小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀的時空分布及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究

付錦州 周蘇玫 韓亞倩 郭芳芳 滕政凱 楊鍵 楊習(xí)文 賀德先

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院∕國家小麥工程技術(shù)研究中心∕省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室∕河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450046）

小麥生產(chǎn)中存在的過量施用或不合理施用化肥現(xiàn)象不僅降低了土壤養(yǎng)分利用效率，還導(dǎo)致了經(jīng)濟效益降低和環(huán)境污染［1-3］。因此，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部成立了國家“十三五”計劃農(nóng)業(yè)項目——“化學(xué)肥料和農(nóng)藥減施增效綜合技術(shù)研發(fā)”專項，2019年中央一號文件進(jìn)一步強調(diào)“要繼續(xù)開展農(nóng)業(yè)節(jié)肥行動，實現(xiàn)化肥使用量負(fù)增長”。目前，小麥養(yǎng)分需求與土壤養(yǎng)分供應(yīng)不協(xié)調(diào)是小麥生產(chǎn)中土壤養(yǎng)分利用率不高、經(jīng)濟效益降低的主要原因之一。根系作為吸收水分及礦質(zhì)元素的主要器官，其生長發(fā)育狀況及在土壤中的時空分布直接影響根的水肥吸收利用能力及小麥籽粒產(chǎn)量的形成［4-7］。根群構(gòu)型特征是根系形態(tài)數(shù)量及其分布的體現(xiàn)。根群構(gòu)型具有極強的可塑性，可通過調(diào)節(jié)根系生長發(fā)育來協(xié)調(diào)小麥養(yǎng)分需求與土壤養(yǎng)分供應(yīng)，進(jìn)而提高土壤養(yǎng)分利用效率［8-10］。為了能更好地通過調(diào)節(jié)根系生長發(fā)育來提高土壤養(yǎng)分利用效率，實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效栽培和生態(tài)安全，有必要明確根系時空分布及其與土壤養(yǎng)分變化的關(guān)系。前人對根系形態(tài)垂直分布的研究發(fā)現(xiàn)，根量隨土壤深度的增加呈指數(shù)下降，根體積、根長密度和根表面積隨著土層的加深呈逐漸減小趨勢，且根長密度與根重密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，平均根直徑隨著土層的加深呈增加趨勢［11-13］。在小麥生育期內(nèi)，根干重、根長密度、根系總表面積、根體積和平均根直徑變化呈“緩慢增長-快速增長-緩慢下降”的單峰曲線；根干重、根長密度在開花期達(dá)到最大，根表面積和直徑在抽穗期達(dá)到最大值［5，14-15］。適當(dāng)?shù)母鞔胧┡c水肥處理能夠在不同生態(tài)環(huán)境條件下有效調(diào)控小麥根系構(gòu)型，建立基于小麥根系構(gòu)型優(yōu)化的水肥高效利用策略［16-22］，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量。目前國內(nèi)外對小麥根系形態(tài)的研究多為不同土層根系的垂直分布及其在生育時期內(nèi)的變化，水平方向（行上、行距1∕4處、行距1∕2處）的相關(guān)分布研究鮮見系統(tǒng)報道。關(guān)于小麥根系構(gòu)型與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究主要集中在增加土壤養(yǎng)分供應(yīng)對小麥根系構(gòu)型的影響，而有關(guān)小麥根系形態(tài)時空分布與相應(yīng)的土壤有效養(yǎng)分含量變化動態(tài)結(jié)合起來的研究鮮見報道。鑒于此，本研究通過分析不同土層、不同水平位點、不同生育時期小麥根系形態(tài)分布特征和相對應(yīng)土壤有效養(yǎng)分含量動態(tài)變化，以期為協(xié)調(diào)小麥養(yǎng)分需求與土壤養(yǎng)分供應(yīng)之間的矛盾關(guān)系、提高土壤養(yǎng)分利用效率、實現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與基礎(chǔ)肥力

試驗于2019—2021年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)——原陽基地進(jìn)行。前茬作物為大豆，播前進(jìn)行深翻和旋耕。

播前0～20 cm土層和20～40 cm土層的土壤有機質(zhì)含量分別為16.2和12.2 g·kg-1；全氮含量分別為0.71和0.66 g·kg-1；土壤堿解氮含量分別為70.4和45.7 mg·kg-1；土壤有效磷含量分別為24.2和12.8 mg·kg-1；土壤速效鉀含量分別為116.4和86.4 mg·kg-1。土壤pH值為8.2。

1.2 供試材料

供試材料為大穗型品種周麥30（國審麥2016006）和多穗型品種周麥32（國審麥20180021），由周口農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主處理為品種，分別選用大穗型品種周麥30和多穗型品種周麥32；副處理為種植密度，設(shè)1.2×106、2.4×106、3.6×106苗·hm-23個密度。每個小區(qū)面積42 m2（6 m×7 m）。種植模式為等行距條播、平作、行距為20 cm。

1.4 田間管理

底肥施用量為：氮肥（尿素）施用量120 kg·hm-2、氯化鉀（含K2O 60%）120 kg·hm-2和過磷酸鈣（含P2O512%）135 kg·hm-2，施肥方式為撒施，之后旋耕2次。拔節(jié)期撒施120 kg·hm-2氮肥（尿素），之后采用噴灌方式進(jìn)行灌溉。兩年試驗均在越冬、拔節(jié)、開花期進(jìn)行噴灌灌溉。分別于2019年10月15日和2020年10月17日 播 種，于2020年6月1日 和2021年5月29日 收獲。其他管理措施同大田。

1.5 測定項目與方法

1.5.1 取樣時期 2020—2021年度在冬前期（2020年12月17日）、返青期（2021年2月20日）、拔節(jié)期（2021年3月15日）、開花期（2021年4月25日）、灌漿期（2021年5月16日）、成熟期（2021年5月27日）進(jìn)行取樣。在拔節(jié)期追肥灌溉之后10 d進(jìn)行拔節(jié)期樣品的獲取。

1.5.2 試驗樣品獲取 用長方體（20 cm×5 cm×20 cm）鐵框于麥田垂直方向和水平方向取樣。垂直方向：分為0～20 cm土層（A）和20～40 cm土層（B）兩個土層取樣。水平方向：每層土層分為行上（將鐵框?qū)掃叺闹行木€與麥行中心線重合）、行距1∕4處（將鐵框?qū)掃叺闹行木€與1∕4行距中心線重合）和行距1∕2處（將鐵框?qū)掃叺闹行木€與行距1∕2處中心線重合）取樣（圖1）。取出根樣后，在田間將根系沖洗干凈后帶回實驗室，使用根系掃描儀測定根系形態(tài)數(shù)量指標(biāo)；將剩余土樣混勻，用四分法取出一份土樣，分析土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量。

圖1 小麥根-土樣品取樣位點分布Fig.1 Arrangement for sampling sites of wheat root-soil samples

1.5.3 測定方法 根系形態(tài)數(shù)量指標(biāo)的測定：使用Expression 12000xl根系掃描儀（美國Epson公司）將根系掃描成TIF圖片文件，然后用Win RHIZO圖像分析軟件對TIF圖片進(jìn)行分析，得到總根長、根表面積、根體積、平均根直徑等參數(shù)。

使用堿解擴散法［23］測定土壤堿解氮含量。風(fēng)干土樣過60目篩后取2.00 g土樣和0.2 g FeSO4·7H2O粉末，置于擴散皿外室。取H3BO3指示劑2 mL置于擴散皿內(nèi)室，在擴散皿外室邊緣涂上堿性膠液，蓋上毛玻璃。轉(zhuǎn)開毛玻璃一邊，使擴散皿外室露出一條狹縫，迅速加入1.07 mol·L-1NaOH溶液10.0 mL和飽和Ag2SO4溶液0.1 mL，立即蓋嚴(yán)，使堿溶液蓋住所有土壤。用橡皮筋固定毛玻璃，之后放入40 ℃恒溫箱中，擴散24 h后取出，滴定擴散皿內(nèi)室的吸收液。

使用碳酸氫鈉浸提法［23］測定土壤有效磷含量。風(fēng)干土樣過60目篩后，取2.50 g土樣于150 mL三角瓶中，加入0.5 mol·L-1NaHCO3溶液50 mL和一勺無磷活性炭，塞緊瓶塞，250 r·min-1震蕩30 min，無磷濾紙過濾，吸取濾液10 mL于150 mL三角瓶中，加入35 mL蒸餾水，加入5 mL鉬銻抗試劑，搖勻，放置30 min后，比色。

使用醋酸銨浸提法［23］測定土壤速效鉀含量。風(fēng)干土樣過60目篩后，取5.00 g土樣于100 mL大試管中，加入1 mol·L-1中性醋酸銨溶液50 mL，用橡皮塞塞緊，250 r·min-1震蕩30 min，濾紙過濾，濾液在FP640型火焰光度計（上海元析儀器有限公司）上測定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016、SPSS 26和Origin 2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析及圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥根系主要形態(tài)數(shù)量性狀的時空分布特征

2.1.1 根長密度的時空分布 根長密度（cm·cm-3）是指單位體積土壤中的根長。由表1可知，在小麥全生育時期，根長密度隨生育時期的推進(jìn)呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢。其中0～20 cm土層中，根長密度峰值出現(xiàn)在開花期或灌漿期；20～40 cm土層中根長密度峰值整體出現(xiàn)在開花期。

根長密度在不同土層中的垂直分布整體表現(xiàn)為0～20 cm土層中的根長密度顯著大于20～40 cm土層。其中前者根長密度占0～40 cm土層66.53%～76.68%，后者根長密度占0～40 cm土層23.32%～33.47%。不同土層中，根長密度的水平分布表現(xiàn)為：0～20 cm土層中根長密度在冬前期至灌漿期為行上>行距1∕4處>行距1∕2處，成熟期為行距1∕4處>行上>行距1∕2處，整體差異顯著。20～40 cm土層中不同取樣位點的根長密度之間整體無顯著差異。說明在上層距麥行越遠(yuǎn)根長密度越小，下層根長密度分布均勻。圖2清晰表明，根量隨著土層深度增加而逐漸降低，水平方向上距麥行越遠(yuǎn)根量越小。

圖2 麥田土壤0～100 cm土層剖面Fig.2 0-100 cm soil profile in the wheat field

表1結(jié)果還表明，0～20 cm土層中，在中種植密度（2.4×106苗?hm-2）和高種植密度（3.6×106苗?hm-2）條件下周麥32根長密度整體高于周麥30；中種植密度全生育時期不同空間位點根長密度整體高于低種植密度（1.2×106苗·hm-2）和高種植密度。在生育中后期0～20 cm土層中，周麥32行上的根長密度占比低于周麥30；高種植密度條件下行上的根長密度占比低于低種植密度和中種植密度；周麥32在高種植密度條件下行上的根長密度占總根長密度的比例為27.83%～48.75%，在開花期達(dá)到最低值。

表1 小麥根長密度的時空分布Table 1 Spatiotemporal distribution of root length density in wheat /（cm·cm-3）

2.1.2 平均根直徑的時空分布 由表2可知，隨著生育時期的推進(jìn)，0～20 cm土層中平均根直徑呈“W”形曲線的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在灌漿期；20～40 cm土層中平均根直徑整體呈“V”形曲線的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在灌漿期。說明根系細(xì)分枝占比在灌漿期最大，有助于籽粒灌漿的完成。

平均根直徑在不同土層中的垂直分布表現(xiàn)為20～40 cm土層平均根直徑大于0～20 cm土層，說明根系分枝主要發(fā)生在0～20 cm土層中，根系在0～20 cm土層中較為發(fā)達(dá)。不同土層中，平均根直徑的水平分布表現(xiàn)為：在0～20 cm土層中，在生育前期（冬前期和返青期）水平分布差異不明顯；在生育中、后期（拔節(jié)期至成熟期）均表現(xiàn)為行上的平均根直徑整體顯著大于行距1∕4處和行距1∕2處。表明在生育中、后期根系細(xì)分枝主要在行距1∕2處和行距1∕4處發(fā)生，有利于根系吸收利用距麥行較遠(yuǎn)處的土壤養(yǎng)分。在20～40 cm土層中，水平方向間的平均根直徑整體無顯著差異。

表2結(jié)果還表明， 0～20 cm土層中，周麥30的平均根直徑在冬前期、返青期、開花期和成熟期整體大于周麥32；低種植密度處理下的平均根直徑在冬前期至開花期整體顯著大于中種植密度和高種植密度。

表2 小麥平均根直徑的時空分布Table 2 Spatiotemporal distribution of average root diameter in wheat /mm

2.1.3 根體積的時空分布 小麥的根體積是根系生長發(fā)育的又一重要特征。根體積是指單位體積土壤中的根體積（cm3·m-3）。由表3可知，隨著生育時期的推進(jìn)，根體積呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢。其中，0～20 cm土層中行上根體積在拔節(jié)期至開花期達(dá)到最大；行距1∕4處、行距1∕2處根體積整體在開花期達(dá)到最大。說明根系生長發(fā)育由行上逐漸向行距1∕4處和行距1∕2處發(fā)展，有利于根系在生育中、后期吸收利用行距1∕4處和行距1∕2處的土壤養(yǎng)分。20～40 cm土層中根體積在拔節(jié)期至開花期達(dá)到最大。

根體積在不同土層中的垂直分布整體表現(xiàn)為，0～20 cm土層根體積顯著大于20～40 cm土層。其中，前者根體積占0～40 cm土層根體積的61.14%～67.49%，后者根體積占0～40 cm土層根體積的32.51%～38.86%。說明根系主要存在0～20 cm土層中。不同土層中，根體積的水平分布表現(xiàn)為：0～20 cm土層，根體積在行上>行距1∕4處>行距1∕2處，且整體差異顯著；20～40 cm土層中，根體積在不同水平位點間基本無顯著差異。

表3結(jié)果還表明，0～20 cm土層中，周麥32根體積在全生育時期不同空間位點整體高于周麥30；低種植密度處理下根體積整體顯著小于中種植密度和高種植密度。在生育中后期的0～20 cm土層中，周麥32品種行上的根體積占比低于周麥30品種；高種植密度條件下行上的根體積占比低于低種植密度和中種植密度；周麥32在高種植密度條件下行上的根體積占比為36.26%～46.82%，在開花期達(dá)到最低值。

2.1.4 根總表面積的時空分布 根總表面積是根系生長發(fā)育的重要特征之一，與養(yǎng)分的吸收密切相關(guān)。由表4可知，根總表面積隨生育時期的推進(jìn)呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢，其峰值出現(xiàn)在開花期。

根總表面積在不同土層中的垂直分布整體表現(xiàn)為0～20 cm土層中的根總表面積顯著大于20～40 cm土層。其中，前者根總表面積占0～40 cm土層根總表面積的64.88%～71.11%，后者占28.89%～35.12%。不同土層中，根總表面積的水平分布表現(xiàn)為：0～20 cm土層中根總表面積行上>行距1∕4處>行距1∕2處，且整體差異顯著；20～40 cm土層中，根總表面積在不同水平位點間基本無顯著差異。

表4結(jié)果還表明，在0～20 cm土層中，周麥32根總表面積在全生育時期不同空間位點整體高于周麥30；中種植密度處理下的根總表面積在全生育時期不同空間位點高于低種植密度和高種植密度。在生育中后期的0～20 cm土層中，周麥32行上的根總表面積占比低于周麥30；高種植密度條件下行上的根總表面積占比低于低種植密度和中種植密度；周麥32在高種植密度條件下行上的根總表面積占比為32.13%～45.27%，在開花期達(dá)到最低值。

表4 小麥根總表面積時空分布Table 4 Spatiotemporal distribution of total root surface area in wheat /（cm2·m-3）

2.2 麥田土壤有效養(yǎng)分含量的時空變化特征

表5為0～40 cm土層以及水平方向上土壤堿解氮、土壤有效磷和土壤速效鉀含量，表6為土壤堿解氮、土壤有效磷和土壤速效鉀消耗量。由表5、6可知，在0～20 cm土層，拔節(jié)期至開花期消耗的土壤堿解氮最多，開花期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較拔節(jié)期分別下降17.98、24.51、24.50 mg·kg-1；在20～40 cm土層，開花期至灌漿期消耗的土壤堿解氮最多，灌漿期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較開花期分別下降13.95、17.08、9.94 mg·kg-1。0～20 cm土層消耗的土壤堿解氮整體高于20～40 cm土層。在0～20 cm土層中水平方向上，距麥行越遠(yuǎn)處土壤堿解氮含量越高。在20～40 cm土層中，由于根系分布較為均勻，其對土壤堿解氮含量水平分布的影響不大，僅在生育后期行距1∕4處略低，水平方向各位點間土壤堿解氮含量無顯著善異。

表5 麥田土壤有效養(yǎng)分含量的動態(tài)變化Table 5 Dynamics of soil available nutrients content in the wheat field /（mg·kg-1）

表6 麥田不同空間位點土壤有效養(yǎng)分消耗情況Table 6 Consumption of soil available nutrient in the different spatial site of wheat field /（mg·kg-1）

在0～20 cm土層，冬前期至返青期消耗的土壤有效磷最多，返青期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較冬前期分別下降11.57、10.37、10.61 mg·kg-1；在20～40 cm土層，冬前期至返青期消耗的土壤有效磷最多，返青期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較冬前期分別下降3.74、4.00、5.00 mg·kg-1。0～20 cm土層消耗的土壤有效磷整體高于20～40 cm土層。在0～20 cm土層中水平方向上，距麥行越遠(yuǎn)處土壤有效磷含量越高。在20～40 cm土層中，由于根系分布較為均勻，其對土壤有效磷含量水平分布的影響不大，在行距1∕4處略低，水平方向各位點間土壤有效磷含量無顯著差異。

在0～20 cm土層，返青期至拔節(jié)期消耗的土壤速效鉀最多，拔節(jié)期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較返青期分別下降70.03、77.61、92.47 mg·kg-1；在20～40 cm土層，返青期至拔節(jié)期消耗的土壤速效鉀最多，拔節(jié)期行上、行距1∕4處、行距1∕2處較返青期分別下降65.91、65.02、76.64 mg·kg-1。0～20 cm土層消耗的土壤速效鉀整體高于20～40 cm土層。在0～20 cm土層中水平方向上，距麥行越遠(yuǎn)處土壤速效鉀含量越高。在20～40 cm土層中，根系分布較為均勻，對土壤速效鉀含量水平分布沒有影響，水平方向各位點間土壤速效鉀含量無顯著差異。

2.3 小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀與土壤有效養(yǎng)分含量的相關(guān)分析

2.3.1 0～20 cm土層中根系性狀與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性 由圖3可知，在整個小麥生育期內(nèi)，0～20 cm土層根總表面積、根長密度、根體積與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量之間均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。平均根直徑與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖3 0～20 cm土層中小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀與土壤有效養(yǎng)分含量的相關(guān)性Fig.3 Correlation of morphological and quantitative root traits in wheat with soil nutrition content within 0-20 cm soil layer

2.3.2 20～40 cm土層中根系性狀與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性 由圖4可知，在整個小麥生育期內(nèi)，根總表面積、20～40 cm土層根長密度、根體積與土壤有效磷、土壤速效鉀含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；根總表面積、根長密度與土壤堿解氮含量無相關(guān)關(guān)系；平均根直徑與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系；根體積與土壤堿解氮含量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖4 20～40 cm土層中小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀與土壤有效養(yǎng)分含量的相關(guān)性Fig.4 Correlation of morphological and quantitative root traits in wheat with soil nutrition content within 20-40 cm soil layer

3 討論

3.1 小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀的時空分布規(guī)律

本研究結(jié)果顯示，0～40 cm土層根總表面積、根長密度、根體積隨生育時期的推進(jìn)均表現(xiàn)為先升高再降低的單峰曲線變化趨勢，在開花期達(dá)到最大，這與前人研究結(jié)果一致［14］。本研究顯示，0～20 cm土層平均根直徑呈先減小后增加再減小最后增加的變化趨勢；20～40 cm土層平均根直徑呈先增加再減小最后增加的變化趨勢?？赡苁怯捎诜登嗥跍囟壬仙?～20 cm土層中根系分枝開始大量發(fā)生，20～40 cm土層中主根生長變粗；拔節(jié)期，0～20 cm土層中根系開始快速生長，20～40 cm土層中分枝大量發(fā)生；灌漿期，根系開始從細(xì)小分枝衰亡。小麥根總表面積、根長密度、根體積的垂直分布狀況均表現(xiàn)為上層大于下層，即主要分布在0～20 cm土層，而平均根直徑隨土層的增加呈增大趨勢，上層細(xì)分枝較多，與前人研究結(jié)果一致［7，11］。在生育后期，隨著種植密度的增加，0～20 cm土層根長密度水平分布由行上>行距1∕4處逐漸變?yōu)樾芯?∕4處>行上，周麥32表現(xiàn)尤為明顯，說明增加麥田群體根量有利于根系向距麥行較遠(yuǎn)處發(fā)展，從而有利于根系充分吸收利用水平方向上的水肥。此外，中種植密度下的小麥根長密度高于高種植密度。綜合考慮根系分布和較高根長密度條件，中種植密度是小麥適宜的種植密度。

3.2 小麥根系構(gòu)型與土壤有效養(yǎng)分含量的動態(tài)關(guān)系及應(yīng)用

根系不僅具有固定支撐植株的作用，更重要的是，作為吸收水分和礦質(zhì)元素的主要器官保證了植株的正常生長發(fā)育［6］。有研究表明，總根長越長尤其是細(xì)根越多，越有利于促進(jìn)植株對磷的吸收［24］，土壤氮素利用效率與根長密度和根表面積密度呈正相關(guān)關(guān)系［25］。本研究結(jié)果顯示，在0～20 cm土層和20～40 cm土層，根長密度、根總表面積與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；平均根直徑與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。0～20 cm土層根體積與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；20～40 cm土層根體積與土壤有效磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。顯然，土壤有效養(yǎng)分含量與根系分布、根系密集程度有關(guān)；即在水平方向上，根長密度、根總表面積和根體積較高的位點，對應(yīng)的土壤養(yǎng)分含量較低。根系構(gòu)型為根系形態(tài)數(shù)量性狀在土壤中的分布狀況［26-27］，根系構(gòu)型會影響土壤有效養(yǎng)分含量的分布。而前人研究表明，根系構(gòu)型具有極強的可塑性［28-29］，土壤養(yǎng)分含量變化會影響根系構(gòu)型［24，30］。本研究發(fā)現(xiàn)，0～20 cm土層中行上根長密度在返青期增長最大，行距1∕4處、行距1∕2處根長密度在開花期增長達(dá)到最大；行距1∕2處的平均根直徑在灌漿期最小，即灌漿期新細(xì)根主要發(fā)生在行距1∕2處。說明根系構(gòu)型具有自我調(diào)節(jié)能力。由于根系分布具有空間特異性，植株吸收土壤養(yǎng)分也具有空間差異，形成麥田土壤養(yǎng)分空間分布差異，而土壤養(yǎng)分空間分布差異會影響根系生長趨勢，使根系向養(yǎng)分含量高的區(qū)域發(fā)展，進(jìn)而調(diào)節(jié)根系構(gòu)型。綜上所述，土壤養(yǎng)分含量與根系構(gòu)型相互作用、相互影響。

前人研究顯示，適當(dāng)增加種植密度有利于增加小麥根量，擴大根系吸收水肥的范圍，相同種植密度下多穗品種根系更發(fā)達(dá)［8］。本研究發(fā)現(xiàn)多穗品種中種植密度下根系最為發(fā)達(dá)，并且增加多穗品種種植密度有利于根系向水平方向擴展，擴大根系對水平方向水肥的吸收利用。有關(guān)研究表明，灌水處理能夠增加冬小麥根重，隨著灌水量的減少，開花后0～80 cm土層的根干重密度、根長度密度、體積密度和分枝數(shù)密度均顯著減少，而80～200 cm土層的根干重密度、根長密度、體積密度和分枝數(shù)密度顯著增加；增加灌水次數(shù)有利于增加上層根系占比，降低深層根系占比［22，31-32］。說明小麥根系的發(fā)育和時空分布與土壤水分含量也密切相關(guān)，下一步可繼續(xù)探討土壤水分含量與小麥根系構(gòu)型之間的相互關(guān)系。

本研究結(jié)果表明，根系分布與土壤有效養(yǎng)分含量分布不協(xié)調(diào)，即由于根系在距麥行越近處的分布越密集，吸收土壤養(yǎng)分能力越強，使得距麥行越近處的土壤養(yǎng)分含量越低。該現(xiàn)象限制了根系對土壤養(yǎng)分的吸收利用。有研究表明施肥能優(yōu)化根系構(gòu)型，提高土壤養(yǎng)分利用率，進(jìn)而保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［17-18，33］。小麥能夠通過分蘗來自我調(diào)節(jié)群體大?。?4］，分蘗數(shù)影響根數(shù)，進(jìn)而調(diào)節(jié)根系構(gòu)型，維持一定的群體根量。研究顯示，根系形態(tài)中的根長密度、根表面積、根體積與產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系［35］，通過調(diào)節(jié)根系構(gòu)型能夠提高抗旱性［36］、增加產(chǎn)量［37］。綜上所述，在小麥生產(chǎn)實際中可通過灌溉、施肥、品種選擇、種植方式等調(diào)控根系的時空分布，增加根系與土壤養(yǎng)分的接觸面積，提高土壤養(yǎng)分利用效率。

4 結(jié)論

適當(dāng)增加種植密度可提高小麥根量，多穗品種和中種植密度下小麥根量較高。越高的種植密度越有利于根系向距麥行較遠(yuǎn)處發(fā)展，多穗品種表現(xiàn)更加明顯。麥田根系的垂直分布特點表現(xiàn)為上層根系占據(jù)優(yōu)勢，供給植株的養(yǎng)分主要來自于上層土壤。麥田根系的水平分布特點表現(xiàn)為上層（0～20 cm）根系距麥行越遠(yuǎn)越少；下層（20～40 cm）根系在行距1∕4處聚集。而土壤有效養(yǎng)分含量的水平分布特點則表現(xiàn)為上層（0～20 cm）土壤有效養(yǎng)分距麥行越遠(yuǎn)含量越高；下層（20～40 cm）土壤有效養(yǎng)分在行距1∕4處略低。