13種浙江省野生鐵線蓮引種馴化與觀賞性評價

邵偉麗

劉志高*

申亞梅

季夢成

鐵線蓮屬(Clematis)屬于毛茛科(Ranunculaceae)，常為多年生木質(zhì)或草質(zhì)藤本，全世界約300種，中國有147種[1-2]。鐵線蓮屬植物被譽為“攀緣植物皇后”，栽培品種花色、花型豐富多樣，廣泛應用于家庭園藝和城市立體綠化[3]。本屬大部分種類還具有抗菌、抗腫瘤、消炎鎮(zhèn)痛、抗病毒等藥用價值[4]。

浙江省擁有豐富的野生鐵線蓮植物資源，據(jù)浙江植物志記載共有31種(含變種)[5]，其中不乏大花、繁花、香花和花色艷麗的種類，極具園林應用潛力。目前家庭園藝市場上銷售的鐵線蓮品種主要來自歐洲、美國和日本等地，我國鐵線蓮屬植物資源未得到充分開發(fā)利用，缺少具有自主知識產(chǎn)權(quán)的觀賞品種。本研究選擇原產(chǎn)浙江省的13種鐵線蓮進行引種栽培試驗，并依據(jù)物候觀測數(shù)據(jù)進行觀賞性評價，為野生鐵線蓮植物開發(fā)利用和觀賞新品種培育提供依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 試驗地點

引種栽培試驗在鐵線蓮種質(zhì)資源圃實施，位于杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學東湖校區(qū)內(nèi)(東經(jīng)119°44′9.6″、北緯30°13′19.2″，平均海拔30m)，屬北亞熱帶季風氣候，年均溫度15.8℃，極端高溫41.9℃(1996年8月6日)，極端低溫-13.3℃(1967年1月16日)；歷年平均日照時數(shù)1 939h，無霜期234d。

1.2 試驗材料

13種野生鐵線蓮于2009—2011年在浙江省各地采集，其中2種為中國特有種[6]，4種為浙江省特有種[5](表1)。用于物候觀測的植株均為4年生扦插苗，使用泥炭+珍珠巖(1:1)基質(zhì)盆栽，每個種類觀測5株，每年7—9月采用40%遮陰，水肥及病蟲害依常規(guī)管理。

表1 供試材料基本信息

1.3 物候期觀測

2017—2020年，對13種鐵線蓮的主要物候期及生長發(fā)育情況進行觀測記錄，包括萌芽期、新枝生長期、花期、結(jié)實期和枯葉期[7]。其中萌芽期指植株莖干上芽的芽鱗展開露出嫩葉開始，至嫩莖抽出和嫩葉開始展開；新枝生長期指新生嫩莖大量抽生、葉片展開至新生枝條變色成熟、新葉生長到成熟葉片大小的時間段；花期中始花期指第一個花苞至1/3以下花苞開放的時期，盛花期指1/3至2/3花苞開放的時期，末花期指剩余1/3以下花苞開放至花全部落盡的時期，同時進行單花花期和單株開花數(shù)觀測，單株開花數(shù)指盛花期內(nèi)單株上開放的花數(shù)；結(jié)實期指觀測單株結(jié)種花數(shù)、單花結(jié)種數(shù)、果序發(fā)育情況、果序直徑等，記錄飽滿種子數(shù)和飽滿種子占比；枯葉期指植株1/3左右葉片出現(xiàn)枯萎至全株葉片枯萎的時期。在盛花期，采用英國皇家園藝學會(RHS)比色卡標記花萼和花藥顏色值。

1.4 觀賞性評價

1.4.1 建立AHP模型

依據(jù)鐵線蓮屬植物新品種DUS測試指南[8]和前人的研究結(jié)果[9]，選用葉(B1)、花(B2)和果(B3)作為觀賞特性評價對象，以生態(tài)型(C1)、葉長(C2)和葉寬(C3)作為葉部測定指標，以萼片色系(C4)、花徑(C5)、花數(shù)(C6)、花期(C7)、萼片類型(C8)、雄蕊色系(C9)作為花部測定指標，以果序發(fā)育狀況(C10)、果序數(shù)量(C11)和果序直徑(C12)作為果部測定指標，構(gòu)建3層AHP評價模型。

1.4.2 判斷矩陣建立與一致性檢驗

根據(jù)層次分析方法理論1～5比例標度，結(jié)合鐵線蓮屬植物新品種DUS測試指南中對觀賞性狀的重要性進行定性評價建立判斷矩陣，計算最大特征根λmax，依據(jù)以下公式計算一致性指標CI和CR：

式中，N為矩陣內(nèi)因子總數(shù)；RI通過查詢隨機一致性表獲取；各指標的權(quán)重系數(shù)Wi采用方根法[10]計算，以CR小于0.1為一致性檢驗通過標準。

1.4.3 數(shù)據(jù)采集與處理

對葉長(C2)、葉寬(C3)、花徑(C5)、花數(shù)(C6)、花期(C7)5個指標，直接采用物候觀測數(shù)據(jù)，其中葉長和葉寬均由30片單葉或復葉中的小葉測量均值得到，果序直徑(C12)為發(fā)育完整的30個果序測量后的平均值。生態(tài)型(C1)、萼片色系(C4)、萼片類型(C8)、雄蕊色系(C9)、果序發(fā)育狀況(C10)和果序數(shù)量(C11)采用賦值方法獲取(表2)，賦值主要參考鐵線蓮銷售企業(yè)管理者和業(yè)內(nèi)專家的建議，并結(jié)合前人研究結(jié)果[11]制定。根據(jù)各指標權(quán)重計算得到葉、花、果和綜合評分，并采用SPSS 22.0軟件的系統(tǒng)聚分析將評分結(jié)果進行歸類分級。

表2 定性因子賦值標準

2 結(jié)果與分析

2.1 生長周期與葉片形態(tài)觀測

4年的觀測顯示，供試鐵線蓮的萌芽期在2月中旬—3月上旬，不同年份之間差別不大。新枝生長期從2月下旬—4月下旬，一般持續(xù)時間在50d左右。除常綠類型以外，供試鐵線蓮均在秋季落葉。除單葉鐵線蓮外，12個供試種類的葉型多為三出或羽狀復葉，單個葉片長2.45～9.63cm，寬1.55～5.33cm(表3)。觀測發(fā)現(xiàn)，單葉鐵線蓮受到夏季日灼和高溫的影響，7月中旬—8月上旬，全株1/3左右葉片枯萎；重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮有少量葉片枯萎；圓錐鐵線蓮、山木通、女萎、柱果鐵線蓮、舟柄鐵線蓮和吳興鐵線蓮枝葉繁茂，表現(xiàn)出較強的耐熱能力和環(huán)境適應性。盛夏過后，高溫和日曬均有所緩解，上述有枯葉的種類多在10月中旬抽生新枝，恢復生長，并未對結(jié)實和種子發(fā)育造成顯著影響。此外，栽培過程中增加根部遮陰對保持植株活力、提高耐熱能力也可以起到積極作用。

2.2 開花觀測

供試種類花期多集中在4—6月(表4)，單葉鐵線蓮冬季開花(12—2月)，柱果鐵線蓮、圓錐鐵線蓮和女萎夏季開花(7—8月)。單花觀賞期為5～13d，平均7.3d，其中單葉鐵線蓮單花開花時間最長(13d)，女萎和圓錐鐵線蓮花期最短(5d)。13種鐵線蓮的群體花期平均23d，其中毛萼鐵線蓮最短(18d)，天臺鐵線蓮和毛葉鐵線蓮最長(27d)。供試種類的花可分為單花頂生、單花腋生和聚傘花序3種著生方式(圖1)。其中單花頂生的2個種類花徑最大(10～15cm)，但單株花數(shù)最少(5～7朵)；單花腋生的種類花徑中等，為4～9cm，單株花數(shù)8～15朵；擁有聚傘花序的種類花徑偏小，均在4cm以下(舟柄鐵線蓮除外)，但單株花數(shù)繁多。

圖1 13種鐵線蓮物候觀測照片(A.毛葉鐵線蓮 B.天臺鐵線蓮 C.短柱鐵線蓮D.毛萼鐵線蓮 E.舟柄鐵線蓮 F.大花威靈仙 G.重瓣鐵線蓮 H.單葉鐵線蓮 I.吳興鐵線蓮 J.山木通 K.柱果鐵線蓮 L.女萎 M.圓錐鐵線蓮)

表4 開花指標觀測表

2.3 花型與花色觀測

13種鐵線蓮中除重瓣鐵線蓮為重瓣花以外，其他均為單瓣花(表5)。重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮和毛葉鐵線蓮的花萼分別為淡黃綠色、淡紫色、紫紅色和藍紫色，另外9種鐵線蓮花萼均為白色；從花藥顏色來看，舟柄鐵線蓮為淡紫色，毛葉鐵線蓮為紅棕色，大花威靈仙和毛萼鐵線蓮分別為紫黑和紫紅色，另外8個種類均為黃色(重瓣鐵線蓮的雄蕊均已瓣化)。

表5 花型與花色記錄表

2.4 結(jié)實觀測

鐵線蓮屬植物為瘦果，聚合成頭狀，花柱多毛、宿存。13種鐵線蓮均能形成果序(表6)，只有重瓣鐵線蓮發(fā)育不完整的果序占比超過半數(shù)，且后期均敗育枯萎。單葉鐵線蓮等7個具有聚傘花序的種類果序數(shù)量也較多(＞30)，單個果序直徑相對較小，平均2.93cm。大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮的果序數(shù)量較少(≤10)，但單個果序直徑較大，平均4.08cm。

表6 果序發(fā)育情況記錄表

9個種類的飽滿種子占比超過50%，其中舟柄鐵線蓮和吳興鐵線蓮不僅結(jié)實數(shù)量大，飽滿種子占比也最高，達到92.31%；大花威靈仙和毛葉鐵線蓮單花結(jié)種數(shù)量在42粒以上，種子飽滿率分別為62.18%和90.72%，毛萼鐵線蓮和天臺鐵線蓮單花結(jié)種數(shù)量稍低，分別為26.2和33.5，種子飽滿率為48.09%和57.31%，短柱鐵線蓮種子飽滿率相對較低，但也在30%以上(表7)，12種鐵線蓮都具有較強的結(jié)實能力，是優(yōu)良的育種親本資源。

表7 結(jié)實情況記錄表

2.5 觀賞性評價

2.5.1 基于AHP綜合評價模型的判斷矩陣

基于AHP法構(gòu)建的鐵線蓮觀賞性評價模型分為3層，據(jù)此建立了各準則層的判斷矩陣，其CR值均小于0.1，通過一致性檢驗，表明所建立的判斷矩陣合理。由權(quán)重系數(shù)Wi可知，葉、花和果3個因子中，花(B2)的權(quán)重最大(0.637)，其次是葉和果，這與鐵線蓮觀賞主要觀賞特性吻合。

在葉片因子中生態(tài)型(C1)的權(quán)重系數(shù)最大(0.714)，花因子中萼片色系(C4)的權(quán)重系數(shù)最大(0.398)，果因子中果序發(fā)育狀況(C10)的權(quán)重系數(shù)最大(0.637)。從各因子綜合評價權(quán)重來看(表8)，萼片色系最大(0.253)，其次為生態(tài)型(0.184)，即花色艷麗和常綠性狀在評價中更受關(guān)注，這也與大眾對觀賞植物的常規(guī)要求相符合。

表8 果序發(fā)育情況記錄表

2.5.2 觀賞性評價

鐵線蓮觀賞性狀觀測記錄數(shù)據(jù)按照AHP中各指標的權(quán)重值計算，得到綜合評分(表9)，得分越高表示觀賞性越好。將綜合評分值進行聚類分析，可將13種鐵線蓮分為4級，其中毛葉鐵線蓮評分最高(5.452)在第I級，觀賞性優(yōu)異；舟柄鐵線蓮、天臺鐵線蓮、單葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、柱果鐵線蓮、大花威靈仙、吳興鐵線蓮和山木通歸為第II級，綜合評分為3.219～4.213，觀賞性良好；圓錐鐵線蓮和女萎歸為第III級，綜合評分為2.491～2.668，觀賞性一般。

表9 觀賞性綜合評價和分項評價結(jié)果

從葉片性狀評分結(jié)果來看，常綠種類具有顯著優(yōu)勢，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮的評分最高，位居第I級；在花部觀賞性評分中，具有靚麗紫色大花的毛葉鐵線蓮評分最高，獨占I級，同為大花型的天臺鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮及具有紫紅色花萼的毛萼鐵線蓮共同歸為第II級，上述5個種類的綜合觀賞性評分也比較高；舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮、吳興鐵線蓮、山木通、圓錐鐵線蓮和女萎在果序觀賞性評分中排名靠前，共同占據(jù)第I級，它們均具有圓錐花序，結(jié)實能力強，果序發(fā)育完整、數(shù)量大，觀賞效果佳。縱觀以上評價結(jié)果，除了觀賞性綜合評分排名可以參考以外，在園林應用中也可按照觀葉、觀花和觀果來選取不同的鐵線蓮植物進行種植造景，獲取各具特色的植物景觀。

3 討論

3.1 環(huán)境適應性

13種野生鐵線蓮屬植物引種栽培后均得以成功保存，并表現(xiàn)出良好的適應性，為本土鐵線蓮屬植物在浙江省乃至江南園林中的栽培應用和推廣提供了依據(jù)。浙江省是我國鐵線蓮屬植物分布較為集中的區(qū)域之一，共有22個種9個變種,占全國總種數(shù)的21.1%，高于相鄰的江西、安徽、江蘇和福建省[12]，適宜的氣候條件是引種成功的主要因素。

目前國內(nèi)園藝市場銷售的鐵線蓮品種多源自氣候冷涼的歐洲地區(qū)(波蘭、英國等)，大多數(shù)種類難以適應江南地區(qū)夏季高溫多雨的氣候，造成植株枯葉或死亡，觀賞價值大打折扣[13]。本土鐵線蓮在環(huán)境適應性方面具有先天優(yōu)勢，如圓錐鐵線蓮和女萎的自然花期就在夏季，生長勢旺盛，耐干旱貧瘠，可在道路護坡、圍欄等管理粗放的區(qū)域種植，打破了栽培品種僅在家庭園藝中應用的局限，也更符合我國對藤本觀賞植物應用的現(xiàn)實需求。此外，重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮原生環(huán)境多位于光照通透的林緣，植株上部接受全光照，根部遮陰利于生長，造景中可選擇全光照環(huán)境，同矮灌木配合種植，為植株生長提供適宜的環(huán)境并獲得更好的觀賞效果。單葉鐵線蓮多分布在落葉和常綠闊葉混交林下，較上述6個種類具有更好的耐陰性，夏季強光會造成葉片灼傷、枯萎，可選擇林下、建筑物北側(cè)或室內(nèi)窗臺等直射光較弱的區(qū)域種植。

3.2 觀賞性評價與應用特點

選用葉、花和果進行觀賞性評價，其中花是鐵線蓮的主要觀賞部位，在本屬植物新品種DUS測試指南中與花相關(guān)的表型指標最多，達到了33項[8]。本評價體系中花部權(quán)重占比最大，其中花萼顏色是花部性狀中權(quán)重占比最大的指標。毛葉鐵線蓮的綜合評分和觀花評分均為最高，這主要得益于其艷麗的藍紫色大花，也使它成為最早(1850年)被引入歐洲并作為雜交親本用于觀賞品種培育的野生種[14]。天臺鐵線蓮也屬大花類型，花色富于變化，野生群體中除常見的白色外，也有藍色和粉色變異，觀賞價值極高。毛葉鐵線蓮和天臺鐵線蓮自然分布區(qū)域較狹窄[15]，兩者都是浙江省特有種和省重點保護種類[6]。毛萼鐵線蓮的花為絲絨質(zhì)感的紫紅色，萼片反卷皺縮，具有獨特的觀賞和應用價值。上述3個種類經(jīng)擴繁選育后可直接用于植物造景，也是值得重點保護和利用的育種資源。吳興鐵線蓮、單葉鐵線蓮、舟柄鐵線蓮、柱果鐵線蓮、山木通、女萎和圓錐鐵線蓮均為白色花，單花花徑較小，但其共有的聚傘花序增加了單株花量，彌補了花色單一和花徑較小的不足，可作為“繁花”類型應用；上述種類的開花時間覆蓋了冬季、春季和夏季，與栽培品種多在春季開花[16]相比，有效拓展了觀花期，為園林應用提供了更多的選擇。

目前應用于園林中的藤本植物種類偏少，常綠和觀果類型更是屈指可數(shù)[17-18]。本次引種的常綠(舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮)和半常綠(山木通)種類在觀葉評價中得到較高的分數(shù)，葉色濃綠，長勢旺盛，是家庭園藝和園林應用的優(yōu)良材料。觀果評價為I級的山木通、舟柄鐵線蓮和II級的毛葉鐵線蓮、天臺鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、大花威靈的仙果序在5月末發(fā)育成型，形似“毛絨球”的果序整個夏季均可觀賞，填補了藤本植物夏季觀果的空白；天臺鐵線蓮和毛葉鐵線蓮的單個果序較大，可以在枝頭宿存至冬季落葉之后，觀賞效果更佳。值得注意的是，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮在觀葉和觀果評價中均歸為I級，應作為新品種選育、擴繁和推廣的重點對象。

4 結(jié)論

通過對原產(chǎn)浙江省的13種鐵線蓮進行引種栽培和連續(xù)4年的物候觀測，結(jié)果顯示其在杭州市臨安區(qū)露地栽培條件下生長勢良好并完成生活史。舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮屬于常綠型，山木通屬于半常綠型，毛葉鐵線蓮、天臺鐵線蓮、大花威靈仙等9個種類屬于落葉型。短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、大花威靈仙等11個種類花期在4—6月，單葉鐵線蓮花期在12—翌年2月，圓錐鐵線蓮和女萎花期在7—8月；山木通、女萎、吳興鐵線蓮等9個種類為白色花，毛葉鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮和重瓣鐵線蓮的花分別為藍紫、淡紫、紫紅和淡黃綠色。13個種類中除重瓣鐵線蓮外均具有較強的結(jié)實能力，是優(yōu)良的育種親本。

根據(jù)AHP評價和系統(tǒng)聚類分析結(jié)果，綜合評價分數(shù)由高到低依次為毛葉鐵線蓮、舟柄鐵線蓮、天臺鐵線蓮、單葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、柱果鐵線蓮、大花威靈仙、吳興鐵線蓮、山木通、圓錐鐵線蓮和女萎，其中毛葉鐵線蓮歸為I級，觀賞性優(yōu)異，舟柄鐵線蓮等10個種類歸為II級，圓錐鐵線蓮和女萎歸為III級。分項評價中，毛葉鐵線蓮觀花評分最高(I級)，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮3個常綠種類的觀葉評分最高(I級)，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮等7個種類的果序觀賞性評分最高(I級)，在植物景觀營造中可以按照觀葉、觀花和觀果特點對13種鐵線蓮進行選擇應用，對夏季強光敏感的單葉鐵線蓮等種類可選擇林下等適度蔭蔽的小環(huán)境栽培。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝浙江農(nóng)林大學何云核、葉喜陽、夏國華，浙江大學劉軍，麗水市林業(yè)科學研究院王軍峰，景寧畬族自治縣科學技術(shù)局梅旭東在鐵線蓮種質(zhì)資源收集和照片拍攝中提供的幫助。