生長量、灌漿速率均呈正相關(guān)。綜上所述, 在高密度下十五葉期噴施化控劑能夠有效改善玉米群體上部冠層結(jié)構(gòu), 使其葉面積和葉夾角減小, 優(yōu)化群體的光照條件, 增強灌漿后期光合能力, 提高籽粒灌漿速率, 實現(xiàn)光資源利用和產(chǎn)量的協(xié)同提高。

玉米; 化控; 冠層結(jié)構(gòu); 籽粒灌漿; 產(chǎn)量

玉米是我國第一大作物, 在保障國家糧食安全中處于舉足輕重的地位, 但由于我國耕地資源有限, 依靠擴大種植面積來實現(xiàn)玉米產(chǎn)量增長的潛力有限,所以保障玉米有效供給的根本出路在于提高其單產(chǎn),其中增加種植密度是進一步獲得高產(chǎn)的一條重要栽培途徑[1-2]。然而, 隨種植密度增加, 植株葉片郁閉, 光熱資源分布不合理, 群體內(nèi)部競爭加劇, 遮擋了中下部冠層, 對玉米籽粒灌漿過程、物質(zhì)積累與分配造成不利影響, 同時大大增加了倒伏的風險, 制約著玉米單產(chǎn)的提高[3-5]。在密植條件下, 進一步提高玉米單產(chǎn)主要靠栽培技術(shù)的改進以及品種的改良,而作物化學調(diào)控技術(shù)是通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素系統(tǒng)來定向調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育, 提高作物產(chǎn)量的一種有效措施, 能夠消減種植密度增加帶來的不利影響, 對塑造良好冠層結(jié)構(gòu), 防止植株倒伏有顯著作用, 在玉米生產(chǎn)中應用較為廣泛。合理應用化控技術(shù)對于改善高密度下玉米生長發(fā)育和提高群體耐密性具有顯著效果[6-9]。目前玉米生產(chǎn)中, 主要應用化控劑來抑制節(jié)間發(fā)育、降低株高、提高植株抗倒伏能力, 且可通過調(diào)節(jié)穗位高、節(jié)間長度、葉傾角等生物學性狀, 達到調(diào)控群體冠層結(jié)構(gòu), 進而提高光合生產(chǎn)效率和產(chǎn)量的目的[10-14]?；貏┑膰娛┮杂衩咨龝r期為重要參考條件, 因此選擇適宜噴施時期尤為重要, 前人研究發(fā)現(xiàn)在七葉期噴施化控劑顯著減小葉面積, 優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu), 增加產(chǎn)量, 同時化控劑的使用也顯著增加了莖稈抗折力和外皮穿刺強度, 倒伏率下降, 促進玉米穩(wěn)產(chǎn)[15-18]; 也有研究認為, 拔節(jié)期噴施化控劑能夠有效緩解玉米冠層郁閉效應, 提高葉片凈光合速率, 延緩葉片衰老, 有利于玉米增產(chǎn)[19]。也有研究表明, 東北春播玉米八葉期和十一葉期分別噴施化控劑, 增強玉米持綠性, 提高光合性能, 且縮短節(jié)間長度, 增強莖稈質(zhì)量[20], 但這無疑會增加生產(chǎn)成本, 因此生產(chǎn)中以噴施一次為主。綜上所述, 本研究旨在探討密植條件下, 進一步優(yōu)化噴施一次化控劑的時期, 解析其對玉米冠層結(jié)構(gòu)、籽粒灌漿特性的影響, 以期為化控技術(shù)在玉米生產(chǎn)上合理應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2019—2020年在吉林省農(nóng)業(yè)科學院公主嶺試驗站(43°31′N, 124°49′E, 海拔201 m)開展, 屬溫帶大陸性季風氣候, 年均日照時數(shù)2867 h, 全年活動積溫2885℃, 年均無霜期146 d。該區(qū)域種植制度為一年一熟, 土壤類型為黑土。本試驗玉米生育期內(nèi)日平均氣溫及降雨量見圖1, 2年有效積溫接近(2019: 1672℃; 2020: 1602.1℃), 但2019年干旱寡照(降雨599.2 mm, 日照1069.3 h), 2020年相對較好(降雨667.7 mm, 日照1628 h)。

1.2 試驗設(shè)計

供試品種為先玉335, 采取常規(guī)壟作種植, 裂區(qū)設(shè)計, 種植密度為主區(qū), 化控處理為副區(qū)。種植密度分別為60,000株hm-2(D1)與90,000株hm–2(D2), 化控處理設(shè)置為: CK, 噴施等量清水作為對照; T10, 十葉期噴施450 L hm–2化控試劑; T15, 十五葉期噴施450 L hm–2化控試劑?；卦噭┯梢蚁├⑹|苔素、a-萘乙酸及氨基酸復配而成(主要活性成分為乙烯利, 由吉林省農(nóng)業(yè)科學院提供), 濃度為每1 L水中加入2 mL化控試劑, 主要起降低植株高度且減少對穗發(fā)育不利影響作用。于播種前一次性施入復合肥900 kg hm–2(N 252 kg hm–2、P2O5108 kg hm–2和K2O 126 kg hm–2)。2年均于4月28日播種, 9月28日收獲。

圖1 2019年和2020年玉米生長季降雨量和平均溫度

Fig. 1 Daily average air temperature and precipitation during maize growing season in 2019 and 2020

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株形態(tài)測定 在吐絲期(Vt)于小區(qū)選取長勢一致的植株3株, 測定其株高、穗位高, 并以棒三葉為中部葉片, 棒三葉以上為上部葉片, 棒三葉以下為下部葉片, 用量角器測量各層莖葉夾角。

1.3.2 葉面積(leaf area, LA) 在十五葉期(V15)、Vt、乳熟期(R3)、蠟熟期(R4)和完熟期(R6), 選擇生長發(fā)育一致、葉片無病斑和破損的植株, 量取各個葉片的長度()和寬度()按下面的公式計算單株葉面積。

單葉葉面積LA (cm2株–1)=××0.75;

葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)=(LA×整株葉片數(shù)×單位土地面積內(nèi)的株數(shù))/單位土地面積。

1.3.3 干物質(zhì)積累 在Vt期和R6期, 分別從每個小區(qū)選擇3株長勢一致具有代表性的植株, 取其地上部, 將植株分解為莖稈、葉片、穗軸(含苞葉)和籽粒4部分, 于105℃殺青30 min后75℃烘干至恒重后, 稱量干重。

花后干物質(zhì)積累(kg hm–2)=成熟期地上部干物質(zhì)積累量-吐絲期地上部干物質(zhì)積累量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量(kg hm-2)=吐絲期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率(%)=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/吐絲期地上部干物質(zhì)積累量×100。

1.3.4 對光能輻射的截獲 在Vt期, 選擇晴朗無云的天氣, 于09:00—14:00用作物冠層分析儀(SunScan-UM-2.0, Delta-t, UK)測定上部、中部和下部葉片的光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR), 每個小區(qū)平行測定3次, 計算各層光能截獲率(light interception rate,I)公式為:

I(%)=(1-IPAR/TPAR)×100

式中,為不同冠層高度, IPAR為冠層不同高度截獲的PAR, TPAR為冠層頂部的PAR。

1.3.5 凈光合速率 在Vt和R3期, 選擇晴朗無云的天氣, 于9:00—14:00用Li-6400XT便攜式光合儀(Li-Cor, Inc., Lincoln, Nebraska, USA), 從每個小區(qū)選取3株長勢一致的代表性植株, 測定其穗位葉的凈光合速率(n)、氣孔導度(stomatal conductance,s)、胞間CO2濃度(intercellular carbon dioxide concentration,i)和蒸騰速率(transpiration rate,r)。

1.3.6 籽粒灌漿過程的解析 在玉米Vt期之前, 每個小區(qū)選擇長勢均勻一致的植株掛牌標記, 記錄吐絲日期。自吐絲后10 d開始, 每10 d取一次樣, 直至吐絲后60 d (完熟期)。每個小區(qū)取樣3穗, 取果穗中部籽粒100粒, 75℃烘至恒重后稱重折算為百粒重。以開花后天數(shù)()為自變量, 以開花后每10 d測得的百粒重為因變量, 用Logistic方程=/(1+e–Ct)對籽粒灌漿過程進行擬合, 得Logistic方程參數(shù)、、(為理論最大千粒重,和為形狀參數(shù))。計算下列灌漿特征參數(shù): 達到最大灌漿速率時的天數(shù)max=ln/, 灌漿速率最大時生長量max=/2, 最大灌漿速率max=(max)(1–max/), 積累起始勢0=, 灌漿活躍期(大約完成總積累量的90%)=6/, 花后粒重()達99%時為有效灌漿期,99=(ln+4.59512)/, 對應此時粒重為99, 平均灌漿速率mean=99/99。

1.3.7 測產(chǎn)與考種 在R6期, 每個小區(qū)選取中間3行、每行10 m長, 收獲全部果穗稱重, 計算平均單穗重, 按照平均單穗重從每個處理中選擇30個均勻穗, 確保所選30個穗重=平均單穗重×30, 風干后考種, 記錄穗行數(shù)與行粒數(shù), 計算穗粒數(shù), 采用烘干法測定籽粒水分含量與千粒重, 計算產(chǎn)量(按14.0%含水量計)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù), 運用SPSS 19.0 (SPSS Inc., USA)統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)方差分析(ANOVA)和多重比較(采用Duncan’s法), 通過計算Pearson相關(guān)系數(shù)確定測定指標之間的相關(guān)關(guān)系。應用Origin 2019 (Origin Lab Co., USA)軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期化控對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表1可看出, 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素受密度和化控處理共同影響, 密度增加后, 產(chǎn)量增加, 有效穗數(shù)顯著增加, 穗粒數(shù)以及千粒重顯著下降。在相同密度下, T15處理后有效穗數(shù)與CK相比差異不顯著, 穗粒數(shù)和千粒重顯著增加, 產(chǎn)量增加; T10處理后與CK相比有效穗數(shù)增加, 穗粒數(shù)和千粒重降低, 產(chǎn)量差異不顯著。在D1密度下, 化控處理后產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與CK相比無顯著差異; D2密度下, T15處理產(chǎn)量較CK顯著增加7.3%, 穗粒數(shù)提高2.6%, 千粒重提高3.6%; T10處理穗粒數(shù)和千粒重分別降低5.7%和5.6%, 有效穗數(shù)顯著增加11.2%, 產(chǎn)量變化不顯著。

2.2 不同時期化控對株高和穗位高的影響

不同年份、不同化控處理均會對株高和穗位高產(chǎn)生影響(圖2)。2020年株高、穗位高分別比2019年高26.2%和38.5%?；靥幚砗? 在D1密度下, T10處理后株高、穗位高與CK相比分別下降3.9%和17.7%, T15處理后株高、穗位高與CK相比分別下降4.8%和4.3%; D2密度下, T10處理后株高、穗位高與CK相比分別下降6.3%和18.2%, T15處理后株高、穗位高與CK相比分別下降9.8%和4.3%。

表1 不同種植密度和不同時期化控對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

D1: 60,000株 hm–2; D2: 90,000株 hm–2; CK: 噴施清水; T10: 十葉期噴施化控劑; T15: 十五葉期噴施化控劑。同列標以不同小寫字母表示5%水平差異顯著性。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著; ns表示差異不顯著。

D1: 60,000 plant hm–2; D2: 90,000 plant hm–2; CK: spray water; T10: spray chemical regulator at the 10-leaf; T15: spray chemical regulator at the 15-leaf. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.3 不同時期化控對玉米冠層結(jié)構(gòu)的影響

由表2可知, 年份、密度和化控處理均會對上部葉夾角、上部光能截獲率和中部光能截獲率產(chǎn)生極顯著影響。種植密度增加后葉夾角降低, D1密度下, T10和T15處理的上部葉夾角與CK相比分別降低8.7%和13.1%, D2密度下, T10和T15處理分別降低10.3%和17.5%; 在D1密度下, T15處理的中部葉夾角與CK相比增加8.1%; D2密度下, T15處理的中部葉夾角增加15.0%。種植密度增加后, 群體光能截獲率增加, D1密度下, T10和T15處理上部光能截獲率與CK相比顯著降低14.9%和25.6%, 中部光能截獲率分別增加3.5%和10.5%, 下部無明顯差異; D2密度下, T10和T15處理上部光能截獲率與CK相比顯著降低12.9%和26.8%, 中部光能截獲率分別增加3.2%和11.5%, 下部各處理之間差異不顯著。

圖2 不同種植密度和不同時期化控對玉米株高和穗位高的影響

處理同表1。不同小寫字母在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level.

2.4 不同時期化控對玉米葉面積指數(shù)和葉面積的影響

圖3顯示, 種植密度增加后LAI增加, 且均在吐絲期達到最大值, 吐絲后期由于葉片衰老, LAI逐漸降低。在相同種植密度下噴施化控劑后, T15處理在玉米完熟期仍維持較高的LAI, 在完熟期, D1密度下T15與CK相比增加25.1%, D2密度下增加51.3%。由圖4 可知, 噴施化控劑后, 玉米單葉葉面積顯著減小, D1密度下各處理不同葉位表現(xiàn)差異不顯著, D2密度下化控處理后各葉位葉面積整體降低, 其中T10處理不同部位單葉葉面積降低但差異不顯著, T15處理, 顯著降低了14～17葉(穗位上部)的單葉葉面積, 與CK相比分別降低20.0%、29.2%、32.5%和38.8%。

圖3 不同種植密度和不同時期化控對玉米葉面積指數(shù)的影響

處理同表1。V15: 十五葉期, Vt: 吐絲期, R3: 乳熟期, R4: 蠟熟期, R6: 完熟期。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. V15: 15-leaf stage; Vt: silking stage; R3: milk stage; R4: dough stage; R6: physiological maturity stage. **:< 0.01; *:< 0.05.

圖4 不同種植密度和不同時期化控對玉米葉面積的影響

處理同表1。Treatments are the same as those given in Table 1.

表2 不同種植密度和不同時期化控對玉米葉莖夾角和光能截獲率的影響

處理同表1。同列標以不同小寫字母表示0.05水平差異顯著性。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著; ns表示差異不顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.5 不同葉位的葉面積與冠層光能截獲率、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

不同種植密度下, 各因素之間相關(guān)性表現(xiàn)不同, 在D1密度下, 1～8葉葉面積與穗粒數(shù)和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān), 與下部冠層光能截獲率和上部冠層光能截獲率呈顯著負相關(guān); 在D2密度條件下14～17葉葉面積與產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重以及冠層中部光能截獲率之間呈顯著負相關(guān), 與冠層上部冠能截獲率呈顯著正相關(guān)(圖5)。

2.6 不同時期化控對玉米光合特性的影響

由表3可知, 生育時期、密度和化控處理對n和r均有極顯著影響, 隨著生育進程的推進n、i和r值均減小,i增加。T15處理后n、i和r值均增加,i降低, T10處理后各指標變化不顯著。在D1密度下, T15處理后n和s顯著增加, 在R3時期n和s仍維持較高數(shù)值, 比CK高31.9%和21.3%; 在D2密度下, T15處理后n、s以及r均增加,i下降, 在R3時期n、s以及r仍維持較高數(shù)值, 與CK相比增加53.0%、50.1%和58.6%,i數(shù)值較低, 比CK低8.0%。

2.7 不同時期化控對玉米花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

密度和化控處理以及兩者交互作用對干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運的影響達到顯著水平(表4)?；ê蟾晌镔|(zhì)積累量以及干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對籽粒貢獻率均表現(xiàn)為D2大于D1。D1密度下, 與CK相比, T15處理后花后干物質(zhì)積累量增加11.1%, 干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量增加28.7%, 干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率增加22.0%, 轉(zhuǎn)移干物質(zhì)量對籽粒貢獻率增加11.9%; D2密度下, T15處理花后干物質(zhì)積累量增加16.5%, 干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量增加49.3%, 干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率增加35.5%, 轉(zhuǎn)移干物質(zhì)量對籽粒貢獻率增加22.1%。

圖5 不同葉位的葉面積與冠層光能截獲率、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

處理同表1。AL: 上部冠層光能截獲率; EL: 中部冠層光能截獲率; UL: 下部冠層光能截獲率; TKW: 千粒重。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. AL: light interception rate above ear layer; EL: light interception rate of ear layer; UL: light interception rate of under ear layer; TKW: 1000-kernel weight. **:< 0.01; *:< 0.05.

表3 不同種植密度和不同時期化控對玉米光合特性的影響(2020)

處理同圖3。同列標以不同小寫字母表示0.05水平差異顯著性。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著; ns表示差異不顯著。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 5% probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

表4 不同種植密度和不同時期化控對玉米花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

處理同表1。同列標以不同小寫字母表示0.05水平差異顯著性。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著; ns表示差異不顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.8 不同時期化控處理對籽粒灌漿的影響

由圖6可知, 各處理的灌漿期百粒重均呈“S”型曲線增長, 即“慢-快-慢”的變化趨勢, 密度增加后百粒重降低。與CK相比, 在D1密度下, 經(jīng)T15處理后完熟期百粒重增加4.5%; D2密度下, T15處理后完熟期百粒重增加9.3%。表5表明, Logistic模型可較好地模擬籽粒灌漿過程(決定系數(shù)2=0.995～0.999)。種植密度增加后, 灌漿速率達到最大時的天數(shù)(max)、粒重(max)、籽粒最大灌漿速率(max)、平均灌漿速率(max)以及籽粒灌漿活躍期()均降低且不同化控處理間存在差異。在D1密度下經(jīng)T15處理后, 灌漿速率達到最大時的天數(shù)(max)分別提前了0.7 d, 活躍灌漿天數(shù)()延長了0.9 d, 籽粒灌漿速率達到最大時生長量(max)增加4.1%, 籽粒最大灌漿速率(max)分別提高了2.0%, 平均灌漿速率(mean)增加4.2%; D2密度下T15處理后, 灌漿速率達到最大時的天數(shù)(max)分別提前了0.8 d, 活躍灌漿天數(shù)()延長了1.4 d, 籽粒灌漿速率達到最大時生長量(max)增加7.3%; 籽粒最大灌漿速率(max)分別提高了4.0%; 平均灌漿速率(mean)增加6.9%; T10處理后灌漿速率達到最大時的天數(shù)(max)增加, 粒重(max)、籽粒最大灌漿速率(max)、平均灌漿速率(max)以及籽粒灌漿活躍期()均有不同程度降低。

表5 不同時期化控對籽粒灌漿參數(shù)的影響

處理同表1。、、: 方程系數(shù);max: 到達最大灌漿速率時的天數(shù);max: 灌漿速率最大時的生長量;max: 最大灌漿速率;mean: 平均灌漿速率;: 籽粒灌漿活躍期。

Treatments are the same as those given in Table 1.,,: equation coefficient;max: days of maximum grain filling;max: the weight of maximum grain filling rate;max: maximum grain-filling rate;mean: average grain-filling rate;: active grain filling period.

圖6 不同種植密度和不同時期化控對玉米百粒重的影響

處理同表1。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. **:< 0.01; *:< 0.05.

2.9 不同處理產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與花后干物質(zhì)積累量、光合特性及灌漿參數(shù)的關(guān)系

圖7顯示, 產(chǎn)量與千粒重、穗粒數(shù)、凈光合速率、花后干物質(zhì)積累量、灌漿速率最大時的生長量和平均灌漿速率均呈極顯著正相關(guān)(0.81**、0.81**、0.94**、0.87**、0.96**、087**), 與籽粒灌漿活躍期呈顯著正相關(guān)(0.70*), 與到達最大灌漿速率時的天數(shù)呈顯著負相關(guān)(-0.70*); 千粒重與平均灌漿速率呈極顯著正相關(guān)(0.80**), 與凈光合速率、最大灌漿速率、灌漿速率最大時的生長量呈顯著正相關(guān)(0.71*、0.72*、0.76*), 與到達最大灌漿速率時的天數(shù)呈顯著負相關(guān)(-0.70*); 凈光合速率與花后干物質(zhì)積累量、灌漿速率最大時的生長量和平均灌漿速率呈極顯著正相關(guān)(0.90**、0.87**、0.88**), 與最大灌漿速率呈顯著正相關(guān)(0.72*), 與到達最大灌漿速率時的天數(shù)呈顯著負相關(guān)(-0.80*); 花后干物質(zhì)積累量與灌漿速率最大時的生長量呈極顯著正相關(guān)(0.83**), 與平均灌漿速率呈顯著正相關(guān)(0.78*)。

3 討論

玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵是保證密植條件下單株與群體的庫源協(xié)調(diào), 噴施化控劑被視為調(diào)節(jié)高密度群體庫源比的有效手段之一[21], 本研究在高密度條件下, 經(jīng)十五葉期噴施化控劑后, 穗粒數(shù)和千粒重增加, 產(chǎn)量增加7.3%, 在低密度下噴施化控后千粒重和穗粒數(shù)無顯著變化, 并未對產(chǎn)量造成影響, 同時相關(guān)分析也表明穗粒數(shù)和千粒重與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。然而, 前人研究發(fā)現(xiàn), 七至九葉期噴施乙烯利會使籽粒中IAA含量下降, ABA含量升高造成玉米果穗發(fā)育受阻, 籽粒庫容降低, 穗粒數(shù)減少, 同時也會影響籽粒灌漿進程, 致使千粒重和產(chǎn)量下降, 與本研究中高密度下十五葉噴施化控劑處理的結(jié)果相悖,但與十葉期噴施化控劑處理的效果一致, 說明十葉時噴施化控劑可能抑制了果穗發(fā)育, 導致穗粒數(shù)和千粒重減少[22-23], 但十葉期噴施化控劑后, 穗位高顯著降低, 密植條件下穗位高與倒伏率呈顯著正相關(guān), 倒伏率降低, 有效穗數(shù)增加[24]; 十五葉期化控后穗位高變化不顯著, 則倒伏率增加, 有效穗數(shù)降低。本研究發(fā)現(xiàn), 高密度條件下T15處理空稈率(15.8%)顯著高于T10處理(7.2%), 盡管如此, 但十五葉期化控使得密植群體穗位以上的冠層結(jié)構(gòu)及光合性能顯著改善, 仍表現(xiàn)較好的增產(chǎn)效應。這是因為玉米產(chǎn)量的形成主要取決于群體冠層光能截獲率和轉(zhuǎn)化效率, 合理的冠層結(jié)構(gòu), 可充分截獲光能, 提高葉片光合能力和物質(zhì)積累, 從而獲得較高產(chǎn)量水平[25-27]。玉米葉面積和葉夾角能夠顯著影響玉米冠層分布, 前人研究發(fā)現(xiàn)相對于平展型玉米來說, 緊湊型品種由于穗上葉片挺直, 提高了穗位葉和附近葉片光能截獲率, 具有較高的群體光合速率, 更易獲得高產(chǎn)[28], 本研究表明在高密度下, 經(jīng)十五葉期化控處理, 十四至十七葉(穗位上部)的單葉葉面積顯著降低, 穗位上部莖葉夾角減小, 十四至十七葉面積與穗位層光能截獲率呈顯極著負相關(guān), 有利于穗位層更好的截獲光能, 促使千粒重增加, 進而提高產(chǎn)量, 然而在低密度下, 化控處理后的不同葉位的葉面積與對照相比差異不顯著, 進而不能使中部葉位截獲更多光能。同時, 葉片光合特性與干物質(zhì)積累量密切相關(guān), 高密度下優(yōu)化后的冠層結(jié)構(gòu)通過延緩中下部葉片衰老, 使葉面積指數(shù)在灌漿后期仍能維持較高數(shù)值, 增加了光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運量[29]。

圖7 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與花后干物質(zhì)積累量、光合特性及灌漿參數(shù)的相關(guān)性

TKW: 千粒重; KN: 穗粒數(shù);n: 凈光合速率; DMA: 花后干物質(zhì)積累量;max: 最大灌漿速率;max: 到達最大灌漿速率時的天數(shù);max: 灌漿速率最大時的生長量;mean: 平均灌漿速率;: 籽粒灌漿活躍期。**表示在0.01水平上差異顯著; *表示在0.05水平上差異顯著。

TKW: 1000-kernel weight; KN: kernel number per ear;n: photosynthetic rate; DMA: dry matter accumulation post anthesis;max: maximum grain-filling rate;max: days of maximum grain filling;max: weight of maximum grain filling rate;mean: average grain-filling rate;: active grain filling period. **:< 0.01; *:< 0.05.

玉米葉片是進行光合作用的主要器官, 葉片光合能力的增強對增加籽粒產(chǎn)量有重要作用, 其中穗位葉對玉米籽粒產(chǎn)量的貢獻率最大[30]。前人研究證明, 玉米產(chǎn)量主要是由灌漿期內(nèi)穗位葉光合性能及較高光合能力持續(xù)時間所決定的, 而凈光合速率是反映葉片光合強度的重要指標[30]。也有研究表明, 噴施玉黃金和金得樂均可提高葉片葉綠素含量和凈光合速率, 使葉片維持較高的光合能力, 同時增強抗氧化酶活性, 延緩葉片衰老, 從而提高玉米產(chǎn)量[32-33]。本研究進一步證實, 穗位葉凈光合速率與花后干物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)(0.90**), 穗位葉凈光合速率提高, 使花后干物質(zhì)積累量增加, 向籽粒轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)增加, 為籽粒充實提供了較多的光合產(chǎn)物。

籽粒灌漿特性受花后光合產(chǎn)物的影響并與玉米產(chǎn)量密切相關(guān), 灌漿速率與灌漿過程持續(xù)天數(shù)決定了籽粒干物質(zhì)的積累量[34], 籽粒灌漿是產(chǎn)量形成過程中的重要的生育階段, 籽粒灌漿特性決定了籽粒充實程度。灌漿期內(nèi)光照不足, 使小麥灌漿速率下降, 光合生產(chǎn)物質(zhì)和籽粒發(fā)育受到嚴重影響, 降低了籽粒產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)[35]。前人經(jīng)過剪葉試驗發(fā)現(xiàn), 適當減少生長冗余, 可以提高光能利用效率, 延長灌漿活躍期天數(shù), 從而達到增產(chǎn)的效果[36]。本研究發(fā)現(xiàn), 凈光合速率與灌漿速率最大時的生長量和平均灌漿速率均極顯著正相關(guān)(0.87**、0.88**), 這有利于粒重形成。前人通過噴施化控劑和適量增施氮肥研究表明, 提高玉米群體光熱利用效率, 增加了籽粒內(nèi)源激素含量, 提高了玉米籽粒灌漿速率, 進而促使產(chǎn)量增加[37]。本研究表明, 在十五葉期噴施化控, 使籽粒能在較短的時間內(nèi)達到最大灌漿速率, 并延長了灌漿活躍期, 從而提高了平均灌漿速率, 增加了達到最大灌漿時的生長量, 使籽粒干物質(zhì)積累量增加, 千粒重提高, 進而提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

在高密度條件下, 十五葉期噴施化控試劑有效降低了玉米冠層上部葉片葉面積和葉夾角, 提高了玉米穗位葉的光能截獲率, 且延長了葉片功能期, 使穗位葉在灌漿后期仍能維持較大的凈光合速率及物質(zhì)生產(chǎn)能力。十五葉期化控處理提高了灌漿速率, 延長了籽粒灌漿的活躍期, 顯著增加了玉米粒重, 是獲得較高產(chǎn)量的重要機制。

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Effect of different times of spraying chemical regulator on the canopy structure and grain filling characteristics of high planting densities

XU Tong1,2, LYU Yan-Jie1,2, SHAO Xi-Wen1, GENG Yan-Qiu1, and WANG Yong-Jun1,2,*

1Agronomy College, Jilin Agricultural University, Changchun 131182, Jilin, China;2Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agriculture Sciences / State Engineering Research Center of Predominant Food Crops, Changchun 130033, Jilin, China

A proper canopy structure ensures that the productive functions of the crop community are fully utilized, the spraying chemical regulator is one of the most important measures to shape the crop canopy, among which the selection of chemical control period is very crucial. The maize variety Xianyu 335 was used as the experimental material, field experiments were conducted with three treatments with two planting densities at 60,000 plants hm-2(D1) and 90,000 plants hm-2(D2) (chemical regulator made of ethephon), T10(spray chemical regulator at the 10-leaf), T15(spray chemical regulator at the 15-leaf), and CK (spray water as control). Therefore, it is important to explore the regulation of maize canopy structure and analyze the effect of changing canopy structure on grain-filling characteristics and yield. The results showed thatat D1density, the chemical regulator treatment had no significant effect on yield; at D2density, compared with the CK, yield of T15increased by 7.3% on average in two years, the number of kernel and the 1000-kernel weight increased by 2.6% and 3.3%, respectively, the number of kernels and the 1000-kernel weight decreased in T10. The upper leaf angle was reduced by 17.5% at T15and the leaf area at the 14–17 leaf position was reduced, increased the light energy interception at the ear position leaf at 11.5%, and maintained a high net photosynthetic rate (n) at milk stage, a significant increase of 51.3% in leaf area index (LAI) at the physiological maturity, delayed the senescence of the lower and middle leaves, increased dry matter accumulation of post anthesis and the transfer amount of dry matter, extended active grain filling period (), reduced the days of maximum grain filling (max) by 0.8 d, increased the weight of maximum grain filling rate (max) and maximum grain-filling rate (max) by 7.3% and 4.0% respectively and increased average grain-filling rate (max) by 6.9%. Compared with D1, D2significantly improved maize canopy structure, increased light energy utilization in maize populations, increased post-flowering dry matter accumulation, and promoted yield. After the chemical regulator treatment, leaf area of the upper leaves (14–17) was negatively correlated with light energy interception in the middle of the canopy, kernel number, 1000-kernel weight, and yield, and the yield was positively correlated with 1000-kernel weight, kernel number, net photosynthetic rate, post-flowering dry matter accumulation, the weight of maximum grain filling rate and the grain-filling rate. In summary, the spraying of the chemical regulator at the 15-leaf stage of high density was effective in improving the upper canopy structure of the population, resulting in a reduction in leaf area and leaf angle to optimize the light conditions of the population, and enhanced photosynthetic capacity at the late of grain filling, increased grain-filling rate, and it can achieve efficient utilization of light energy and synergistic increase in yield.

maize; chemical regulator; canopy structure; grain-filling; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.23028

本研究由吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程(CXGC2017JQ006), 國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300303)和國家自然科學基金項目(31701349)資助。

This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Jilin Province (CXGC2017JQ006), the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300303), and the National Natural Science Foundation of China (31701349).

王永軍, E-mail: yjwang2004@126.com

E-mail: 15075235692@163.com

2022-03-15;

2022-06-07;

2022-07-08.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220706.1811.010.html

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