花期短時高溫對不同品種水稻穎花開放動態(tài)及產(chǎn)量的影響*

徐 鵬，賀一哲，黃亞茹，王 輝，尤翠翠，何海兵，柯 健，武立權(quán),2**

花期短時高溫對不同品種水稻穎花開放動態(tài)及產(chǎn)量的影響*

徐 鵬1，賀一哲1，黃亞茹1，王 輝1，尤翠翠1，何海兵1，柯 健1，武立權(quán)1,2**

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，合肥 230036；2.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095）

以耐熱型水稻品種N22和熱敏型水稻品種YR343為材料，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。從抽穗揚(yáng)花當(dāng)天開始，利用人工氣候室進(jìn)行高溫處理，以32℃/25℃（晝/夜）為對照，設(shè)置38℃/30℃為高溫處理，連續(xù)處理7d。分別于處理第1、3、5、7天取樣，研究花期不同天數(shù)高溫脅迫對水稻穎花開放動態(tài)、穎花生理特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：（1）高溫脅迫后水稻產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率均呈降低趨勢，其降幅與高溫持續(xù)時間有關(guān)。高溫處理7d時，品種N22的產(chǎn)量與結(jié)實(shí)率分別降低49.1%和37.4%，YR343分別降低85.1%和65.3%。（2）高溫脅迫后，水稻的花藥開裂率和花粉活性均出現(xiàn)不同程度降低，且高溫持續(xù)時間越長，降幅越大。（3）高溫脅迫后水稻的總穎花開放量顯著降低，其中，N22與YR343分別降低33.3%和65.5%。花期高溫還改變了水稻開花峰值和峰值出現(xiàn)時間，與常溫相比，高溫下N22的開花高峰提前1h出現(xiàn)，峰值比例下降0.5%，YR343峰值出現(xiàn)時間無變化，但峰值比例降低2.8%，高溫脅迫下YR343出現(xiàn)了花期縮短的現(xiàn)象。（4）高溫脅迫下，水稻穎花可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量總體呈下降趨勢；丙二醛及過氧化氫含量呈上升趨勢；抗氧化酶活性呈先升后降趨勢。綜上所述，結(jié)實(shí)率的降低是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的主要原因?；ㄆ诟邷刂饕ㄟ^改變水稻穎花開放動態(tài)及其生理特性，降低花藥開裂率和花粉活性，從而降低結(jié)實(shí)率，導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。

水稻；短時高溫；穎花開放動態(tài)；產(chǎn)量；結(jié)實(shí)率

水稻（L.）是最重要的糧食作物之一，在保障糧食安全中充當(dāng)著重要角色[1]。隨著工業(yè)化的發(fā)展，全球溫室效應(yīng)加劇，地表溫度逐漸上升，未來氣候?qū)⒊掷m(xù)變暖。IPCC第5次報告指出，到2035年全球表面平均溫度將升高0.3～0.7℃[2]。有研究發(fā)現(xiàn)，日平均溫度、夜間溫度每升高1℃，水稻產(chǎn)量分別下降14%、10%[3]。長江中下游地區(qū)因其獨(dú)特的地理和生態(tài)條件，在水稻生長發(fā)育的中后期常發(fā)生高溫?zé)岷?。?jù)報道，2003年以及2013年，自7月下旬開始，長江流域稻區(qū)便出現(xiàn)了極端高溫天氣，造成水稻大面積減產(chǎn)和絕收，而此時正值中稻生殖生長的關(guān)鍵時期[4?5]。因此，高溫?zé)岷σ殉蔀橛绊懽魑锇踩L的主要限制因素之一[6]。在水稻生長過程中，開花期是水稻對溫度最敏感的時期，花期高溫主要通過影響穎花開放量及其生理過程，從而降低水稻產(chǎn)量，且不同品種間存在差異[7?8]。綜上所述，研究花期高溫脅迫下不同品種水稻穎花開放動態(tài)及產(chǎn)量的變化，對開展抗熱栽培和耐高溫水稻品種的選育具有重要意義。

目前國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于花期高溫對水稻的影響已開展廣泛研究。Wu等[9]研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫易導(dǎo)致水稻花粉發(fā)育不良、花粉活性下降并最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。Das等[10]則觀察到花期高溫下柱頭花粉數(shù)以及花粉萌發(fā)率降低，花藥開裂受阻、開裂率下降。花期高溫還會導(dǎo)致水稻劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度和抗氧化酶活性降低，而胞間二氧化碳（CO2）濃度和丙二醛（MDA）含量升高[11?12]。花期高溫同樣改變水稻穎花的開放習(xí)性，周建霞等[13]研究發(fā)現(xiàn)花期高溫導(dǎo)致水稻花時提前、花時分散并最終降低水稻受精率。綜上所述，目前關(guān)于水稻花期高溫的研究雖較多，但關(guān)于不同持續(xù)時間高溫對水稻影響的報道相對較少，且缺少花期短期高溫下水稻穎花開放及生理特性動態(tài)變化及其與水稻產(chǎn)量之間相互關(guān)系的研究報道。

因此，本研究選用耐熱性不同的兩個水稻品種，利用人工氣候室進(jìn)行高溫處理，探討花期短期高溫脅迫下不同品種水稻穎花開放動態(tài)、穎花生理特性及水稻產(chǎn)量的變化，進(jìn)而分析這些變化與水稻抗高溫能力的關(guān)系，擬為開展抗熱栽培和耐熱水稻品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2021年5月20日?9月30日在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)廬江郭河基地（117.23°E，31.48°N）以及安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室進(jìn)行，選擇耐熱型水稻品種Nagina22（N22，國際公認(rèn)的耐高溫品系）和熱敏感型水稻品種YR343（安徽某公司選育，連續(xù)多年表現(xiàn)出對高溫敏感）為試驗(yàn)材料，兩品種生育期相近，全生育期均為130d左右。采用盆栽方式，盆高35cm，盆內(nèi)徑20cm，盆內(nèi)裝磨碎過篩土13kg，栽培土壤為多年種植的稻田土（典型沙壤土），有機(jī)質(zhì)含量28.76mg·kg?1，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為62.45、14.66及222mg·kg?1，土壤pH值為6.78。5月20日播種育秧，6月10日移栽于盆缽中，每盆3穴，每穴1苗。全生育期每盆施尿素、Ca(H2PO4)2和KCl分別為4.0g、2.0g和2.7g，尿素按基肥:穗肥= 6:4的比例施用，Ca(H2PO4)2全部作基肥，KCl按基肥:穗肥= 5:5的比例施用。

1.2 處理設(shè)置

在2021年8月14日12：00左右，發(fā)現(xiàn)本試驗(yàn)選用的水稻材料N22和YR343有近50%的稻穗開始抽出，且穗頂部有少量穎花開始開放。8月14日晚將盆缽移至人工氣候室，每個處理各40盆，共160盆，于8月15?21日進(jìn)行處理。共設(shè)置2個溫度處理，（1）高溫處理（High temperature level，HT）：白天（8：00?18：00）38℃，夜間（18：00?次日8：00）30℃；（2）對照常溫處理（Control check, CK）：白天（8：00?18：00）32℃，夜間（18：00?次日8：00）25℃。所有處理的光照強(qiáng)度白天均為14000Lx，晚上為0Lx；相對濕度白天為75%，夜間為80%。連續(xù)處理7d，處理結(jié)束后所有盆栽均置于自然條件下生長成熟。

1.3 項(xiàng)目測定

1.3.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成

分別于高溫處理第1、3、5、7天18：00后將各處理從氣候室中搬出5盆置于自然條件下生長至成熟，成熟期隨機(jī)取各處理90穗，分別考察其每穗粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率，并對每盆進(jìn)行測產(chǎn)。

1.3.2 花藥開裂率與花粉活性的測定

分別于溫度處理第1、3、5、7天10：00?13：00隨機(jī)選取各處理當(dāng)天開放的花藥100枚，在體式顯微鏡（日本產(chǎn)，Olympus - SZX16）下觀察花藥的開裂情況，并計算花藥開裂率[14]。

花藥開裂率=（完全開裂花藥數(shù)+部分開裂花藥數(shù)）/花藥總數(shù)×100% （1）

采用I2-KI溶液染色的方法測定水稻花粉活性[15]。分別于處理的第1、3、5、7天10：00?13：00取當(dāng)天開放的穎花3枚帶回實(shí)驗(yàn)室，取其花藥，置于載玻片上，加2～3滴1%的I2-KI溶液（1g取KI溶于5～10mL蒸餾水中，然后加入0.5g I2，待全部溶解后，再加蒸餾水至100mL），用鑷子將其搗碎混勻，然后隨機(jī)選取3個視野鏡檢。記錄每個視野總花粉數(shù)和可育花粉數(shù)。凡被染成藍(lán)色的為可育花粉粒，被染成黃褐色的為不育花粉粒。

花粉活性=可染花粉數(shù)/總花粉數(shù)×100% （2）

1.3.3 穎花開放習(xí)性

于試驗(yàn)前一天各處理選取長勢一致的10個單穗掛牌標(biāo)記。8月15?21日每日8：00–16：00，每隔1h記錄一次穎花開放數(shù)，每次觀察時都對已開放穎花用標(biāo)記筆標(biāo)記。并作1d內(nèi)逐時開穎數(shù)的動態(tài)統(tǒng)計圖，統(tǒng)計7d各處理單穗的平均總穎花開放數(shù)。

1.3.4 穎花生理特性

在高溫處理的第1、3、5和7 天18：00后分別取新鮮穎花樣品，液氮保存，后放置于?80℃冰箱中用于后續(xù)各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

（1）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

可溶性糖的測定根據(jù)張憲政等[16]的方法并改進(jìn)。稱取剪碎混勻的新鮮穎花樣品50mg，放入10mL的離心管中，加入4mL的蒸餾水，80℃水浴40min，冷卻后在3000 r·min?1離心30min，該提取重復(fù)2次，合并上清液，并用蒸餾水定容至10mL。吸取1mL提取液，加入5mL蒽酮試劑（蒽酮150mg溶于稀硫酸100mL中，其中稀硫酸由濃硫酸76mL中加水30mL制得），沸水浴20min冷卻，在620nm處比色。

可溶性蛋白的測定根據(jù)蘭旭等[17]的方法并改進(jìn)。稱取剪碎混勻的新鮮穎花樣品0.5g放入研缽中，加入pH值為7.5的50mmol·L?1Tris-HCl（50mL 0.1mol·L?1三羥甲基氨基甲烷溶液與40.3mL 0.1mol·L?1鹽酸混勻后，加水稀釋至100mL）溶液4mL，進(jìn)行冷凍，研磨成勻漿，將勻漿轉(zhuǎn)入10mL離心管中，并于12000r·min?1下4℃離心20min，該提取重復(fù)兩次，上清液即為可溶性蛋白提取液，之后采用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測定。

脯氨酸含量根據(jù)改良印三酮顯色法進(jìn)行測定，稱取剪碎混勻的新鮮穎花樣品0.5g，使用4mL濃度為3%的磺基水楊酸溶液在研磨中冷凍研磨為勻漿，研磨兩次后將研磨液轉(zhuǎn)入10mL的離心管中并置于沸水浴中10min。待冷卻后于3000r·min?1下4℃離心20min，取上清液在520nm處比色。

（2）丙二醛與過氧化氫含量

丙二醛（MDA）的測定根據(jù)李合生等[18]的方法并改進(jìn)，稱取剪碎混勻的新鮮穎花樣品0.5g，加入3mL預(yù)冷pH為7.8的磷酸緩沖液（取0.1mol·L?1Na2HPO4溶液183mL與0.1mol·L?1NaH2PO4溶液7mL充分混勻）冷凍研磨為勻漿，此過程重復(fù)兩次，將勻漿轉(zhuǎn)入10mL離心管中并于5000r·min?1下4℃離心20min。取上清液采用硫代巴比妥酸比色法進(jìn)行測定。

過氧化氫（H2O2）測定參考劉俊等[19]的方法并改進(jìn)，稱取剪碎混勻的新鮮穎花樣品50mg，加入5mL丙酮于研缽中冷凍研磨為勻漿，將勻漿轉(zhuǎn)入10mL離心管中并于12000r·min?1下4℃離心20min，取上清液2mL并加入4mL蒸餾水和4mL萃取劑(CCl4:CHCl3= 3:1)混勻后5000r·min?1下4℃離心10min，之后置于水浴中30℃反應(yīng)40min，于620nm下比色。

（3）抗氧化酶活性

抗氧化酶粗提液的提取方法在MDA的方法上進(jìn)行改進(jìn)，離心轉(zhuǎn)速調(diào)整為12000r·min?1，并將離心時間延長至30min，其他條件與MDA方法一致。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性測定參考李合生等[18]的方法，分別于560nm、470nm和240nm下比色。

1.4 數(shù)據(jù)處理

每個試驗(yàn)處理至少設(shè)3個生物學(xué)重復(fù)，數(shù)據(jù)采用標(biāo)準(zhǔn)方差分析（ANOVA）進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析，均值采用SPSS24.0進(jìn)行最小顯著差異（LSD）檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期短時38℃高溫對兩品種水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，不同溫度處理下，品種N22和YR343的每穗粒數(shù)以及千粒重均未發(fā)生顯著變化。但隨著高溫持續(xù)天數(shù)延長，N22和YR343的結(jié)實(shí)率和每盆產(chǎn)量均發(fā)生顯著下降，高溫時間越長差異越顯著。與常溫相比，高溫（38℃/30℃）處理7d下N22和YR343的結(jié)實(shí)率分別下降37.4%和65.3%，產(chǎn)量分別下降20.9g和65.7g。高溫3d較高溫1d對兩品種的結(jié)實(shí)率以及每盆產(chǎn)量的影響最大。較之高溫1d，高溫3d下N22和YR343的結(jié)實(shí)率分別下降13.2個和22.5個百分點(diǎn)，每盆產(chǎn)量分別下降7.2g、19.8g。品種間比較發(fā)現(xiàn)，不同溫度處理下，YR343結(jié)實(shí)率以及每盆產(chǎn)量所受影響均大于N22；根據(jù)對產(chǎn)量構(gòu)成因素的考察，可推斷出花期高溫主要通過影響水稻的結(jié)實(shí)率從而影響產(chǎn)量，與熱敏感型水稻品種YR343相比，耐熱型品種N22能在花期高溫下保持更好的結(jié)實(shí)率，因而確保了較高的產(chǎn)量。

表1 花期短時高溫處理期間兩品種水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的比較

注: CK為對照常溫處理，晝/夜溫度設(shè)置為32℃/25℃; HT為高溫處理，晝/夜溫度設(shè)置為38℃/30℃，HT-1d、3d、5d和7d分別表示高溫持續(xù)處理1、3、5、7d。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一品種不同字母表示差異顯著（P<0.05）。下同。

Note: CK was the control normal temperature treatment, the day/night temperature was set at 32℃/25℃; HT was the high temperature treatment, and the day/night temperature was set at 38℃/30℃, HT-1d, 3d, 5d and 7d represent high temperature continuous treatment for 1, 3, 5, 7d, respectively. The data is mean ± standard deviation (SD). Different letters within the same variety indicate significant differences (P<0.05). The same as below.

2.2 花期短時38℃高溫對兩品種花藥開裂率與花粉活性變化的影響

由圖1可知，花期高溫顯著降低了兩水稻品種的花藥開裂率和花粉活性，并隨著高溫持續(xù)時間的延長加劇損傷，但兩個品種間的反應(yīng)存在差異。相較于常溫（32℃/25℃）處理，耐熱型水稻品種N22在高溫（38℃/30℃）處理下第1天的花藥開裂率并未受到顯著影響，高溫處理第3天，N22的花藥開裂率顯著下降，第7天時下降幅度達(dá)到最大，為18.3個百分點(diǎn)（圖1a）；花期不同高溫處理均顯著降低了YR343的花藥開裂率，高溫處理第7天時，YR343的花藥開裂率達(dá)到最大降幅，為38個百分點(diǎn)。與常溫相比，不同高溫處理均顯著降低了N22與YR343的花粉活力（圖1b），其中高溫處理第7天時降幅達(dá)到最大，分別為24.52個和49.2個百分點(diǎn)。由此可見，相較于耐熱型品種N22，熱敏感型水稻品種YR343在花期高溫脅迫下其花藥開裂率與花粉活性降幅更大。

2.3 花期短時38℃高溫對兩品種水稻穎花開放的影響

由圖2和圖3可見，花期高溫對兩品種穎花開放習(xí)性有一定影響，主要表現(xiàn)在降低穎花開放總量、改變開花峰值的出現(xiàn)時間，但兩個品種的反應(yīng)明顯不同。耐熱型水稻品種N22在常溫（32℃/25℃）處理下，穎花開放高峰在12：00出現(xiàn)（圖3a）；而在高溫（38℃/30℃）處理下，與常溫相比其穎花開放總量顯著下降33.3%（圖2a），且每日穎花開放高峰提前至11：00，且峰值比例下降0.5個百分點(diǎn)（圖3a）；各溫度處理下，N22均于花期第3天開花量最多。對熱敏感型水稻品種YR343來說，整個花期的穎花開放高峰為12：00（圖3b），高溫脅迫也并未改變穎花開放高峰出現(xiàn)的時間，但降低了穎花開放總量；與常溫相比，高溫下YR343穎花開放總量顯著降低65.5%，且出現(xiàn)花期縮短現(xiàn)象（圖2b）。由此可見，對于耐熱型水稻品種N22來說，花期高溫持續(xù)7d內(nèi)，主要影響其穎花開放總量及峰值出現(xiàn)的時間；相較于N22，熱敏感型水稻品種YR343花期高溫7d內(nèi)穎花開放總量受到的影響更大，且出現(xiàn)花時分散、花期縮短現(xiàn)象，但其每日峰值出現(xiàn)時間未受影響。

圖1 花期短時高溫處理期間花藥開裂率與花粉活性變化的比較

注: 豎線代表均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一處理天數(shù)不同字母表示差異顯著（P<0.05）。下同。

Note: The vertical bars indicate mean ± standard deviation (SD); Different letters on the same treatment day indicate significant difference (P<0.05). The same as below.

圖2 花期短時高溫處理期間水稻每日穎花開放累積數(shù)變化的比較

2.4 花期短時38℃高溫對兩品種水稻穎花生理特性的影響

2.4.1 穎花滲透調(diào)節(jié)物含量

可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸是植物體內(nèi)三種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。如圖4所示，與常溫處理（32℃/25℃）相比，高溫處理（38℃/30℃）1d兩水稻品種穎花中的可溶性糖含量均未出現(xiàn)顯著性變化，高溫處理3d均顯著降低，并均于高溫處理7d達(dá)到最大降幅，分別為26.9%和60.7%（圖4a）?；ㄆ?8℃高溫顯著降低了兩水稻品種穎花中可溶性蛋白含量，且兩品種穎花中可溶性蛋白含量均于高溫處理7d達(dá)到最大降幅，分別為51.2%和65.9%（圖 4b）。

兩品種水稻穎花中脯氨酸含量均于高溫處理后第1天和第3天顯著升高，且N22和YR343穎花中脯氨酸含量均于高溫處理第 3 天達(dá)到最大增幅，分別為31.1%和10.1%，但總體仍呈下降趨勢（圖4c）。品種間比較發(fā)現(xiàn)，花期高溫下熱敏感型水稻品種YR343穎花中的可溶性糖、可溶性蛋白含量以及脯氨酸均低于同時期的耐熱型品種N22，且不同高溫處理下YR343穎花中可溶性糖、可溶性蛋白的降幅高于N22，脯氨酸的增幅小于N22。

圖3 花期短期高溫處理期間兩水稻品種8:00?16:00逐時平均開花數(shù)占全天開花數(shù)百分比變化的比較

圖4 花期短時高溫處理期間水稻穎花滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的比較

2.4.2 穎花MDA和H2O2含量

如圖5所示，與常溫（32℃/25℃）處理相比，花期高溫（38℃/30℃）處理顯著增加了兩品種水稻穎花中的MDA和H2O2含量，并隨著高溫持續(xù)時間的延長，兩品種水稻穎花中的MDA和H2O2含量逐漸增大。與常溫相比，花期38℃高溫下，N22與YR343穎花中MDA含量均于高溫處理7d時達(dá)到最高，增幅分別為40.5%和72.8%（圖5a）?；ㄆ?8℃高溫下，品種N22與YR343穎花中H2O2含量均于高溫處理7d達(dá)到最高，增幅分別為30.9%和36.8%（圖5b）。品種間比較發(fā)現(xiàn)，高溫下YR343穎花中的MDA和H2O2含量的變化幅度均高于N22，說明相較于熱敏感型水稻品種YR343，耐熱型品種N22具有更強(qiáng)的耐熱性。

2.4.3 穎花抗氧化酶活性

由圖6可知，與常溫處理（32℃/25℃）相比，高溫處理（38℃/30℃）7d顯著降低了品種N22和YR343的SOD活性。高溫下，N22和YR343穎花中的SOD活性均呈先升后降趨勢，N22于高溫處理5d達(dá)到最大值，之后下降；YR343在高溫處理3d達(dá)到最大值，之后持續(xù)下降（圖6a）。與常溫相比，高溫顯著降低了兩水稻品種的POD活性；高溫處理下，N22和YR343穎花中的POD活性均呈先升后降趨勢，N22穎花中的POD活性于高溫處理5d達(dá)到最大值，之后下降。YR343則在高溫3d時POD活性達(dá)到峰值，之后下降（圖6b）。花期38℃高溫下N22穎花中CAT活性則呈先升后降趨勢，處理第3、5天CAT活性均顯著高于同時期常溫處理。與常溫相比，花期38℃高溫下，高溫處理1d以及3d時YR343穎花中CAT活性未出現(xiàn)顯著變化，高溫處理5d以及7d CAT活性較常溫處理顯著下降（圖6c）。品種間比較發(fā)現(xiàn)，花期高溫下，耐熱型品種N22一直保持著較高的抗氧化酶活性，3種抗氧化酶活性均高于同時期的熱敏感型水稻品種YR343。

圖5 花期短時高溫處理期間水稻穎花MDA和H2O2含量變化的比較

圖6 花期短時高溫處理期間水稻穎花抗氧化酶活性變化的比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

花期是水稻對高溫最敏感的時期，前人研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫脅迫顯著降低了水稻的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量[20]。這與本研究結(jié)果一致，同時本研究也發(fā)現(xiàn)高溫持續(xù)時間延長，結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的降幅更大，兩個供試水稻品種中熱敏感型品種YR343所受影響更嚴(yán)重。同時也有研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會降低水稻的花粉活性以及花藥開裂率，從而降低水稻結(jié)實(shí)率[21]。本研究也發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，其中高溫脅迫下N22仍保持著較高的花粉活性和花藥開裂率，這可能是N22具有更強(qiáng)耐熱性的原因之一。高溫脅迫同樣會改變水稻穎花的開放習(xí)性，陶龍興等[22]發(fā)現(xiàn)高溫脅迫導(dǎo)致水稻花期縮短、穎花開放總量與開花峰值降低，峰期縮短。本研究也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象，與常溫相比，高溫脅迫顯著降低兩水稻品種的穎花開放總量，YR343所受影響大于N22，且YR343出現(xiàn)花期縮短現(xiàn)象。水稻正常開穎是進(jìn)行傳粉受精的必要前提，也是影響水稻結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量的重要因素[23]。由此可見，本研究中，高溫脅迫下N22與YR343的穎花開放量下降可能是結(jié)實(shí)率下降并最終導(dǎo)致減產(chǎn)的重要原因。此外，高溫脅迫下的N22開花峰值提前約1h出現(xiàn)。有研究發(fā)現(xiàn)高溫誘使水稻開花時間提前，從而降低水稻結(jié)實(shí)率[24-25]；另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為高溫脅迫下水稻開花峰值時間的變化可能是水稻規(guī)避高溫的一種防御手段[26]。本研究結(jié)果更偏向后者，N22有可能通過改變開花峰值出現(xiàn)的時間提前開花以規(guī)避正午的高溫危害，從而保持更高的結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量的提高，但相關(guān)研究還需深入。

可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸是三種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對維持植物體正常的生理代謝活動具有重要作用[27-29]。趙森等[30]發(fā)現(xiàn)，33.5℃高溫降低了水稻葉片中的可溶性糖和可溶性蛋白含量，提高了脯氨酸含量。本研究結(jié)果與其不一致，這可能是試驗(yàn)對象和高溫設(shè)置不同導(dǎo)致的。本研究中高溫脅迫下穎花內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)總體上均呈下降，YR343的降幅較為明顯。MDA和H2O2的過度積累會降低抗氧化物含量，使植物抗逆能力降低[31]。劉剛等[32]發(fā)現(xiàn)，高溫下水稻中的MDA和H2O2含量增加，這與本研究結(jié)果相同，且YR343的增幅大于N22。SOD、POD及CAT在植物體內(nèi)可起到消除活性氧的作用[33]。謝曉金等[34]發(fā)現(xiàn)，花期高溫下水稻葉片中的SOD活性呈先升后降趨勢。本研究結(jié)果與謝曉金等[34]相似，高溫脅迫下穎花中的抗氧化酶活性均呈先升后降趨勢，N22穎花中抗氧化酶活性始終高于YR343。綜上所述，高溫脅迫下N22穎花一直保持著較高的生理活性，這可能是其保持較高的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的生理原因。

3.2 結(jié)論

花期高溫脅迫下，水稻總穎花開放量減少、開花峰值改變、花藥開裂率與花粉活性降低，穎花中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量降低，MDA、H2O2含量上升，抗氧化酶活性先增后降。在以上因素的共同作用下，水稻結(jié)實(shí)率顯著降低并導(dǎo)致水稻嚴(yán)重減產(chǎn)。不同品種對高溫的反應(yīng)程度不同，高溫脅迫下，與YR343相比，N22的穎花開放量下降較少，開花峰值提前，可避免正午高溫傷害，因此保持著較高的花粉活性、花藥開裂率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活性，還具有較低的MDA以及H2O2含量。這可能是高溫脅迫下N22相較于YR343依然保持著較高的結(jié)實(shí)率以及產(chǎn)量的原因。

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Effects of Short-term High Temperature on Spikelet Opening Dynamics and Yield of Different Rice Varieties during Flowering Period

XU Peng1, HE Yi-zhe1, HUANG Ya-ru1, WANG Hui1, YOU Cui-cui1, HE Hai-bing1, KE Jian1, WU Li-quan1,2

(1. College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095）

Under the background of global warming, high temperature weather occurs frequently in the Yangtze River Basin, which has become the primary problem seriously affecting the safe production of rice in this region. In order to clarify the effects of short-term high temperature on the spikelet opening dynamics and yield of different rice varieties during flowering period, the heat-resistant rice variety N22 and heat-sensitive rice variety YR343 were used as experimental materials and planted in pots. From the day of heading and blooming, the artificial climate chamber was used for temperature treatment, with 32℃/25℃ (day/night) as the control, 38℃/30℃ as the high temperature treatment, and continuous treatment for 7 days. Samples were taken on the 1st, 3rd, 5th, and 7th days of treatment to study the effects of high temperature stress on the opening dynamics, physiological characteristics of spikelets and yield of rice in different days of flowering. The results showed that: (1) the yield and seed setting rate of rice showed a decreasing trend after high temperature stress, and the reduction range was related to the duration of high temperature. After 7 days of high temperature treatment, the yield and seed setting rate of N22 decreased by 49.1% and 37.4%, and that of YR343 decreased by 85.1% and 65.3%, respectively. (2) The anther dehiscence rate and pollen activity of rice decreased to varying degrees after high temperature stress during flowering, and the longer the high temperature lasted, the greater the decrease. (3) The total amount of spikelet opening of rice was significantly reduced under high temperature stress, in N22 and YR343, by 33.3% and 65.5%, respectively. The flowering peak and peak appearance time of rice changed under high temperature stress. Compared with the control, the flowering peak ratio of N22 and YR343 decreased by 0.5% and 2.8%, respectively, and the flowering peak of N22 appeared 1 h earlier, while that of YR343 did not change. And under the high temperature coercion, YR343 has a shortened flowering period. (4) The changes of the physiological indices of rice spikelets under high temperature stress were as follows: the contents of soluble protein, soluble sugar and proline generally decreased; the contents of malondialdehyde and hydrogen peroxide increased; the activity of antioxidant enzymes showed a trend of first increasing and then decreasing. In summary, the low seed setting rate is the main reason for the reduction in rice yield. High temperature stress leads to the reduction of rice yield, mainly by changing the spikelet opening dynamics and its physiological characteristics, reducing the anther dehiscence rate and pollen activity, and thus reducing the seed setting rate.

Rice; Short-term high temperature; Spikelet opening dynamics; Yield; Seed setting rate

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.003

徐鵬,賀一哲,黃亞茹,等.花期短時高溫對不同品種水稻穎花開放動態(tài)及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2023,44(1):25-35

2022?01?29

國家自然科學(xué)基金（32071946；31801286）

武立權(quán)，博士，教授，研究方向?yàn)樗灸婢成砼c分子機(jī)制，E-mail: wlq-001@163.com

徐鵬，E-mail: 3130257393@qq.com